凌云志，程小果，何福慶，王常偉，陳申秒,2*

(1.山東濱州沃華生物工程有限公司，山東濱州 256600;2.山東博萊威生物技術(shù)研究所，山東濱州 256606)

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雞傳染性鼻炎疫苗防控研究進(jìn)展

凌云志1，程小果1，何福慶1，王常偉1，陳申秒1,2*

(1.山東濱州沃華生物工程有限公司，山東濱州 256600;2.山東博萊威生物技術(shù)研究所，山東濱州 256606)

雞傳染性鼻炎是由副雞禽桿菌(Apg)引起的一種雞急性上呼吸道傳染病，該病主要造成育成雞生長不良和產(chǎn)蛋雞產(chǎn)蛋明顯下降，并可使肉雞淘汰率明顯升高，造成很大的經(jīng)濟損失。論文從副雞禽桿菌的主要毒力因子、血清分型和疫苗研究三個方面對雞傳染性鼻炎最新研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，并介紹了疫苗使用效果和研發(fā)趨勢，對當(dāng)前雞傳染性鼻炎的防控前景進(jìn)行了分析。

副雞禽桿菌；雞傳染性鼻炎；疫苗

雞傳染性鼻炎(Infectious coryza，IC)的病原菌為副雞禽桿菌(Avibacteriumparagallinarum，Apg)，舊稱為副雞嗜血桿菌(Haemophilusparagallinarum，Hpg)。1920年首次報道該病后，1931年從疑似鼻炎雞群中分離到第1株副雞禽桿菌[1-2]。2005年Blackall P J等[3]根據(jù)16 S rRNA堿基序列的同源性及生化特性，將副雞嗜血桿菌劃歸為巴氏桿菌科下的一個新屬，即禽桿菌屬，并將副雞嗜血桿菌的名稱改為副雞禽桿菌。國內(nèi)1987年首次分離到第1株Apg，目前該病已廣泛流行于國內(nèi)各養(yǎng)殖區(qū)域，特別是對蛋雞的生產(chǎn)性能造成很大的影響。

1　副雞禽桿菌的主要毒力因子

血凝素抗原是副雞禽桿菌的毒力因子之一。研究證明血凝素抗原是決定副雞嗜血桿菌免疫原性和致病性的關(guān)鍵因素。據(jù)報道，C型菌株編碼HA抗原決定簇的基因位于hpc5.5這個特定的基因片段上，將其用重組子表達(dá)后免疫雞群，可完全保護C型強毒株的攻擊。有研究者報道在副雞禽桿菌的A型和C型菌株的HA蛋白殘基的1 100-1 600位存在一個高變區(qū)，分別用此高變區(qū)制作的抗血清與該菌的全菌抗原做Western blot進(jìn)行分析，結(jié)果表明與血凝素蛋白的其他區(qū)域相比，高變區(qū)抗原性最高，且屬于特異血清型；用包含高變區(qū)的重組蛋白免疫的雞對同樣血清型的副雞禽桿菌的保護率為83%～100%，含有高變區(qū)的重組蛋白的A型和C型副雞禽桿菌疫苗對發(fā)揮疫苗的保護作用至關(guān)重要。Yuan-Man Hsu等[4]對來自臺灣A9分離株的功能性重組血凝素蛋白(rHagA)進(jìn)行了免疫原性分析，rHagA 亞單位疫苗免疫保護率可達(dá)71%，rHagA是一種溫和性的免疫原，也許不是體內(nèi)的主要血凝素，其血凝活性只針對甲醛固定的血紅細(xì)胞。我國研究者發(fā)現(xiàn)采用原核表達(dá)的Apg的重組血凝素抗原可以凝集雞紅細(xì)胞，并可誘導(dǎo)產(chǎn)生血凝抑制抗體，但是其作為免疫原，誘導(dǎo)的免疫保護作用不足以抵抗副雞禽桿菌的攻擊；獲得的2個具有免疫原性的副雞禽桿菌免疫優(yōu)勢模擬表位，轉(zhuǎn)化表達(dá)后免疫雞產(chǎn)生的對應(yīng)抗體分別能與副雞禽桿菌A型和C型菌株結(jié)合，攻毒試驗表明免疫雞獲得了部分保護，故鑒定出的副雞禽桿菌的2個免疫優(yōu)勢模擬表位可作為研制與開發(fā)雞傳染性鼻炎新型疫苗的候選表位[5]。2014年，Wang Yi Ping等[6]研究顯示，三聚體自轉(zhuǎn)運蛋白HMTp210是副雞禽桿菌的主要血凝素抗原，在黏附宿主細(xì)胞和形成生物膜的過程中起關(guān)鍵作用，這些發(fā)現(xiàn)對于進(jìn)一步闡明副雞禽桿菌致病機制及研發(fā)新型疫苗具有重要作用。

莢膜是存在于細(xì)菌的表面結(jié)構(gòu)，是鑒別細(xì)菌的依據(jù)之一，通過苯酚-硫酸法可以測定副雞禽桿菌的莢膜多糖含量，結(jié)果顯示每升菌液可以提取得到莢膜多糖85mg，含量為59.6%，高效液相色譜(HPLC)分析該多糖主要由D葡萄糖、D木糖和L鼠李糖等組成。研究顯示使用莢膜多糖和血凝素兩種抗原制成的疫苗要比兩者單獨使用的效果要好，對強毒攻擊的保護率可達(dá)到80%[7]。

