高宇，崔世茂，宋陽，孫世君

（內蒙古農業(yè)大學農學院，呼和浩特，010019）

CO2加富對不同砧木嫁接黃瓜農藝性狀及凈光合速率的影響

高宇，崔世茂，宋陽，孫世君

（內蒙古農業(yè)大學農學院，呼和浩特，010019）

為明確北方高寒地區(qū)普通日光溫室內增施CO2對溫室嫁接黃瓜生長及光合特性的影響，以白籽南瓜和黑籽南瓜嫁接的黃瓜為材料，設CO2（600±50）μL/L（B1）、（800±50）μL/L（B2）、（1 000±50）μL/L（B3）、（350±50）μL/L（CK）4個濃度。試驗結果表明，同一生育期內，隨著CO2濃度增加，白籽南瓜和黑籽南瓜嫁接的黃瓜株高、莖粗、葉面積、葉片葉綠素SPAD值和凈光合速率均呈先增加后降低趨勢，總體表現為B2處理＞B3處理＞B1處理＞CK，即（800±50）μL/L為最適宜CO2施用量；CO2加富可以促進白籽南瓜和黑籽南瓜嫁接黃瓜苗生長，但2種嫁接黃瓜對CO2敏感性不同，黑籽南瓜嫁接的黃瓜形態(tài)指標、葉片葉綠素SPAD值和凈光合速率明顯優(yōu)于白籽南瓜嫁接的。

黃瓜；CO2加富；嫁接；光合速率

黃瓜是設施栽培中經濟效益較高的一種喜溫性蔬菜，經濟價值高，栽培面積廣，是世界普遍種植的蔬菜。近年來，我國設施蔬菜種植面積和規(guī)模逐年擴大，設施黃瓜栽培在產業(yè)化水平上也取得了迅猛發(fā)展[1]。但在我國北方高寒地區(qū)設施栽培黃瓜中，往往會受到溫度的影響。嫁接廣泛應用于蔬菜作物的生產實踐中，能提高蔬菜作物的耐寒性、耐熱性、耐旱性、耐弱光、抗?jié)承院湍徒饘倜{迫等[2]。目前，在我國北方地區(qū)普通日光溫室中，通常以云南黑籽南瓜和白籽南瓜作為砧木。CO2是蔬菜作物進行光合作用的基本原料，空氣中CO2的濃度一般為300～400 μL/L，遠低于光合作用的最適濃度，不能滿足蔬菜作物的需要。在設施蔬菜生產中，由于設施自身密閉性特點，作物經常處于嚴重的 CO2虧缺狀態(tài)，被認為是影響溫室生產中作物生長發(fā)育和產量的重要因子[3～6]。在我國北方高寒地區(qū)設施黃瓜栽培中同樣存在著此問題。因此，對棚室作物增施CO2是提高作物產品產量的重要途徑之一[7]。Wu等[8]認為，高濃度CO2有利于提高作物光合作用，促進生長；孫潛等[9]研究表明，增施CO2處理黃瓜的株高、莖粗、凈光合速率均顯著高于未增施CO2處理；王忠等[10]研究表明，黃瓜增施CO2，其營養(yǎng)生長和生殖生長旺盛，產量增加23%～37%。

目前，有關CO2加富對黃瓜生長影響的研究較多，但是對黑籽南瓜和白籽南瓜嫁接黃瓜生長及光合特性的影響鮮有報道。通過開展CO2加富對黑籽南瓜和白籽南瓜嫁接黃瓜生長影響的試驗，旨在選擇一種適合在北方高寒地區(qū)普通日光溫室栽培且CO2施用量適宜的嫁接黃瓜。

1 材料與方法

1.1 供試材料

以溫室嫁接黃瓜為供試材料，選用津優(yōu)35號黃瓜作為接穗，分別以云南黑籽南瓜（遼寧省凌海市農光種業(yè)有限公司）和云南白籽南瓜（北京碩源種子有限公司）作為砧木。其中以黑籽南瓜為砧木嫁接的黃瓜以下簡稱“黑籽”，以白籽南瓜為砧木嫁接的黃瓜以下簡稱“白籽”。

