李貌， 胡昌雄， 吳道慧， 陳國華， 陳志星， 殷紅慧， 徐天養(yǎng)， 張曉明，4

(1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院/云南生物資源保護(hù)與利用國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650201； 2.昆明虹之華園藝有限公司，云南 昆明 651708；3. 云南省煙草公司文山州公司，云南 文山 663000； 4.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部華南作物有害生物綜合治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510642)

薊馬是纓翅目(Thysanoptera)昆蟲的統(tǒng)稱，具有體型微小和隱匿性強(qiáng)等特點(diǎn)。目前，全世界已記錄的薊馬種類達(dá)7 700余種，中國有600種以上[1]，且數(shù)量在不斷增多。薊馬食性復(fù)雜，多以植食性為主，可通過挫吸式口器直接取食植物汁液、花粉和間接傳播植物病毒，傳播病毒造成的損失遠(yuǎn)超直接危害[2]。西花薊馬Frankliniellaoccidentalis是多個(gè)地區(qū)的入侵害蟲，自2003年入侵中國以來，因其具有繁殖快、寄主廣、抗藥性強(qiáng)等特點(diǎn)，傳播迅速；在云南、山東、浙江和寧夏等地相繼被報(bào)道，給當(dāng)?shù)亟?jīng)濟(jì)造成極大的損失[3-4]。西花薊馬作為外來入侵種，與本地薊馬的種間關(guān)系對入侵地的生物多樣性和經(jīng)濟(jì)安全等有著密切影響。國內(nèi)外的學(xué)者已經(jīng)對不同農(nóng)田、果園等作物上薊馬的動態(tài)進(jìn)行了大量的研究。BLOOMINGDALE等[5]研究了薊馬在大豆上的種群動態(tài)，結(jié)果表明各地和不同年份之間的薊馬種類不同。此外，還有對草莓、煙草和菊花等各種經(jīng)濟(jì)作物上的薊馬種群動態(tài)進(jìn)行了研究報(bào)道[6-8]。近年來，中國有關(guān)西花薊馬與本地薊馬競爭的報(bào)道日益增多，多涉及殺蟲劑介導(dǎo)下的種群組成和種間競爭。研究發(fā)現(xiàn)，在殺蟲劑影響下西花薊馬比本地薊馬更具有優(yōu)勢[8-9]。袁成明[10]調(diào)查了在化學(xué)農(nóng)藥大量使用的背景下貴州省蔬菜上的薊馬種類，得到西花薊馬的優(yōu)勢度高于本地種薊馬。以上研究多選在具有殺蟲劑施用的作物上進(jìn)行，而對于無殺蟲劑脅迫下野外薊馬種群和季節(jié)動態(tài)的調(diào)查研究較少。有研究表明，薊馬在蔬菜上的發(fā)生高峰期為夏季，且寄主植物的花期對薊馬的種群動態(tài)影響很大，植物開花后薊馬種群幾乎呈倍數(shù)增長[11]。西花薊馬作為云南省多種作物上的優(yōu)勢種，本研究選取3種昆明地區(qū)常見的呈半自生狀態(tài)、不施農(nóng)藥的長花期植物，分別為白車軸草Trifoliumrepens、粉花繡線菊Spiraeajaponica和紫苜蓿Medicagosativa，研究其上的薊馬組成。3種植物均具花10朵以上，花朵密集，有利于薊馬隱匿取食危害。其中薊馬類害蟲已被證實(shí)是紫苜蓿和白車軸草上的害蟲之一[12-13]，粉花繡線菊上的蟲害發(fā)生情況尚未見報(bào)道。為進(jìn)一步了解昆明地區(qū)3種常見植物上薊馬的種類組成、夏季薊馬的種群動態(tài)和空間分布，明確非施藥環(huán)境中西花薊馬和本地薊馬的種群動態(tài)變化和競爭情況，本文對薊馬種群動態(tài)及優(yōu)勢種的生態(tài)位進(jìn)行了研究，以期為揭示入侵害蟲西花薊馬和本地薊馬的種間關(guān)系及有害薊馬的防治提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 植物及樣地

