王震，王春弘，蔡英麗，王全江，李方方，劉偉**

（1.駐馬店市農(nóng)業(yè)科學院，河南駐馬店463000；2.駐馬店市黃淮學院，河南駐馬店463000；3.華中農(nóng)業(yè)大學應用真菌研究所，湖北武漢430071；4.河南省南山菇業(yè)有限公司，河南駐馬店463000）

羊肚菌人工栽培技術(shù)*

王震1，王春弘2，蔡英麗3，王全江4，李方方4，劉偉3**

（1.駐馬店市農(nóng)業(yè)科學院，河南駐馬店463000；2.駐馬店市黃淮學院，河南駐馬店463000；
3.華中農(nóng)業(yè)大學應用真菌研究所，湖北武漢430071；4.河南省南山菇業(yè)有限公司，河南駐馬店463000）

羊肚菌（Morchella sp.）是一種名貴的食用菌，近年來，在我國科技工作人員和菇民朋友的努力下，逐漸掌握了羊肚菌的純?nèi)斯ぴ耘嗉夹g(shù)，種植規(guī)模和效益穩(wěn)步提高。但因其遺傳、發(fā)育、生理等研究跟進較慢，同時在大生產(chǎn)中仍存在著技術(shù)體系不完善、栽培技術(shù)混亂、菌種來源不明晰、產(chǎn)量不穩(wěn)定等問題，致使每年有大量的從業(yè)人員經(jīng)濟損失嚴重。通過對近年來在四川、重慶、湖北一帶的羊肚菌人工栽培技術(shù)推廣經(jīng)驗進行總結(jié)，主要包括菌種分離與培養(yǎng)、栽培方法、病蟲害防控以及采收與加工，并詳細闡述了羊肚菌生產(chǎn)過程中“外援營養(yǎng)袋”補料技術(shù)等在生產(chǎn)中的作用，以期為羊肚菌的科學研究及產(chǎn)業(yè)從業(yè)人員提供一定的理論指導。

羊肚菌栽培；菌種制備；外援營養(yǎng)袋；病蟲害

羊肚菌（Morchella sp.）因其結(jié)構(gòu)與盤菌相似，上部呈褶皺網(wǎng)狀像羊肚而得名。羊肚菌具有較高的營養(yǎng)和藥用價值，具有抗腫瘤[1]、抗氧化[2-3]、降血脂[4]、護肝[5]等功效，在國內(nèi)國際市場上備受歡迎，在歐洲，羊肚菌被認為是僅次于塊菌（Tuber sp.）的美味食用菌；在北美，被認為是最佳食用菌；在我國，明代《本草綱目》中就有其“甘寒無毒，益腸胃，化痰利氣”的記載，深受廣大消費者青睞[6]。

羊肚菌人工栽培研究有上百年的歷史[7-8]，最為大家所熟知認可的是20世紀80年代美國Ower領(lǐng)先國際進行室內(nèi)栽培研究[9]，隨后相繼發(fā)表了一系列羊肚菌栽培專利[10-13]。我國的羊肚菌栽培技術(shù)經(jīng)過幾代人的努力已逐漸走向成熟，但因其遺傳、發(fā)育、生理等研究跟進較慢，在大生產(chǎn)中仍存在著技術(shù)體系不完善、栽培技術(shù)混亂、菌種來源不明晰、產(chǎn)量不穩(wěn)定等問題，致使每年有大量的生產(chǎn)從業(yè)人員經(jīng)濟損失嚴重。本文依據(jù)近年來我們在四川、重慶、湖北一帶的羊肚菌人工栽培推廣經(jīng)驗進行總結(jié)，以期為羊肚菌的科研及產(chǎn)業(yè)從業(yè)人員提供一定的理論指導。

1　菌種分離和培養(yǎng)

1.1菌種分離

目前可以純?nèi)斯ぴ耘嗟难蚨蔷贩N有變紅羊肚菌（M.rufobrunnea）、梯紋羊肚菌（M.importuna）、尖頂羊肚菌（M.conica）、六妹羊肚菌（M.sextelata）、七妹羊肚菌（M.septimelata）以及粗柄羊肚菌（M.crassipes）、普通羊肚菌（M.esculenta）。當前我國的栽培品種主要以黑色品系為主[14]，梯紋羊肚菌占總栽培面積的95%以上，產(chǎn)量及穩(wěn)定性最好；六妹羊肚菌和七妹羊肚菌次之，產(chǎn)量穩(wěn)定性與梯紋羊肚菌相當，開發(fā)潛力較大；黃色品系粗柄羊肚菌栽培規(guī)模較小，產(chǎn)量及穩(wěn)定性有待進一步提高。

