劉賽，李建領(lǐng)，徐常青，林晨，郭昆，喬海莉，徐榮，陳君

(中國醫(yī)學(xué)科學(xué)院 北京協(xié)和醫(yī)學(xué)院 藥用植物研究所，北京 100193)

枸杞癭螨田間遷移擴(kuò)散規(guī)律研究△

劉賽，李建領(lǐng)，徐常青*，林晨，郭昆，喬海莉，徐榮，陳君*

(中國醫(yī)學(xué)科學(xué)院 北京協(xié)和醫(yī)學(xué)院 藥用植物研究所，北京 100193)

目的：明確枸杞癭螨Aceriapallida田間遷移擴(kuò)散規(guī)律，為科學(xué)防治提供依據(jù)。方法：調(diào)查枸杞癭螨在枝條上的分布特點(diǎn)及擴(kuò)散規(guī)律，同時調(diào)查蟲癭內(nèi)其它節(jié)肢動物種類及數(shù)量。結(jié)果與結(jié)論：枸杞癭螨在植株內(nèi)傳播主要通過主動爬行方式進(jìn)行遷移擴(kuò)散，隨新葉生長從枝條基部向頂部遷移；枸杞癭螨在植株間，主要利用風(fēng)進(jìn)行傳播擴(kuò)散；枸杞癭螨蟲癭內(nèi)小型節(jié)肢動物有枸杞癭螨姬小蜂、薊馬、枸杞蛀果蛾等，可輔助枸杞癭螨的擴(kuò)散傳播。

枸杞癭螨；傳播方式；寧夏枸杞

寧夏枸杞LyciumbarbarumL.為茄科多年生落葉灌木，以干燥成熟果實(shí)入藥，藥材名為枸杞子，是大宗常用中藥材[1-2]。寧夏枸杞作為西北干旱地區(qū)特色經(jīng)濟(jì)作物，種植面積及產(chǎn)量逐年增加[3]。寧夏枸杞病蟲害種類多、發(fā)生頻繁，且隨著種植年限的增加，病蟲害猖獗及農(nóng)藥殘留問題日趨嚴(yán)重，常造成大面積的減產(chǎn)和果實(shí)品質(zhì)的下降[3-4]。枸杞癭螨AceriapallidaKeifer是嚴(yán)重為害枸杞的六大病蟲害之一，在我國西北五省種植寧夏枸杞的地區(qū)普遍發(fā)生[3]。枸杞癭螨為害枸杞的葉片、花蕾、幼果、嫩莖及花柄，花蕾被害后不能正常開花結(jié)果，葉片受害后葉面不平整，嚴(yán)重時整株長勢衰弱，脫果落葉，造成減產(chǎn)，受害嚴(yán)重的葉片有蟲癭15～25個，嚴(yán)重影響了枸杞子的產(chǎn)量和質(zhì)量[4-5]。由于枸杞癭螨體形微小，肉眼難以識別，癭螨危害形成蟲癭后隱蔽為害加大了防治難度，了解癭螨的傳播擴(kuò)散方式及特點(diǎn)，是科學(xué)制定該螨最佳防治時期和防治方法的重要基礎(chǔ)工作。

Michalska等[6]對癭螨的傳播方式進(jìn)行了總結(jié)，認(rèn)為最主要的傳播擴(kuò)散方式為主動爬行移動擴(kuò)散、借助風(fēng)力傳播、借助雨水傳播和利用動物進(jìn)行攜帶傳播等四種方式。其中利用風(fēng)進(jìn)行傳播被認(rèn)為是最重要的遠(yuǎn)距離擴(kuò)散方式，而主動爬行移動遷移是近距離傳播的主要方式。本文通過對枸杞癭螨在枸杞植株內(nèi)及植株間的遷移擴(kuò)散方式和路徑的研究，明確其田間傳播擴(kuò)散規(guī)律，以期為枸杞癭螨的科學(xué)高效防治提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試枸杞：寧夏枸杞品種寧杞1號，試驗(yàn)地位于寧夏回族自治區(qū)中寧縣新堡鎮(zhèn)宋營村農(nóng)戶枸杞園(北緯37°28′57.38″，東經(jīng)105°42′46.59″)，枸杞樹齡10 a，株高約1.5 m，株間距1.4 m，行距1.8 m。