選取3種昆明地區(qū)常見開花植物白車軸草、粉花繡線菊和紫苜蓿作為調(diào)查寄主植物，調(diào)查期間均沒有施用殺蟲劑記錄，調(diào)查樣地設(shè)在昆明市云南農(nóng)業(yè)大學(xué)校園內(nèi)及昆明市周邊，每種植物選擇環(huán)境相似的3塊樣地，每塊樣地面積約150～200 m2。為保證調(diào)查中3個(gè)取樣地采集的薊馬種群來自不同的群體，各取樣地間間隔超過500 m。

1.2 薊馬種群動態(tài)調(diào)查及種類鑒定

自2018-05-31至2018-09-15，每次調(diào)查時(shí)間間隔15 d，對3種開花植物花朵上的薊馬種類、數(shù)量進(jìn)行調(diào)查，若遇雨天則延期1～3 d。每種開花植物設(shè)置3個(gè)取樣地，每個(gè)取樣地設(shè)置5組重復(fù)。調(diào)查采用五點(diǎn)取樣法，各取樣地隨機(jī)選取5個(gè)樣點(diǎn)，各樣點(diǎn)隨機(jī)選取5朵開花植物的花朵。隨后將采集到的花朵放入自封袋，貼上標(biāo)簽，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行種類鑒定。先將各自封袋中的花朵放入白色瓷盤，把花朵中的薊馬抖落在白色瓷盤中，用毛刷將薊馬迅速掃入盛有質(zhì)量分?jǐn)?shù)75%乙醇的培養(yǎng)皿。將培養(yǎng)皿置于解剖鏡(Ruihoge/睿鴻，RHST60-2L，南京南派科技有限公司生產(chǎn))下觀察或制作為臨時(shí)玻片對薊馬種類進(jìn)行鑒定，主要觀察薊馬的觸角節(jié)數(shù)，各節(jié)的顏色及體型等[14-16]。

昆明屬北緯低緯度亞熱帶—高原山地季風(fēng)氣候，由于受印度洋西南暖濕氣流的影響，日照長，夏季平均氣溫22 ℃，夏季較其他地區(qū)長[17]。為研究其不同時(shí)期的種類變化情況，本研究中5月15日至6月15日為夏初，6月16至8月15日為夏中，8月16日至9月15日為夏末進(jìn)行研究。

1.3 主要薊馬時(shí)間生態(tài)位

1.3.1 優(yōu)勢度 優(yōu)勢度計(jì)算公式：Y=(ni/N)×fi

式中：Y代表優(yōu)勢度；ni代表第i種薊馬的個(gè)體數(shù)；N代表該種植物上出現(xiàn)的所有薊馬種類的總個(gè)體數(shù)；fi代表該種在各站位出現(xiàn)的頻率。當(dāng)Y≥0.05時(shí)，即為該種植物上的薊馬優(yōu)勢種[18]。

1.3.2 生態(tài)位寬度 生態(tài)位寬度計(jì)算公式：

Bi=∑Pk/Pik2

式中：Bi為第i種薊馬的生態(tài)位寬度；n為生態(tài)位資源等級數(shù)；Pk為第k個(gè)資源單位在資源序列中所占的比例，即Pk=1/n；Pik為第i種薊馬利用資源狀態(tài)k的個(gè)體占總資源中所有薊馬個(gè)體總數(shù)的比例[18]。

1.3.3 生態(tài)位重疊 生態(tài)位重疊指數(shù)公式：Lij=∑(Pik×Pjk)/Pk

式中：Lij為薊馬i和薊馬j的生態(tài)位重疊值；Pik、Pjk分別為薊馬i和薊馬j利用第k個(gè)資源單位的個(gè)體占總資源中對應(yīng)薊馬總數(shù)的比例[18]。

1.4 薊馬空間分布型測定

1.4.1 聚集度指標(biāo) 以方差(V)與平均密度(m)為基礎(chǔ)，分析薊馬成蟲在夏季3種植物花上不同調(diào)查時(shí)間段內(nèi)空間分布的各項(xiàng)指標(biāo)：Beall擴(kuò)散系數(shù)C=V/m、Water負(fù)二項(xiàng)分布參數(shù)K=m/(V/m-1)、Cassie和Kunor指標(biāo)Ca=(V-m)/m2、David和Moore叢生指數(shù)I=V/m-1、Lloyd平均擁擠度M*=m+V/m-1和聚塊性指標(biāo)M*/m。