采用孢子分離、組織分離或基質(zhì)分離法獲得純菌種。分離物必須經(jīng)過純化鑒定，并經(jīng)出菇試驗方可大規(guī)模栽培使用。通常情況下，分離物在20℃～25℃培養(yǎng)2 d即可萌動，3 d左右即可形成初生菌落，挑取萌發(fā)菌落的尖端進行純化或擴大培養(yǎng)。

1.2母種培養(yǎng)

各種真菌培養(yǎng)基均適合羊肚菌菌絲的生長，通常情況，菌絲在25℃條件下培養(yǎng)4 d～7 d即可長滿試管，5 d～8 d開始形成菌核。

母種培養(yǎng)基：PDA培養(yǎng)基，馬鈴薯200 g（煮汁）、葡萄糖20 g、瓊脂18 g～20 g，自來水1 000 mL，pH值自然；CYM完全培養(yǎng)基：葡萄糖20 g、蛋白胨2 g、酵母膏2 g、磷酸氫二鉀1 g、硫酸鎂0.5 g、磷酸二氫鉀0.46 g、瓊脂粉20 g，蒸餾水1 000 mL。

優(yōu)良母種表現(xiàn)為菌絲生長均勻，初期菌絲密集潔白，粗壯，氣生菌絲旺盛，爬壁力強，后期菌絲產(chǎn)生淺棕黃色色素，菌落淺棕色至棕色。大部分羊肚菌菌株，在培養(yǎng)4 d～6 d開始產(chǎn)生菌核，菌核初期白色，針尖大小，后期芝麻粒至綠豆粒大小，分散或凝集呈片狀，菌核隨著生長時間增長開始變黃，最終為棕黃色（圖1）。

圖1　不同視野下梯紋羊肚菌菌核的形態(tài)特征

1.3原種、栽培種培養(yǎng)基

原種、栽培種培養(yǎng)基配方基本相同，常壓或高壓滅菌后使用，常用配方如下：雜木屑70%、麥麩20%、生石灰1%～2%、石膏1.5%、腐殖質(zhì)土10%；雜木屑60%、小麥25%、生石灰1%～2%、石膏1.5%、腐殖質(zhì)土15%。

每個18 mm×180 mm母種塊轉(zhuǎn)接6瓶原種，每瓶原種轉(zhuǎn)接50袋～55袋栽培種。750 mL菌種瓶生產(chǎn)原種，22℃～25℃暗室培育，15 d～20 d即可長滿，25 d可用于栽培種制作。栽培種選用14 cm×28 cm丙烯或乙烯菌種袋，25 d長滿，約30 d即可使用。每公頃栽培種用量4 500袋，大約300 kg～3 375 kg菌種。

1.4“外援營養(yǎng)袋”配方

“外援營養(yǎng)袋”配方：可以與栽培種相同，或者玉米芯40%、谷殼25%、小麥20%、生石灰1%～2%、石膏1.5%、腐殖質(zhì)土15%。

“外援營養(yǎng)袋”選用12 cm×24cm乙烯或丙烯菌種袋。每公頃用量27 000袋～30 000袋?！巴庠疇I養(yǎng)袋”裝袋后進行常規(guī)滅菌操作，待冷卻后即可使用。

2　栽培方法

2.1栽培季節(jié)

羊肚菌屬于低溫品種，不同地區(qū)的栽培模式要根據(jù)當?shù)貧夂蜃兓鲞m當調(diào)整。以湖北、四川一帶為例，栽培季節(jié)通常在每年的10月下旬～11月下旬。當環(huán)境最高溫度下降到20℃時，開始播種；播種1周左右，菌絲長滿土層表面，開始進行“外援營養(yǎng)袋”補料處理；補料1月后，菌絲將長滿“外援營養(yǎng)袋”，撤袋，轉(zhuǎn)入低溫保育階段；當次年開春溫度回升到4℃～8℃時，開始催菇處理。環(huán)境溫度6℃～12℃是最佳出菇季節(jié)，環(huán)境溫度大于20℃很難出菇；高于25℃，整個生產(chǎn)季節(jié)結(jié)束。