試劑：50%固含量仿生膠(廣東省佛山市三水翔海膠粘劑有限公司)，仿生膠在常溫狀態(tài)下可通過噴霧器噴施，并在植物表面形成粘性膠滴，粘住癭螨實(shí)現(xiàn)防治的目的[7]。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 早春(3月底)將試驗(yàn)地東側(cè)的中部地塊(處理A)作為對照(圖1)，以60目紗網(wǎng)圍起(木虱、蚜蟲等無法通過，癭螨可以通過)，整個生長期內(nèi)采用常規(guī)水肥管理，對病蟲害不采取任何防治措施，以此作為癭螨蟲源。2013年4月23日使用仿生膠對其它地塊(圖1處理區(qū)B，C，D，E)進(jìn)行處理(90 g/株)，至調(diào)查日之前未進(jìn)行其它化學(xué)防治。地塊F為農(nóng)藥常規(guī)防治區(qū)。

注：A.對照處理；B.距離A外緣1.5 m；C.距離A外緣3 m；D.距離A外緣4.5 m；E.仿生膠處理；F.常規(guī)農(nóng)藥處理；試驗(yàn)地E，S，N方向均為農(nóng)戶農(nóng)藥處理枸杞地，W方向?yàn)橛衩椎?。圖1 田間枸杞癭螨傳播方式試驗(yàn)設(shè)計(jì)圖

1.2.2 調(diào)查方法 因枸杞癭螨只能通過幼嫩葉片部位侵入定居，且呈現(xiàn)近距離擴(kuò)散為害的特點(diǎn)，在同一枝條上的表現(xiàn)尤為顯著，故選取當(dāng)年新發(fā)枝條為調(diào)查對象，將枝條等分為5個部分(圖2)，分別調(diào)查并記錄各部分葉片癭螨數(shù)量及蟲癭大小。調(diào)查時間為2013年7月2日～7月10日。

圖2 枸杞癭螨株內(nèi)遷移規(guī)律調(diào)查示意圖(5等分)

1.2.3 枸杞癭螨株內(nèi)遷移規(guī)律調(diào)查 隨機(jī)選取處理A內(nèi)枸杞枝條50枝進(jìn)行調(diào)查。

1.2.4 枸杞癭螨株間擴(kuò)散規(guī)律調(diào)查 每處理分別選擇10株枸杞，每株分別調(diào)查東西南北中五個方位枝條各葉片上癭螨數(shù)量及蟲癭大小。

1.2.4枸杞癭螨蟲癭內(nèi)物種多樣性調(diào)查 從對照地A采集帶蟲癭枸杞葉片，選取葉片上已經(jīng)變色成熟的蟲癭，在體視顯微鏡(LeicaS8APO型)下解剖、觀察、拍照并記錄蟲癭內(nèi)節(jié)肢動物種類及數(shù)量。

2 結(jié)果與分析

2.1 枸杞癭螨植株內(nèi)遷移規(guī)律

按照圖2所示部位調(diào)查枸杞枝條上蟲癭數(shù)量及蟲癭大小的分布規(guī)律，結(jié)果如圖3所示。因枸杞癭螨只能在枸杞葉片幼嫩時期侵入定居，因此不同部位的蟲癭數(shù)量與大小反映了枸杞癭螨入侵?jǐn)?shù)量及侵入時期。由于癭螨數(shù)量與成熟蟲癭的大小成正比[8]，蟲癭的平均大小也反應(yīng)了該蟲癭的形成時間及蟲癭內(nèi)癭螨的數(shù)量。結(jié)果顯示，部位Ⅰ為早春首批侵入枸杞葉片的種群。待部位Ⅰ蟲癭內(nèi)癭螨老熟進(jìn)入擴(kuò)散期后，癭螨通過主動爬行遷移至部位Ⅱ、Ⅲ為害并形成蟲癭，其后再成熟的癭螨通過爬行遷移至部位Ⅳ為害并形成蟲癭。而部位Ⅴ正值嫩芽期，部分蟲癭還未完全形成。一年生枸杞枝條中，枸杞葉片上蟲癭數(shù)量以部位Ⅳ分布最多，平均為1.61個/葉，部位Ⅰ最少，平均為0.28個/葉。蟲癭的大小在各部位呈現(xiàn)下降趨勢，部位Ⅰ最大，平均為2.68 mm，部位Ⅴ最小，平均為1.52 mm。