當(dāng)C=1，K≥8，Ca=0，I=0，M*/m=1時(shí)，為隨機(jī)分布；當(dāng)C>1，00，I>0，M*/m>1時(shí)，為聚集分布；當(dāng)C<1，K<0，Ca<0，I<0，當(dāng)M*/m<1時(shí)，為均勻分布[16]。

1.4.2 Iwao回歸分析法及Taylor冪函數(shù)法則 采用以平均擁擠度為指標(biāo)的m*-m回歸法，分析3種植物花上薊馬的種群聚集模式：m*=α+β×m，其中m為平均蟲口密度，m*為種群平均擁擠度。截距α說明分布的基本成分，當(dāng)α>0時(shí)，種群的基本成分是個(gè)體群，個(gè)體間相互吸引；當(dāng)α≤0時(shí)，種群的基本成分是個(gè)體，個(gè)體間相互排斥。斜率β說明基本成分的分布格局，當(dāng)β=1時(shí)，為隨機(jī)分布；β>1時(shí)，為聚集分布；β<1時(shí)，為均勻分布[16]。

運(yùn)用方差(V)與均值(m)的經(jīng)驗(yàn)公式，分析薊馬種群的聚集程度：lgV=lga+blgm，其中，a為取樣統(tǒng)計(jì)因素；b為當(dāng)平均密度增加時(shí)，方差的增長率。當(dāng)lga=0、b=1時(shí)，薊馬種群在一切密度下呈隨機(jī)分布；當(dāng)lga>0、b=1時(shí)，薊馬種群在一切密度下呈聚集分布，但聚集強(qiáng)度不因種群密度的改變而變化；當(dāng)lga>0、b>1時(shí)，薊馬種群在一切密度下呈聚集分布，且聚集強(qiáng)度隨種群密度的升高而增加；當(dāng)lga<0，b<1，密度越高薊馬種群分布越均勻[16]。

1.4.3 聚集原因分析 計(jì)算種群聚集均數(shù)λ，分析薊馬成蟲在3種植物花上的聚集原因。λ=(m/2k)r，其中，m為平均密度，k為負(fù)二項(xiàng)分布k值，γ為自由度等于2k的x2分布函數(shù)，即γ=x2分布表中自由度等于2k與P=0.5所對應(yīng)的x2值。當(dāng)λ<2時(shí)，聚集是由于環(huán)境條件引起；當(dāng)λ≥2時(shí)，聚集由薊馬本身生物學(xué)特性和環(huán)境條件共同引起。由于k不一定為整數(shù)，采用比例內(nèi)插法進(jìn)行計(jì)算[16]。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用MS Excel 2016和DPS 7.05(Date Processing System 7.05)系統(tǒng)軟件進(jìn)行分析，利用Duncan’s新復(fù)極差法對顯著性進(jìn)行檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 薊馬在3種植物上的種群動態(tài)

調(diào)查結(jié)果顯示，夏季中薊馬成蟲在3種植物花上的種群變化趨勢基本相似，即進(jìn)入夏季后，隨著雨季來臨，薊馬成蟲數(shù)量迅速減少，均在7月期間達(dá)到最小值。8月后數(shù)量開始增加，9月后薊馬成蟲數(shù)量再次減少(圖1)。3種植物上薊馬成蟲數(shù)量達(dá)到峰值的時(shí)間不同，白車軸草在5月31日達(dá)到最大值，為8.3頭·株-1；粉花繡線菊在7月后，薊馬成蟲數(shù)量增多，并在9月4日達(dá)到最大值，為7.3頭·株-1；紫苜蓿上薊馬成蟲數(shù)量在5月31日后有小幅度上升，并在6月17日達(dá)到最大值，為2.5頭·株-1(圖1)。

薊馬若蟲在3種植物花上的種群動態(tài)呈現(xiàn)雙峰形變化，第一個(gè)峰值出現(xiàn)時(shí)間相同，都出現(xiàn)在6月17日，且達(dá)到最大值，白車軸草、粉花繡線菊和紫苜蓿的薊馬若蟲數(shù)量分別達(dá)到6.6頭·株-1、4.6頭·株-1和8.8頭·株-1；第二個(gè)峰值出現(xiàn)的時(shí)間則不同，其中白車軸草和粉花繡線菊的薊馬若蟲數(shù)量均在8月16日再次達(dá)到峰值，分別為3.0頭·株-1和3.8頭·株-1，紫苜蓿的第二個(gè)峰值則出現(xiàn)在9月4日，為6.0頭·株-1(圖2)。薊馬若蟲在3種植物上的2個(gè)峰谷出現(xiàn)在降雨量最多的7月和氣溫降低的夏末，這與薊馬成蟲的種群變化相似。夏末后3種植物上的薊馬若蟲蟲量均維持在較低水平(圖2)。