2.2羊肚菌栽培學特性

2.2.1營養(yǎng)

雖然羊肚菌的營養(yǎng)類型還存在一定爭議，但至少目前廣泛用于人工栽培的梯紋羊肚菌無疑是腐生型菌株。如其他腐生型真菌一樣，羊肚菌可以通過分泌胞外酶降解基質(zhì)中的淀粉、木質(zhì)素、纖維素以及含氮有機化合物，進而吸收利用。羊肚菌可以直接吸收利用葡萄糖、蔗糖、乳糖、半乳糖等簡單糖類。生產(chǎn)中可以作為羊肚菌的碳源有麥粒、木屑、谷殼、玉米芯、棉籽殼、秸稈等。羊肚菌可以有效利用的有機氮源有牛肉膏、酵母粉、蛋白胨等；復合氮源有麥麩、豆餅等。目前栽培生產(chǎn)中主要以小麥、麥麩等為主要的碳源、氮源供給。在培養(yǎng)料中添加磷酸二氫鉀、石膏、生石灰等礦質(zhì)營養(yǎng)，有利于促進菌絲生長[15]。

2.2.2濕度

羊肚菌屬喜濕型真菌，在菌絲體生長階段，土壤含水量應達到50%～60%，在原基形成和子囊果發(fā)育階段，含水量應達到60%～75%；菌絲發(fā)育階段，空氣濕度可以保持在70%～80%；原基形成和子囊果發(fā)育階段，要增加空氣濕度到85%～95%，避免空氣干燥對幼嫩子囊果造成的損傷。若自然降水不能滿足其要求，應進行人工補充水分，且以噴霧為宜。

2.2.3溫度

羊肚菌屬低溫型真菌，菌絲的最佳培養(yǎng)溫度為20℃～25℃。環(huán)境溫度低于20℃是最佳的播種時節(jié)，菌絲在10℃～20℃依舊可以快速生長。4℃以下的低溫刺激1周以上，有利于菌絲的分化和后期的出菇。子囊果形成與發(fā)育溫度為4℃～16℃，10℃以上的溫差刺激是必要的；環(huán)境溫度超過20℃，很難再誘發(fā)原基發(fā)生；大于25℃，整個生產(chǎn)季節(jié)將結(jié)束。

2.2.4光線

羊肚菌菌絲生長階段不需要光線，強光對菌絲生長有抑制作用，菌種生產(chǎn)應暗室培養(yǎng)。大田生產(chǎn)菌絲發(fā)育可以用10%～20%透光率的遮陽網(wǎng)進行遮陰（4針或6針）。微弱的散射光（600 lx～1 000 lx）有助于誘發(fā)原基形成和羊肚菌子囊果的生長發(fā)育。子囊果發(fā)育過程中避免強光直射，強光和高溫會對子囊果造成灼傷，會導致形成畸形菇。

2.2.5pH

菌絲培養(yǎng)和大田栽培的pH值要求在6.5～7.5。中性或微堿性環(huán)境有利于菌絲的生長，在灰碳、腐殖土、黑黃色壤土、沙質(zhì)混合土中均能生長。大田生產(chǎn)每公頃地用750 kg～1 125 kg的生石灰或3 000 kg～3 750 kg的草木灰調(diào)節(jié)pH。生石灰可有效地殺滅土壤中的有害微生物。

2.2.6氧氣及二氧化碳

高二氧化碳濃度（6 000 mg·mL-1～9 000 mg·mL-1）有利于菌絲培育，形成大量濃度菌絲網(wǎng)絡(luò)；誘發(fā)出菇則需要保持較低的二氧化碳濃度和較高的氧氣濃度，實際生產(chǎn)中通過通風來調(diào)節(jié)氧氣和二氧化碳濃度。原基及子囊果發(fā)育過程需加大通風，增加氧氣含量。

2.3栽培技術(shù)