供試育苗基質為蒙大育苗基質，由內蒙古蒙肥生物科技有限公司生產，主要成分為草炭、蛭石、腐熟羊糞。

1.2 試驗設計

試驗于2016年4～8月在內蒙古農業(yè)大學試驗基地日光溫室內進行。設置4個CO2濃度，（600± 50）μL/L（B1）、（800±50）μL/L（B2）、（1 000±50）μL/L（B3）和（350±50）μL/L（CK）。釆用烏蘭察布市慧明科技有限公司生產的 AI型二氧化碳發(fā)生器增施CO2。其原理為高溫分解碳酸氫銨產生CO2、NH3，經過濾系統(tǒng)除去NH3后施用CO2。4月3日于實驗室浸種4～6 h后置于28℃的培養(yǎng)箱中催芽。4月5日進行播種育苗，育苗采用32穴的穴盤，每穴1粒，每處理2盤，3次重復，播種后覆蓋蛭石，澆透水。4月23日嫁接，5月15日定植。試驗在同一溫室內進行，采用隨機區(qū)組設計，設3個處理和1個對照，每個處理3次重復。各處理通過搭建塑料小棚使其完全隔開，相互獨立。每個小棚長1.46 m、寬0.87 m、高2 m。定植采用雙行種植，每個小區(qū)內植株行距為40 cm，株距30 cm。于黃瓜幼苗2葉1心時開始增施CO2，時間為晴天的每天8：00～11：00，陰天不施。

1.3 測定指標與方法

①形態(tài)指標測定 于黃瓜3葉1心期、抽蔓期、盛瓜期各測1次指標。株高：為嫁接部位到生長點的距離，用直尺進行測量；莖粗：為子葉基部下胚軸的直徑，用游標卡尺進行測量；葉面積：葉片（自上向下第 3片葉）的長和寬，葉面積公式=14.61-5×L+094×L2+0.47×W+0.63×W2-0.62×L×W（L：葉長，W：葉寬）。

②光合指標測定 a.采用美國Li-cor公司生產的Li-6400型便攜式光合作用測定儀測定，于黃瓜3葉1心期、抽蔓期、盛瓜期選擇一典型晴天，9：00～11：00在各處理中選擇健壯植株的功能葉進行測定。具體測量時，每次選擇3株植株，對黃瓜最佳功能葉片（上數第2片展開葉）進行凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度、氣孔導度測量，重復3次，計算平均值。

b.用SPAD-502葉綠素儀（柯尼卡美能達，日本）測定黃瓜3葉1心期、抽蔓期、盛瓜期功能葉片 （自上向下第3片葉）的葉綠素SPAD值，每片葉片重復3次，取平均值。

1.4 數據統(tǒng)計與分析

應用Microsoft Excel 2003軟件和SAS 9.0對數據進行處理和繪圖。

2 結果與分析

2.1 不同CO2濃度處理平均CO2濃度日變化

由圖1可知，未施用CO2以前，各處理的CO2濃度基本相同，均可達到400 μL/L左右，8：00施用后，CO2加富的3個處理均可達到試驗要求，在11：00～12：00濃度達到最大值，之后緩慢減小。

2.2 不同CO2濃度處理對嫁接黃瓜形態(tài)指標的影響

①對嫁接黃瓜株高和莖粗的影響 黃瓜株高和莖粗能在一定程度上反映植株的營養(yǎng)生長，體現植株長勢強弱，更是在一定程度上反映了黃瓜的健壯程度，是反映作物生長特征的重要指標之一。如圖2所示，不同CO2濃度處理均能明顯提高“白籽”和“黑籽”2種嫁接黃瓜的株高和莖粗，總體均表現為B2＞B3＞B1＞CK?！鞍鬃选敝旮咴?葉1心期、抽蔓期和盛瓜期，與CK相比，分別提高了37.34%～53.09%、11.54%～26.87%和 10.66%～19.50%；“黑籽”株高在3葉1心期、抽蔓期和盛瓜期均以B2最好，與CK相比，分別提高了61.25%、33.63%、11.76%?！鞍鬃选痹?葉1心期、抽蔓期和盛瓜期莖粗較CK增加了1.89%～25.71%，“黑籽”莖粗較CK提高6.60%～30.56%。相同CO2濃度處理下，3葉1心期、抽蔓期和盛瓜期的株高和莖粗均表現為 “黑籽”高于“白籽”。可見，CO2加富對黃瓜生長有促進作用，且“黑籽”效果較好。