圖3 枸杞一年生枝條癭螨蟲癭數(shù)量與蟲癭大小分布規(guī)律

2.2 枸杞癭螨植株間擴(kuò)散規(guī)律

成熟蟲癭內(nèi)的枸杞癭螨種群數(shù)量巨大，且個體微小，利用風(fēng)進(jìn)行短距離傳播的成功率較大，田間調(diào)查結(jié)果如圖4所示。距離癭螨蟲源1.5 m處枸杞葉片上蟲癭的數(shù)量明顯多于其它處理，其中部位Ⅳ最大值達(dá)到2.18個，而在距離蟲源3.0 m和4.5 m處，枸杞癭螨數(shù)量均低于1.5 m距離處，呈現(xiàn)出以蟲源為中心朝四周擴(kuò)散的趨勢。仿生膠處理和農(nóng)藥處理后枸杞癭螨蟲癭數(shù)量明顯低于距離蟲源4.5 m的處理，且在部位Ⅰ基本沒有蟲癭，顯示早春癭螨基數(shù)極低，并不是后期癭螨的主要來源。后期致癭蟲源推測主要是鄰近地塊的癭螨借助風(fēng)力擴(kuò)散傳播所致。

注：1.5 m、3.0 m、4.5 m表示植株距離癭螨蟲源的距離；Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ表示植株不同部位圖4 不同處理區(qū)枸杞葉片平均蟲癭數(shù)(個)(n=50)

枸杞癭螨體形微小，田間無法憑肉眼直接觀察到枸杞癭螨的擴(kuò)散行為。將帶有成熟蟲癭的枸杞枝條帶回室內(nèi)鏡檢，可觀察到大量的枸杞癭螨成蟲在枝干上爬行尋找新的為害場所(圖5A)。鏡檢同時發(fā)現(xiàn)有大量成熟癭螨爬至葉片邊緣，以腹部吸盤使身體豎起并快速揮舞附肢(圖5B)，Michalska等推斷這是癭螨利用風(fēng)進(jìn)行擴(kuò)散傳播或者攀附于其它動物進(jìn)行攜帶傳播的行為[6]。