羊肚菌整個栽培過程主要包括：菌種制備、播種、補料、保育催菇、出菇管理和采收干制等六個主要環(huán)節(jié)。其中菌種制備、保育催菇是整個生產(chǎn)環(huán)節(jié)中的重點。

2.3.1選地

以土質(zhì)疏松、利水、平整的土地為宜，山地、林地、平原耕采用農(nóng)田、果樹林等均可。田地要求靠近水源，方便干旱季節(jié)取水。

2.3.2整地

選擇優(yōu)質(zhì)的田地，根據(jù)地形按水勢、風向走勢進行整地。在使用農(nóng)田、水稻田等時，每公頃田需施撒750 kg～1 125 kg的生石灰或3 000 kg～3 750 kg草木灰，起到調(diào)節(jié)pH值和殺滅土壤中雜菌、害蟲的作用；林地、山地以噴灑生石灰為宜。田地翻耕深25 cm～30 cm；整成畦，畦面寬1 m～1.4 m，長度不限，畦間溝寬20 cm～30 cm，深20 cm～30 cm，確保排水和行人。

2.3.3搭建遮陽棚

在處理好的田地上搭建遮陽棚，見圖2。

圖2　梯紋羊肚菌田地整理與遮陽棚搭建示意圖

遮陽棚長寬任意，凈高不低于1.8 m，枝干以杉木桿、粗竹竿或水泥桿為主，枝干間距4 m，4針～6針黑色遮陽網(wǎng)是目前普遍采用的遮陰擋風網(wǎng)。遮陽棚分平棚和拱棚兩種：拱棚以地形風向走勢，寬5 m～8 m，拱高2.2 m～2.5 m，長度據(jù)田地而定，不建議超過100 m，以免影響通風。平棚搭建根據(jù)田地面積決定，長寬任意，面積2 000 m2～3 340 m2的田地，建議棚高1.8 m～2 m，面積大于6 680 m2，棚高大于2.2 m，以利于通風。在北方地區(qū)尤其要注意棚子的抗雪、抗風能力，避免大風、大雪造成塌棚事件。

2.3.4菌種制備

菌種是羊肚菌生產(chǎn)的關(guān)鍵所在，優(yōu)良菌種是保證豐收的關(guān)鍵。菌種的優(yōu)劣包括：品種合適、菌齡合適、生命力旺盛、純凈、無污染。菌種制備和常規(guī)食用菌一樣，分母種、原種和栽培種。菌種的制備時間節(jié)點根據(jù)播種季節(jié)往前推2.5個～3個月為宜，不能過早，以免影響菌種活力。

2.3.5播種

當秋季環(huán)境溫度降到20°以下時開始播種。選用優(yōu)良的菌種，在整好的畦面上進行撒播、溝播或穴播，按照每公頃地3 000 kg～3 375 kg的栽培種進行播種。播種結(jié)束后，覆土2 cm～3 cm，土壤含水量保持在50%～60%（圖3a）。最后覆蓋厚1 cm～2 cm稻草或麥稈，可起到一定保濕和避光作用。

2.3.6“外援營養(yǎng)袋”補料

播種后大約1周，菌絲將長滿畦面，形成“菌霜”，即無性孢子層（圖3b）；播種10 d～15 d，將進行整個生產(chǎn)中關(guān)鍵的一步：外援營養(yǎng)的添加，即“補料”處理。將滅好菌的“外援營養(yǎng)袋”按照每公頃27 000袋～30 000袋的使用量，側(cè)邊劃口后均勻平扣在“菌霜”上，使羊肚菌菌絲可以直接接觸“外援營養(yǎng)袋”中的培養(yǎng)料，菌絲將慢慢長進“外援營養(yǎng)袋”中并吸收營養(yǎng)，并向土層內(nèi)的菌絲傳送。待菌絲長滿“外援營養(yǎng)袋”時，“外援營養(yǎng)袋”的營養(yǎng)逐漸通過菌絲轉(zhuǎn)移至土壤中的菌絲后，移走“外援營養(yǎng)袋”。此時根據(jù)氣候特點做低溫休眠或催菇處理。撤袋與出菇前保持1周以上的低溫刺激，有利于菌絲的分化出菇。