注：圖中數(shù)據(jù)為平均值+標(biāo)準(zhǔn)誤。下同。

圖2 3種植物花上薊馬若蟲種群動態(tài)

2.2 薊馬成蟲在不同植物上的空間分布

2.2.1 3種植物上薊馬成蟲的聚集度指標(biāo)及空間分布型 運(yùn)用多種聚集度指標(biāo)對3種植物花上薊馬成蟲在夏季不同調(diào)查時(shí)間段進(jìn)行空間分布檢測，結(jié)果表明，薊馬成蟲除了7月29日調(diào)查時(shí)在紫苜蓿上為均勻分布外，在3種植物的各種密度下均為聚集分布，其擴(kuò)散系數(shù)C>1、負(fù)二項(xiàng)分布參數(shù)00、叢生指標(biāo)I>0、聚塊指標(biāo)M*/m>1(表1)。

表1 3種植物花上薊馬成蟲的聚集度指標(biāo)Table 1 The aggregate index of thrips adults on the three plant flowers

注：C：擴(kuò)散系數(shù);K：負(fù)二項(xiàng)分布值;Ca：擴(kuò)散指數(shù);I：叢生指標(biāo);M*：平均擁擠度;M*/m：聚塊指標(biāo)。

Note:C: diffusion coeffifient;K: Negative binomial distribution;Ca: diffusion index;I: Index of clumping;M*: Mean crowded degree;M*/m: aggregating index.

2.2.2 Iwao回歸分析法及Taylor冪函數(shù)法則 用Iwao回歸分析法和Taylor冪函數(shù)法則得到的薊馬回歸式可以看出，在3個(gè)Iwao回歸式中，β>1，α>0，說明3種植物上薊馬成蟲均為聚集分布，且薊馬成蟲種群個(gè)體間相互吸引(表2)。

在Taylor冪法則回歸式中，lga>0，b>1，說明3種植物花上的薊馬成蟲種群在一切密度下均為聚集分布，且聚集程度隨密度升高而增大(表2)。

表2 3種植物花上薊馬的空間分布Iwao及Taylor回歸模型Table 2 The Iwao and Taylor models of thrips in the flowers of three plants

2.2.3 聚集原因分析 聚集原因分析結(jié)果表明，在調(diào)查的3種植物中，薊馬成蟲λ>2，說明薊馬成蟲在3種植物花上的分布是由薊馬本身的行為和某些環(huán)境因素共同作用引起的(表3)。

表3 3種植物花上薊馬的聚集原因分析Table 3 Analysis of the causes of the accumulation of thrips in three plant flowers

2.3 主要薊馬優(yōu)勢度及時(shí)間生態(tài)位

2.3.1 3種植物上薊馬的優(yōu)勢度 根據(jù)優(yōu)勢度計(jì)算結(jié)果，昆明市夏季3種植物上的薊馬優(yōu)勢種存在差異。白車軸草上的薊馬優(yōu)勢種為西花薊馬、黃薊馬、端大薊馬、花薊馬和棕櫚薊馬5種；粉花繡線菊上的薊馬優(yōu)勢種為西花薊馬、黃薊馬、華簡管薊馬和棕櫚薊馬4種；紫苜蓿上的薊馬優(yōu)勢種為西花薊馬、黃薊馬、端大薊馬和棕櫚薊馬4種(表4)。其中，入侵種西花薊馬與本地薊馬黃薊馬和棕櫚薊馬在3種植物上均為優(yōu)勢種(Y>0.05)，是共同優(yōu)勢種(表4)。

表4 3種植物花上薊馬的優(yōu)勢度Table 4 Classification of dominance of thrips in the three plant flowers