注：A.枸杞癭螨沿枝干主動爬行遷移；B.枸杞癭螨聚集在葉片邊緣以尾端吸盤固定等待隨風(fēng)傳播圖5 枸杞癭螨幾種主要傳播方式

2.3 枸杞癭螨癭內(nèi)共生節(jié)肢動物種類調(diào)查

枸杞癭螨侵入枸杞嫩葉形成蟲癭時，侵入點(diǎn)處形成的開口一直不閉合，且開口隨蟲癭的增大而增大，成為癭螨成熟后遷移擴(kuò)散的出口。蟲癭開口的存在為其它小型節(jié)肢動物進(jìn)出蟲癭提供了便利。室內(nèi)解剖了直徑1.5～9.0 mm蟲癭約190個，其中90個蟲癭內(nèi)發(fā)現(xiàn)其它節(jié)肢動物，主要有枸杞癭螨姬小蜂Cirrospiluseniophyesi、枸杞薊馬Psilothripsindicus、枸杞蛀果蛾P(guān)hthorimaeasp.、紅蜘蛛Tetranychussp.等(圖6)，其出現(xiàn)頻率和蟲口比例如表1所示，其中枸杞癭螨姬小蜂在蟲癭內(nèi)的出現(xiàn)頻率最高，為76.8%，其次是薊馬，為17.2%，這2種節(jié)肢動物為枸杞癭螨蟲癭內(nèi)主要活動節(jié)肢動物。枸杞癭螨姬小蜂為枸杞癭螨的寄生蜂，成蟲產(chǎn)卵于蟲癭內(nèi)，幼蟲在蟲癭內(nèi)以癭螨為食，并在蟲癭內(nèi)化蛹，成蟲羽化后飛出尋找新的蟲癭繼續(xù)產(chǎn)卵[9]。調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)癭螨姬小蜂羽化時，體表常有枸杞癭螨攀附，說明該癭螨同時也可利用其天敵進(jìn)行擴(kuò)散傳播(圖6B)。枸杞薊馬喜歡隱蔽環(huán)境，癭螨蟲癭正好提供了這種場所，其在蟲癭內(nèi)不僅可避開外界不良環(huán)境，同時還可躲避天敵，在蟲癭內(nèi)同時發(fā)現(xiàn)有薊馬幼蟲、蛹和成蟲，顯示薊馬可以在蟲癭內(nèi)完成化蛹，且發(fā)現(xiàn)經(jīng)常出入蟲癭的薊馬體表常攜帶癭螨，薊馬的活動被癭螨利用，也可以促進(jìn)癭螨的擴(kuò)散傳播(圖6A)。枸杞蛀果蛾偶爾在蟲癭內(nèi)發(fā)現(xiàn)，其體表也會被癭螨攀附(圖6C)。

注：A.薊馬；B.枸杞癭螨姬小蜂；C.枸杞蛀果蛾；黑色小箭頭指示搭載于節(jié)肢動物體表的枸杞癭螨圖6 枸杞癭螨蟲癭內(nèi)節(jié)肢動物種類

表1 枸杞癭螨蟲癭內(nèi)物種出現(xiàn)率調(diào)查(n=190)

3 討論

枸杞癭螨為害嚴(yán)重并成為所有枸杞產(chǎn)區(qū)最重要害蟲之一[3]，除了其隱蔽的為害方式和繁殖系數(shù)大外，還與其有效的寄主搜尋及擴(kuò)散傳播能力有關(guān)。癭螨體形微小，自身活動能力有限，并不適合遠(yuǎn)距離擴(kuò)散，成功的株間傳播對于這些微小的螨類來說非常困難[10]。因此，癭螨種群擴(kuò)散必須借助外力才能進(jìn)行有效傳播，癭螨的傳播模式及相關(guān)行為是其能夠存活并擴(kuò)大種群的關(guān)鍵。研究結(jié)果顯示枸杞癭螨能夠利用多種傳播方式在株內(nèi)及株間進(jìn)行遷移擴(kuò)散，蟲癭內(nèi)的其它節(jié)肢動物也有助于癭螨的傳播。由此可見，控制早春癭螨蟲源是防治關(guān)鍵，一旦發(fā)現(xiàn)有癭螨危害則需盡早防治，以防擴(kuò)散為害。生長期發(fā)現(xiàn)有癭螨危害，應(yīng)及時調(diào)查并找到癭螨蟲源，如蟲源在本茨園則及時清滅蟲源，如在附近其它茨園，則應(yīng)與相關(guān)茨農(nóng)溝通并實(shí)現(xiàn)共同防治。在調(diào)查研究中也發(fā)現(xiàn)，許多茨園田埂或水渠旁經(jīng)常有荒棄枸杞苗，癭螨危害嚴(yán)重成為蟲源，應(yīng)及時對其清理或防治，以防止其擴(kuò)散為害。