2.3.7保育催菇和出菇管理

根據(jù)生產(chǎn)當?shù)氐臍夂蛱攸c，當冬季結(jié)束，春季氣溫逐漸回升至6℃～10℃時，增大空氣濕度至85%～95%，土壤水分含量65%～75%，散射光照射，晝夜溫差大于10℃，進行催菇管理。條件合適后，菌絲逐漸開始分化，在土壤內(nèi)部或土層前表面扭結(jié)形成原基，最初的原基似豆芽粗細，淺白色。此時的原基最為幼嫩脆弱，須做好保育工作，防止原基夭折。

羊肚菌出菇前1周左右常常伴隨著殘波盤菌（Pezizare panda）、林地盤菌（P.sylevstris）[14]、泡質(zhì)盤菌（P.vesicalosa）的發(fā)生，這些盤菌常被菇民朋友統(tǒng)稱為“糞碗”，其可以作為羊肚菌出菇的一個標志物，但過多的“糞碗”會和羊肚菌爭奪營養(yǎng)，要及時摘除。

圖3　梯紋羊肚菌栽培生產(chǎn)示意圖

播種，培養(yǎng)好的菌種揉碎至大拇指指甲蓋大小，按照每668平方米200 kg～225 kg的播種量均勻撒播在洼面上，再覆蓋碎土2 cm～3 cm，完成播種；補料，按照每668平方米1 800袋～2 000袋的使用量，將滅好菌的“外援營養(yǎng)袋”側(cè)邊劃口后扣在洼面上，使洼面上的菌絲可以直接接觸到“外援營養(yǎng)袋”里面的培養(yǎng)料，成熟的子囊果菌蓋上的脊和凹坑明顯分離，子囊果不再增大，即可采摘。

3　采收與加工

3.1采收

當子囊果長至10 cm～15 cm，菌蓋表面的脊和凹坑明顯，脊由幼嫩時的敦厚、寬圓變得銳利、薄，并伴有蝕刻感，子囊果不再增大，即為成熟（圖3c）。采收時，用干凈的手五指并攏，輕輕的抓住菇體，另一只手用鋒利的小刀從菇體基部斜切，將菇摘下，并用小刀將菇體下面附帶的土壤泥腳等雜物削掉，輕放于干凈的籃子內(nèi)。

3.2干制

采收的菇體要及時進行曬干或烘干，避免堆積褐變，影響品相和出售價格。羊肚菌烘干時，溫度應從30℃～35℃開始，加大通風，及時排走濕空氣，避免菇體堆積褐變，保持2 h～3 h；當菇體不再收縮后逐漸升溫至45℃～50℃，溫度最高不超過55℃，2 h～3 h，徹底干燥。適當回潮后裝入加厚的透明塑料袋中，密封保存。

4　蟲害防控

羊肚菌播種到出菇環(huán)節(jié)屬于粗放型生產(chǎn)，整個栽培環(huán)節(jié)幾乎全部暴露在空氣中，近年來生產(chǎn)過程中的病蟲害危害已有所呈現(xiàn)。但羊肚菌病蟲害的防控技術(shù)落后于栽培技術(shù)，目前國內(nèi)外還未見有羊肚菌病蟲害的調(diào)查和防治研究。我們對近年來的野外調(diào)查進行總結(jié)，以期提供一定的指導意義。

白蟻：多發(fā)生在播種環(huán)節(jié)，白蟻直接啃食菌種，造成嚴重損失。白蟻危害多發(fā)生在林地、腐殖質(zhì)落葉豐富的不動土田地，可以通過播種前暴曬田地進行防控。另外對新開墾的田地，在播種前，每668平方米按照50 kg～75 kg生石灰投放，可有效地減少白蟻侵害。當發(fā)現(xiàn)白蟻危害時，可參照文獻[16]用48%樂斯本乳油1 000～1 500倍液噴淋防控。

蛞蝓：又名鼻涕蟲，多生長在陰暗潮濕的草叢、落葉內(nèi)或石塊下，嚼食羊肚菌子囊果，危害嚴重。蛞蝓的防控可以通過人工誘捕、清除蟲源，或用藥劑進行防治：豆餅或炒香棉籽餅與敵百蟲按10:1的比例制成毒餌，每668平方米施用4 kg～5 kg，于傍晚施撒，誘殺。