圖1 不同CO2濃度處理的CO2濃度日變化

②對嫁接黃瓜葉面積的影響 如圖3所示，黃瓜葉面積隨著處理時間的增加呈增加趨勢，“白籽”和“黑籽”的葉面積均在3葉1心期到抽蔓期急劇增加，抽蔓期到盛瓜期增加緩慢。以抽蔓期為例，“白籽”B1、B2、B3分別較CK增加了20.44%、33.74%、22.82%；“黑籽”B1、B2、B3分別較CK提高了20.29%、34.98%、24.23%。CO2加富對“白籽”和“黑籽”葉面積的作用效果與株高和莖粗相同，不同CO2濃度處理間總體表現為：B2＞B3＞B1＞CK，且“黑籽”表現明顯優(yōu)于“白籽”。

圖2 不同CO2濃度處理對株高和莖粗的影響

2.3 不同CO2濃度處理對嫁接黃瓜光合特性的影響

①對嫁接黃瓜葉片葉綠素SPAD值的影響 據魏勝林等[11]報道，高濃度CO2對百合葉綠素含量的影響達到顯著性差異水平。葉綠素是與光合作用有關的最重要的一類色素，在光合作用的光吸收中起核心作用。如圖4所示，隨著處理天數的增加，葉片葉綠素SPAD值呈先增加后降低趨勢，在抽蔓期達到峰值。3葉1心期，隨著CO2濃度的增加，無論是“黑籽”還是“白籽”，葉片葉綠素SPAD值均與CK存在顯著或極顯著差異，抽蔓期和盛瓜期，B2極顯著高于CK，其他處理間差異不顯著。在各個時期，“白籽”和“黑籽”葉綠素SPAD值均在B2處理下達最大，分別較CK提 高 了 34.42%、46.66%、21.42%和40.65%、46.01%、35.86%。相同時期同一濃度處理下，“黑籽”葉片葉綠素SPAD值均高于“白籽”。

②對嫁接黃瓜葉片光合特性的影響 CO2是植物光合作用的基本原料，其濃度直接影響植物光合速率。高濃度CO2可以提高RuBP羧化酶活性，減少O2對RuBP的競爭氧化，從而增加葉片的光合速率[12]。如表1～3所示，隨著CO2濃度增加，“白籽”和“黑籽”葉片凈光合速率均先增加后降低，B2處理下最大，與B1、B3存在顯著差異；“白籽”凈光合速率較CK分別提高0.90～3.70、1.42～5.45、1.59～7.79 μmol·m-2·s-1，“黑籽”凈光合速率較CK提高1.82～4.51、1.33～4.80、2.71～7.96 μmol·m-2·s-1。隨著CO2濃度提高，“白籽”和“黑籽”胞間CO2濃度均不斷增加，氣孔導度降低，蒸騰速率亦降低。相同CO2濃度處理下，各個時期“黑籽”較“白籽”葉片凈光合速率分別提高 1.95～3.62、0.34～2.40、2.66～3.74 μmol·m-2·s-1。

圖4 不同CO2濃度處理對葉片葉綠素SPAD值的影響

表1 不同CO2濃度處理對嫁接黃瓜3葉1心期光合特性的影響

表2 不同CO2濃度處理對嫁接黃瓜抽蔓期光合特性的影響

表3 不同CO2濃度處理對嫁接黃瓜盛瓜期光合特性的影響

2.4 不同CO2濃度處理下嫁接黃瓜形態(tài)指標與凈光合速率的相關性分析

嫁接黃瓜的形態(tài)指標與凈光合速率的相關性分析如表4所示。嫁接黃瓜3葉1心期的株高、莖粗、葉面積與葉片葉綠素SPAD值、凈光合速率均呈顯著或極顯著正相關；抽蔓期除了株高與葉片葉綠素SPAD值之間不相關，其他指標之間均存在顯著或極顯著正相關；盛瓜期，各指標之間均存在顯著或極顯著正相關?？梢姡S瓜形態(tài)指標既反映了黃瓜植株的生長狀態(tài)，也一定程度上影響了葉片葉綠素SPAD值。葉片葉綠素SPAD值是光合作用的基礎，間接反映了葉綠素含量的高低，從而影響了凈光合速率。嫁接黃瓜各形態(tài)指標之間也存在顯著或極顯著正相關，葉片葉綠素SPAD值與凈光合速率之間存在極顯著正相關。