2.3.2 3植物上薊馬的時(shí)間生態(tài)位寬度和重疊指數(shù) 時(shí)間生態(tài)位寬度結(jié)果表明，西花薊馬在3種植物上的生態(tài)位寬度不同，其中在白車軸草和粉花繡線菊上的生態(tài)位寬度值相似，處于較低水平；在紫苜蓿上生態(tài)位寬度處于中等水平，比端大薊馬低，比黃薊馬和棕櫚薊馬高。從生態(tài)位重疊指數(shù)看，在同一植物種類上，同為優(yōu)勢種的薊馬種類間生態(tài)位重疊指數(shù)不同。在白車軸草上，西花薊馬與黃薊馬的重疊值最高，其次是與花薊馬和端大薊馬，與棕櫚薊馬重疊值最小，對資源的競爭也最弱；在粉花繡線菊上，西花薊馬與黃薊馬的重疊值最高，兩種群間具有最佳的時(shí)間同步性，其次是與棕櫚薊馬，與華簡管薊馬的重疊值最小，種間競爭強(qiáng)度相對減??；在紫苜蓿上，西花薊馬與本地薊馬的重疊序列從小到大依次為：黃薊馬0.545<端大薊馬0.693<棕櫚薊馬0.749(表5)。

表5 3種植物上薊馬優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度和重疊指數(shù)Table 5 Niche breath and niche overlap of dominant thrips in the three plant flowers

注：“—”表示該縱軸上所對應(yīng)的薊馬種類不屬于對應(yīng)橫軸上植物種類的優(yōu)勢種。Tf：黃薊馬;Fo：西花薊馬;Md：端大薊馬;Tp：棕櫚薊馬;Fi：花薊馬;Hc：華簡管薊馬。

Note: The dash “-” indicates that the corresponding thrips species on the vertical axis do not belong to the dominant species of the plant species on the corresponding horizontal axis;Tf:Thripsflavus;Fo:Frankliniellaoccidentalis;Md:Megalurothripsdistalis;Tp:Thripspalmi;Fi:Frankliniellaintonsa;Hc:Haplothripschinensi.

2.3.3 不同時(shí)期優(yōu)勢種薊馬所占比例 夏季不同時(shí)期白車軸草上的薊馬優(yōu)勢種占比不同(圖3)。其中夏初黃薊馬所占比例最高，達(dá)39.24%，顯著高于同時(shí)期的其余任一種薊馬(F5，24=11.623，P<0.05)；夏中黃薊馬和棕櫚薊馬所占比例較高，分別達(dá)29.44%和20.87%，且兩者差異不顯著(P>0.05)；夏末端大薊馬所占比例最高，達(dá)31.47%，顯著高于同時(shí)期的其余任一種薊馬(F5，24=5.096，P<0.05)，而黃薊馬所占比例降到了16.52%。而西花薊馬在3個(gè)時(shí)期的占比分別為23.35%、17.57%和6.46%，所占比例持續(xù)減小。

夏季不同時(shí)期粉花繡線菊上的薊馬優(yōu)勢種比較明顯(圖4)。黃薊馬在3個(gè)時(shí)期所占的比例均最高，且無顯著性差異(F2，12=0.747，P>0.05)。在夏初黃薊馬占比例51.44%，其次是西花薊馬占比例32.90%；在夏中黃薊馬占比例53.30%，其次是棕櫚薊馬占比例27.14%，華簡管薊馬占比例10.29%；在夏末黃薊馬占比例45.20%，其次是華簡管薊馬占比例30.81%，棕櫚薊馬占比例15.80%。其余任一種薊馬在3個(gè)時(shí)期的比例均小于10.00%。而西花薊馬在夏初后占比例迅速減少至10%以下，夏中和夏末占比例基本持平。

注：柱上標(biāo)有不同小寫字母表示同一開花植物上不同薊馬所占比列間差異顯著；不同大寫字母表示同一種薊馬在夏季不同時(shí)期所占比例差異顯著(P<0.05)。下同。

Note: Histograms with different lower case letters indicate that there exists difference for the ratio of distinct thrips on the same flowering plant, while with different capital letters indicate that there exists difference for the ratio of the same thrips in different periods of summer (P<0.05). The same as below.