已有文獻(xiàn)報道的癭螨傳播方式[6，10-15]在枸杞癭螨種群擴(kuò)散中均有體現(xiàn)。癭螨聚集分布的主要原因是癭螨在植株內(nèi)的遷移，盡管田間肉眼無法觀察到，但在顯微鏡下可以發(fā)現(xiàn)癭螨在蟲癭周圍及在枸杞枝干上的主動爬行移動。癭螨在株間擴(kuò)散主要利用風(fēng)進(jìn)行傳播，研究人員使用粘膠或水盆陷阱在空中捕捉到大量癭螨[14-15]。無風(fēng)、低風(fēng)速、低溫或者夜間癭螨利用風(fēng)傳播的概率減少或消失。枸杞癭螨利用尾部吸盤在葉緣豎立身體的行為在其它種類的癭螨也有報道，推測此行為是為了使它們最大限度的利用葉緣的高風(fēng)速進(jìn)行擴(kuò)散傳播，因?yàn)槿~片中間的阻力會使風(fēng)力呈指數(shù)減少[6，13]。但是這也并不排除其它功能，例如減少身體與葉片的接觸來減少靜電，如為了攀附其它更大的節(jié)肢動物進(jìn)行傳播[6，13]。尤其是癭螨豎立后揮舞附肢的行為讓人聯(lián)想到了蜱蟲或壁虱攀附寄主的行為，這種行為被認(rèn)為是可以增加攀附于寄主的幾率(搭順風(fēng)車幾率)。

枸杞癭螨的傳播擴(kuò)散方式還包括雨水傳播和人類農(nóng)事活動的傳播[13]。雨水對癭螨種群擴(kuò)散具有兩面性，一方面雨水夾帶著癭螨流入枝干下部的嫩芽處，可協(xié)助癭螨傳播，但同時雨水也會造成癭螨的溺水死亡。寧夏及西北地區(qū)降水較少，枸杞癭螨利用雨水傳播并非主要方式。然而，枸杞生產(chǎn)是勞動密集型農(nóng)業(yè)，除草、修剪、果實(shí)采摘、防治病蟲害等農(nóng)事操作頻繁，整個生長季節(jié)都有人員在田間活動，尤其是在夏季果實(shí)采摘季節(jié)，人類的農(nóng)事活動幾乎觸及所有葉片，因此，枸杞癭螨通過人類的肢體、衣服和交通工具等進(jìn)行的傳播必須予以足夠的關(guān)注。

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TheDispersalModeofAceriapallidaonLyciumbarbarum

LIU Sai，LIJianling，XUChangqing*，LINChen，GUOKun，QIAOHaili，XURong，CHENJun*

(InstituteofMedicinalPlantDevelopment，ChineseAcademyofMedicalSciencesandPekingUnionMedicalCollege，Beijing100193，China)

Objective：To study the dispersal mode ofAceriapallidaand provide scientific basis for its prevention and control.Methods：The characteristics distribution ofA.pallidaon the branch were investigated，and the dispersal ofA.pallidabetween plants were studied under field condition.Meanwhile，the arthropod species which lived in the galls were also investigated.ResultsandConclusion： The active mode of dispersal ofA.pallidais by walking within one plant，always spreads from base to top of branch along with the growth of wolfberry.The major dispersal mode ofA.pallidabetween plants was by winds.There were many arthropod species lived within the galls，includeCirrospiluseniophyesi，Psilothripsindicus，Phthorimaeasp.etc.，and their activities may also contribute to their dispersal.

Aceriapallida；dispersal mode；Lyciumbarbarum

2015-03-10)

國家自然科學(xué)基金(3097397，81274198)；國家中醫(yī)藥管理局中醫(yī)藥行業(yè)科研專項(xiàng)(201407005)；GAP生產(chǎn)及飲片GMP生產(chǎn)關(guān)鍵技術(shù)規(guī)范的建立(2014ZX09304307)；國家科技重大專項(xiàng)(2012ZX09304006)

*

徐常青，副研究員，研究方向：藥用植物害蟲防治；Tel：(010)57833179，E-mail：cqxu@implad.ac.cn 陳君，教授，博士生導(dǎo)師，研究方向：藥用植物病蟲害防治；Tel：(010)57833352，E-mail：junzichen@263.net

10.13313/j.issn.1673-4890.2016.3.002