老鼠：老鼠嚼食菌種和幼菇，可通過常規(guī)捕鼠或滅鼠手段防控。

真菌病害：羊肚菌子囊果發(fā)生季節(jié)，如遇高溫高濕天氣，很容易爆發(fā)霉菌病害。若防控不當，將造成大面積爆發(fā)，損失嚴重。病害特征：子囊果表面發(fā)霉，白色氣生菌絲旺盛，致使菇體腐爛、死亡或畸形（圖4a、圖4b），嚴重影響品質(zhì)。研究表明，羊肚菌子囊果內(nèi)存在著包括鐮刀菌（Fusarium sp.）在內(nèi)的大量內(nèi)生真菌。環(huán)境適宜的時候，這些內(nèi)生真菌極有可能爆發(fā)造成危害。除此之外，目前沒有關(guān)于羊肚菌真菌感染或病害的研究報道，也未有確切防治辦法，謹以防控為主：一是播種前田地進行1周以上的暴曬可有效地防治霉菌病害的發(fā)生；二是避免出菇時節(jié)長時間高溫高濕，以加強通風、降濕、降溫來防控病害發(fā)生；三是在播種補料環(huán)節(jié)，如遇高溫，菇床會有不同程度的霉菌發(fā)生，可以就地噴灑生石灰并掩埋；四是鐮刀菌使用克霉靈或硫酸銅進行防控。

細菌性病害：細菌病害多發(fā)生在出菇環(huán)節(jié)，如真菌病害一樣，常伴隨著高溫高濕天氣爆發(fā)，表現(xiàn)為菌柄變紅、腐爛、發(fā)臭（圖4c、圖4d）。細菌病害防控防治辦法同真菌病害，以預防為主。

圖4　羊肚菌病害危害癥狀

5　討論與小結(jié)

在我國科技工作者和菇民朋友的努力下，羊肚菌人工栽培技術(shù)取得了突破性進展，陸續(xù)有每公頃產(chǎn)1 500 kg～2 250 kg（鮮菇，下同）的（作者統(tǒng)計數(shù)據(jù)）報道，甚至少數(shù)情況下可以實現(xiàn)每公頃產(chǎn)5 250 kg～6 000 kg鮮菇（作者統(tǒng)計數(shù)據(jù)）。據(jù)統(tǒng)計，2012年我國的羊肚菌人工栽培面積約200公頃，2013年約300公頃，2014年已經(jīng)突破500公頃，預計2015秋季全國的栽培面積將超過1 000公頃（作者統(tǒng)計數(shù)據(jù)）。中國的羊肚菌產(chǎn)業(yè)已進入快速發(fā)展階段，作為一種新型食用菌，羊肚菌產(chǎn)業(yè)具有廣闊的推廣前景，近年來也取得了長足的發(fā)展。但作為新的食用菌栽培模式，在羊肚菌的生活史、遺傳知識還不了解的今天，對羊肚菌的栽培理論和栽培技術(shù)更需要進行深入研究：一是確定可用于人工栽培的羊肚菌種，是否每種羊肚菌都能用于人工栽培；二是如何判斷和解決羊肚菌菌種老化（或菌種退化）問題；三是補料環(huán)節(jié)中，哪種物質(zhì)被吸收轉(zhuǎn)化，并轉(zhuǎn)移到土層內(nèi)的菌核（或菌絲）最終供給了出菇；四是當前的栽培模式下，是否可以通過培養(yǎng)料或“外援營養(yǎng)袋”的優(yōu)化提高產(chǎn)量。

本文著重從羊肚菌的栽培理論和栽培技術(shù)方面總結(jié)分析了近年來我們在四川、重慶、湖北一帶的栽培經(jīng)驗，并根據(jù)近年發(fā)生的病害調(diào)研，對羊肚菌的病蟲害做初步的匯總，以期為羊肚菌從業(yè)人員提供一定的指導意義。

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S646.9

A

1003-8310（2016）04-0087-05

10.13629/j.cnki.53-1054.2016.04.022

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項資金項目（CARS-24）。

王震（1985-），男，碩士，助理研究員，主要從事食用菌育種及栽培研究。E-mail:nywz666@126.com

**通信作者：劉偉（1984-），男，碩士，助理研究員，主要從事食用菌遺傳育種研究。E-mail:zhenpingliuwei@163.com

2016-05-06