圖3 白車軸草主要薊馬不同時(shí)期的比例動態(tài)

Fig.3 Percentage trends of dynamics thrips onTrifoliumrepensin different periods

圖4 粉花繡線菊主要薊馬不同時(shí)期的比例動態(tài)

圖5 紫苜蓿主要薊馬不同時(shí)期的比例動態(tài)

夏季不同時(shí)期紫苜蓿上的薊馬優(yōu)勢種初期不太明顯(圖5)。夏初時(shí)期不同薊馬所占比例從高到低依次為棕櫚薊馬、端大薊馬、黃薊馬、西花薊馬和其他薊馬，且不同種類薊馬占比數(shù)值間差異不顯著(F4，21=0.729，P>0.05)；夏中端大薊馬所占比例最高(44.23%)，分別是西花薊馬、棕櫚薊馬、其他薊馬和黃薊馬的7.28、3.53、2.49和2.26倍；夏末端大薊馬所占比例仍然最高(48.04%)，其余任一種薊馬的比例均小于20.00%。而西花薊馬在夏季不同時(shí)期占比均較低，且所占比例間差異不顯著(F2，13=0.851，P>0.05)。

3 結(jié)論與討論

本研究通過野外調(diào)查和室內(nèi)鑒定，明確了昆明市夏季農(nóng)田周圍的白車軸草、粉花繡線菊和紫苜蓿3種植物上薊馬的種群動態(tài)變化規(guī)律。在調(diào)查期間，3種植物花上成蟲、若蟲的種群動態(tài)存在差異，但均有2個(gè)較為明顯的發(fā)生高峰，成蟲為5月底至6月初，若蟲為8月底至9月初。在7月和9月出現(xiàn)蟲口數(shù)量減少趨勢，蟲量最小值也均出現(xiàn)在此期間。推測可能是由于7月降雨量較大和9月后溫度逐漸降低引起的，降雨和低溫可能是抑制昆明市3種植物上薊馬數(shù)量的重要非生物環(huán)境因素，韓冬銀等[19]研究也發(fā)現(xiàn)芒果上的薊馬受氣候的影響。在7月后薊馬逐漸增多，這可能與夏季后期降雨量減少，且7月的降雨一定程度上增加了濕度有關(guān)，表明降雨后一定的濕度對薊馬的繁殖具有影響[20]。NASRUDDIN等[21]研究表明，連續(xù)6～8周的采集發(fā)現(xiàn)薊馬數(shù)量與降雨量之間存在正相關(guān)關(guān)系，認(rèn)為在降雨高峰后2～4周，通過植物生長出新葉，間接降雨會影響薊馬的數(shù)量。本研究雖然在降雨較多的7月薊馬數(shù)量下降，但降雨后期有數(shù)量升高的趨勢。此外，蔣興川等[11]研究了蔬菜在花期時(shí)薊馬的種群動態(tài)發(fā)現(xiàn)，在辣椒、四季豆、韭菜、茼蒿、茄子等5種蔬菜上，7月開花時(shí)薊馬種群數(shù)量達(dá)到最大值[11]。本研究與其結(jié)果略有不同，可能由于蔬菜開花時(shí)薊馬成蟲轉(zhuǎn)移到了其他開花蔬菜寄主上有關(guān)。CARVAL等[20]的研究表明，香蕉上的薊馬與周圍雜草上的種群動態(tài)呈負(fù)相關(guān)，說明薊馬可以在栽培植物和非栽培植物間進(jìn)行轉(zhuǎn)移。本研究發(fā)現(xiàn)薊馬的成蟲與若蟲的種群動態(tài)相比，若蟲的數(shù)量波動比成蟲大。這與聶晶等[22]對昆明樹木園凋落物菌食性薊馬成蟲、若蟲的季節(jié)動態(tài)研究的結(jié)果相類似，若蟲的生存狀態(tài)更容易受到環(huán)境因素影響。其他地方的相關(guān)研究也表明，當(dāng)環(huán)境不適宜時(shí)，例如濕度過低，薊馬的若蟲會到土壤中化蛹，最高時(shí)將有99%的薊馬若蟲選擇在土壤中化蛹以完成其生長發(fā)育[23]。空間分布格局是探究昆蟲的生活習(xí)性與生存關(guān)系之間的重要參數(shù)。本研究利用了5種常用的聚集度指標(biāo)、Iwao的回歸分析法以及Taylor冪函數(shù)法則測得薊馬成蟲在3種植物上主要為聚集分布。薊馬成蟲個(gè)體間表現(xiàn)出相互吸引，在3種植物上的聚集性與薊馬的種群密度呈正相關(guān)性。聚集原因分析表明，3種植物上的薊馬成蟲聚集的主要原因?yàn)樗E馬自身習(xí)性和環(huán)境因素共同造成的，這與尹炯等研究的甘蔗上薊馬的聚集原因結(jié)果相同[24]。