3 討論與結論

3.1 討論

作物形態(tài)特征反映作物生長狀況，與作物生長發(fā)育密切相關。潘玖琴等[13]研究表明，增施CO2對不同品種辣椒的莖粗、開展指數、葉片指數影響不明顯，但株高、葉柄長和產量增加明顯，與本研究結果稍有不同，可能是由于作物、地區(qū)不同而產生差異。有研究表明，增施CO2可以促進日光溫室蔬菜的生長，株高、莖粗、葉面積的生長優(yōu)于對照[14～16]。本試驗表明，CO2加富均能增加“白籽”和“黑籽”株高、莖粗、葉面積，且隨濃度增加呈先增加后降低趨勢，在（800±50)μL/L（B2）處理下達最大。

表4 嫁接黃瓜形態(tài)指標與凈光合速率相關性分析

增施 CO2對“白籽”和“黑籽”光合特性產生不同程度的影響。普通土壤栽培增施 CO2，黃瓜植株的干、鮮質量和葉片葉綠素含量均有所增加[17]。潘璐等[18]研究表明，長期CO2加富和高溫條件下，黃瓜凈光合速率、葉綠素含量均顯著提高。有研究表明，增施CO2能顯著提高葉片葉綠素SPAD值，而SPAD值與葉綠素含量呈顯著正相關，因此增施CO2能提高光合速率[19，20]。于國華等[21]研究表明，增加CO2濃度可顯著提高黃瓜葉片的光合速率，葉片光合速率對不同CO2濃度的響應都有一個由低到高再到低的趨勢。本試驗結果進一步表明，隨CO2濃度的增加，“白籽”和“黑籽”葉片葉綠素SPAD值、凈光合速率、胞間CO2濃度亦明顯提高，均在（800± 50）μL/L（B2）處理下達最大，（1 000±50）μL/L（B3）、（600±50）μL/L（B1）次之，（350±50）μL/L（CK）最低。CO2濃度升高，會引起氣孔的不均勻關閉或開度減小，使氣孔阻力加大，氣孔導度降低，蒸騰速率降低[21]。本研究中，隨著CO2濃度增加，氣孔導度和蒸騰速率亦呈下降趨勢。

同時發(fā)現，“白籽”和“黑籽”在同一時期對CO2濃度增加的敏感性不同，“白籽”株高、莖粗、葉面積、葉片葉綠素SPAD值和凈光合速率明顯低于“黑籽”。

3.2 結論

不同CO2濃度均能促進嫁接黃瓜的生長，顯著或極顯著影響“黑籽”和“白籽”3葉1心期、抽蔓期、盛瓜期株高、莖粗、葉面積、葉片葉綠素SPAD值和凈光合速率，尤以濃度（800±50）μL/L效果最好。相同CO2濃度處理下，“黑籽”的形態(tài)指標和光合特性均明顯優(yōu)于“白籽”。

綜上所述，以黑籽南瓜為砧木的嫁接黃瓜更適合在我國北方高寒地區(qū)普通日光溫室栽培，且CO2最佳施用量為（800±50）μL/L。

[1]喻景權.“十一五”我國設施蔬菜生產和科技進展及其展望[J].中國蔬菜，2011（2）：11-23.

[2]陽燕娟，王麗萍，高攀.嫁接提高蔬菜作物抗逆性及其機制研究進展[J].長江蔬菜，2013（22）：1-10.

[3]潘瑞熾，董愚得.植物生理學[M].北京：高等教育出版社，1979：86-117.

[4]鄭光華.蔬菜保護地栽培中二氧化碳的應用原理和方法[J].國外農業(yè)科技，1980（4）：18-22.

[5]曹紅紅，張穎，張翠梅，等.我國二氧化碳氣肥生成方法及發(fā)展趨勢[J].長江蔬菜，2001（6）：25-27.

[6]袁會敏，周健民，段增強，等.CO2濃度升高與增施鉀肥對黃瓜生長的影響[J].土壤，2009，41（6）：869-874.

[7]朱維琴，章永松，林咸永，等.蔬菜CO2施肥技術現狀及展望[J].農業(yè)與技術，2000，20（6）：1-5.

[8]Wu D,Wang G.Interaction of CO2enrichment and drought on growth,water use,and yield of broad bean(Viciafaba)[J]. Environmental and Experimental Botany,2000,43(2):131-139.

[9]孫潛，崔世茂，宋陽，等．內保溫日光溫室光溫性能及增施二氧化碳對黃瓜生長發(fā)育的影響[J].北方園藝，2016（9）：50-55.

[10]王忠，蔡恒，高煌珠，等.CO2加富對黃瓜的增產效應及其原因分析[J].江蘇農學院學報，1993，14（2）：37-44.

[11]魏勝林，劉葉好，屈海泳，等.高CO2濃度對百合某些生理生化物質的影響[J].植物生態(tài)學報，2001，25（4）：410-413.

[12]王精明，葉慶生，黃勝琴.溫室CO2施肥技術及研究進展[J].惠州學院學報：自然科學版，2003，23（3）：63-67.

[13]潘玖琴，盧國強，周曉平，等.增施CO2對大棚不同辣椒品種農藝性狀及產量的影響[J].長江蔬菜，2016（4）：66-67.

[14]崔慶法，王靜.補施CO2對日光溫室黃瓜生長的影響[J].西北植物學報，2003，23（1）：39-43.

[15]艾民，劉振奎，楊延杰，等.溫度、光照強度和CO2濃度對黃瓜葉片凈光合速率的影響[J].沈陽農業(yè)大學學報，2005（8）：414-418.

[16]李寧，王龍昌，郭文忠.不同二氧化碳濃度與栽培方式對番茄生長的影響[J].北方園藝，2014（1）：6-11.

[17]馬俊，賀超興，閆妍，等.普通土壤栽培增施CO2和有機土栽培對日光溫室秋黃瓜產量和品質的影響[J].中國蔬菜，2012（2）：47-53.

[18]潘璐，崔世茂，宋陽.長期加富CO2條件下溫室黃瓜光合作用對高溫的應答機理[J].北方園藝，2015（16）：1-6.

[19]熊珺，曲英華，范冰琳.不同CO2濃度下番茄苗期及果期的光合特性[J].北方園藝，2015（9）：6-9.

[20]王薇，宋廷宇，王艷，等.番茄葉片SPAD值與葉綠素含量的相關性分析[J].北方園藝，2013（23）：12-15.

[21]于國華，張國樹，羅文熹，等.CO2濃度對黃瓜葉片光合速率、Rubisco活性及呼吸速率的影響[J].華北農學報，1997（4）：102-107.

Effects of CO2Enrichment on Agricultural Traits and Net Photosynthesis Rate of Cucumber Grafted with Different Rootstocks

GAO Yu,CUI Shimao,SONG Yang,SUN Shijun
(Agricultural College,Inner Mongolia Agricultural University,Huhhot 010019)

In order to clarify the effect of CO2on growth and photosynthetic characteristics of grafted cucumbers in the common sunlight greenhouse in the northern cold area,four different CO2concentrations,(600±50)μL/L (B1),(800±50) μL/L(B2),(1 000±50)μL/L(B3),(350±50)μL/L(CK),were set in this experiment using the cucumber grafted with white seeds and black seed as the materials.The results showed that in the same growth period,the plant height,stem diameter, leaf area,leaf chlorophyll SPAD value and net photosynthetic rate of cucumber plant showed a trend of decrease after the first increase with the increase of CO2concentration,and the overall performance was B2＞B3＞B1＞CK,namely the concentration of(800±50)μL/L was the most suitable CO2 application rate.CO2 enrichment could promote the grafted cucumber plant growth,but the two kinds of grafted cucumber showed different sensitivity to CO2,morphological indexes, chlorophyll SPAD value and net photosynthetic rate of cucumber grafted with black seed were obviously better than the cucumber grafted with white seed.

Cucumber;CO2enrichment;Grafting;Net photosynthesis rate

S642.2

A

1001-3547（2017）04-0065-06

10.3865/j.issn.1001-3547.2017.04.024

國家自然科學基金資助項目（31060269）；內蒙古自治區(qū)科技計劃資助項目（20110710）；教育部博士點基金資助項目（20101515110005）；山西省煤基重點科技攻關項目（FT201402-09）

高宇（1990-），男，碩士，研究方向為設施園藝及抗性生理，E-mail：15849126675@163.com

崔世茂（1961-），通訊作者，男，博士，教授，博士生導師，研究方向為設施園藝及抗性生理，電話：0471-4301178，13514718505，E-mail：13789411831@163.com

2016-11-25