生態(tài)位的定量測度主要包括生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊指數(shù)，其值可以反映出群落中各個(gè)物種對時(shí)空、食物及其他資源的利用程度與關(guān)系[25]。而生態(tài)位重疊指數(shù)的大小與生態(tài)位寬度也有一定的關(guān)系。當(dāng)2個(gè)物種的生態(tài)位較窄或一個(gè)生態(tài)位寬度較窄的物種與另一個(gè)生態(tài)位較寬的物種之間的生態(tài)位重疊指數(shù)相對較低[26]。西花薊馬作為入侵種，往往引起遷入地空間、可利用食物資源等發(fā)生改變。本研究發(fā)現(xiàn)，白車軸草上西花薊馬與黃薊馬的生態(tài)位寬度處于較低水平，粉花繡線菊上西花薊馬的生態(tài)位寬度較窄、黃薊馬的生態(tài)位寬度較寬，但在2種植物上的重疊指數(shù)卻很高。由此說明，盡管在白車軸草和粉花繡線菊上西花薊馬與黃薊馬存在競爭，但可在非農(nóng)藥脅迫環(huán)境中成為共優(yōu)種，西花薊馬完全取代本地重疊指數(shù)較大的薊馬可能性較小。FRANTZ等[27]研究認(rèn)為，西花薊馬入侵后，除了在殺蟲劑過多使用的情況下，本地薊馬仍然是主要優(yōu)勢種薊馬；胡昌雄等[9]研究表明，在吡蟲啉農(nóng)藥脅迫環(huán)境下，西花薊馬與本地花薊馬的種間競爭會導(dǎo)致西花薊馬對花薊馬的迅速取代。本研究結(jié)果也從側(cè)面說明了農(nóng)藥脅迫可能是影響西花薊馬對本地薊馬競爭取代的重要因素。張曉明等[28]利用6種常見殺蟲劑對西花薊馬和本地近緣種花薊馬的毒力測定結(jié)果表明，西花薊馬對所有供試殺蟲劑的抗性均大于花薊馬；ZHAO等[29]研究了在阿維菌素和高效氯氰菊酯影響下西花薊馬和煙薊馬的競爭情況，發(fā)現(xiàn)在無殺蟲劑環(huán)境中煙薊馬競爭能力較強(qiáng)，而在有殺蟲劑環(huán)境中西花薊馬競爭能力較強(qiáng)。因此，推測西花薊馬在農(nóng)藥環(huán)境下取代本地薊馬的重要原因是西花薊馬與本地薊馬相比，對殺蟲劑的敏感度低。影響昆蟲種間競爭的除施藥因素外，可能還包括寄主植物營養(yǎng)變化[30-31]。因此，要進(jìn)一步探討西花薊馬與本地薊馬種群的動態(tài)變化和競爭取代機(jī)制，還需要充分考慮生境異質(zhì)性對不同薊馬種群動態(tài)和生態(tài)位格局的總體影響。

在本研究中，3種植物花上薊馬的優(yōu)勢種存在差異。白車軸草上的薊馬優(yōu)勢種為西花薊馬、黃薊馬、端大薊馬、花薊馬和棕櫚薊馬5種；粉花繡線菊上的薊馬優(yōu)勢種為西花薊馬、黃薊馬、華簡管薊馬和棕櫚薊馬4種；紫苜蓿上的薊馬優(yōu)勢種為西花薊馬、黃薊馬、端大薊馬和棕櫚薊馬4種。其中，西花薊馬、黃薊馬和棕櫚薊馬是3種植物上的共同優(yōu)勢種，這可能是由于不同薊馬對不同的顏色和寄主具有選擇性[32]。3種植物上優(yōu)勢種薊馬在夏季不同時(shí)期的比例結(jié)果顯示，同一植物花上不同薊馬種類所占的比例不同，且同一薊馬在同一植物的不同時(shí)期所占比例也不相同。西花薊馬雖然在3種植物上的所占比例存在差異，但均在夏初時(shí)期占比例達(dá)最高，與王慧等[33]在菊花種苗上調(diào)查的西花薊馬發(fā)生高峰期相同。