散在質(zhì)粒含有能夠編碼與毒力相關(guān)的基因。2013年，瑞士學(xué)者報道發(fā)現(xiàn)了一種新的毒力因子AvxA，它編碼副雞禽桿菌的復(fù)合絲氨酸蛋白酶的RTX毒素，對禽的巨噬細(xì)胞系HD11有細(xì)胞毒性，是一種副雞禽桿菌所有血清型共有的主要毒力因子[8]。

Apg的毒力因子較復(fù)雜，包括HA抗原、莢膜和質(zhì)粒等。但HA抗原是決定其致病性和免疫原性的關(guān)鍵因素，重組血凝素抗原，HA抗原中存在的高變區(qū)、三聚體自轉(zhuǎn)運蛋白或一些優(yōu)勢模擬表位均可成為具有免疫原性的抗原，在闡明副雞禽桿菌致病機制及研發(fā)新型疫苗方面具有重要意義。

2　副雞禽桿菌的血清型與致病力的相關(guān)性

目前，最通用的Apg血清學(xué)分型方案仍將其分為A、B、C3型的Page方案。副雞禽桿菌Page分型方案的核心是血凝抑制試驗(HI)，廣泛地應(yīng)用于眾多分型方法。先用簡單未處理的Apg全菌抗原和醛化雞紅血球做血凝試驗(HA)，測定出抗原的HA效價，再分別使用該抗原和A、B、C型Apg全菌制備的高免兔血清與醛化雞血球做HI試驗，鑒定其血清型。但若用簡單未處理的Apg全菌抗原測不出HA滴度，可先用透明質(zhì)酸酶或硫代氰酸鉀(KSCN)處理Apg全菌抗原后再測HA滴度，再同法前述HI試驗，鑒定其血清型。早期有研究表明某些副雞禽桿菌分離株存在著致病性的變化，稱B型菌株不致病，但是近年來的研究結(jié)果顯示B型菌株也可以致病[9]。國內(nèi)研究者選用120只SPF雞研究了A型、B型和C型3種血清型的致病力，結(jié)果除1只雞(B型)未發(fā)病外，119只雞均呈現(xiàn)典型的雞傳染性鼻炎癥狀，說明A型、B型和C型副雞禽桿菌對SPF雞均有很強的致病力[10]。Zhao Qin等[11]用150只30日齡的普通雞進(jìn)行了A型、B型和C型的致病力試驗，3株試驗菌株中A型和B型菌株毒力相差不大，C型菌株毒力相對較弱，3種血清型導(dǎo)致的臨床癥狀相似，都出現(xiàn)了面部水腫、結(jié)膜炎和流出漿液性或黏液性鼻分泌物。當(dāng)攻毒劑量較小時，發(fā)病率較低，表現(xiàn)為部分發(fā)??；當(dāng)攻毒劑量較大時，發(fā)病率較高，部分或全部發(fā)病。其他研究也表明B型副雞禽桿菌有較強的致病性[12-13]。

Kume方案是除Page方案之外的另一種Apg血清學(xué)分型方案，其可將Apg分為A-1、A-2、A-3、A-4、B-1、C-1、C-2、C-3、C-4共9個血清型，HI試驗使用超聲波裂解加KSCN處理的抗原。由于Kume血清型與免疫保護的相關(guān)性不清楚，且對技術(shù)要求較高，該方案未得到廣泛應(yīng)用[14]。2004年，Soriano V E等[15]對9個Kume血清型參考株的毒力進(jìn)行研究，結(jié)果表明不同血清型的Apg具有明顯毒力差異，其中C-1型毒力最高，C-4型毒力最低。

隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，研究者嘗試建立分子分型方法，用DNA限制性酶切指紋技術(shù)對副雞禽桿菌的8個代表株進(jìn)行分型，結(jié)果顯示來自澳大利亞的8個菌株具有遺傳相似性，而14個非澳大利亞株與澳大利亞的菌株不同，且彼此之間也不相同。另有學(xué)者采用核糖體分型技術(shù)證實了南非分離的NAD非依賴性副雞禽桿菌是自然克隆。目前國內(nèi)外研究常采用基于腸道細(xì)菌基因間重復(fù)序列(ERIC)的PCR技術(shù)對Apg分型，用ERIC-PCR技術(shù)對副雞禽桿菌的分型研究證實了不同來源的C-2型菌株具有相同的ERIC譜型。2014年Morales-Erasto V等[16]對來自厄瓜多爾、墨西哥和巴拿馬的16個B-1血清型分離株和2個標(biāo)準(zhǔn)株進(jìn)行了ERIC-PCR分型，獲得了10個可區(qū)分的ERIC譜型。王雪敏等[17]將ERIC-PCR和RAPD-PCR兩種技術(shù)結(jié)合起來，分析了10個國際標(biāo)準(zhǔn)株，血清C型疫苗株及4個國內(nèi)分離株，劃分出可聚為4類的11個譜型，并可與現(xiàn)有分型方法中的不同亞型一一對應(yīng)，說明該方法能夠區(qū)分不同血清亞型。

Apg分型技術(shù)的不斷發(fā)展和成熟顯示，目前廣泛認(rèn)可的Page方案中A、B、C 3個血清型存在有差異的致病力，且不同血清型之間抗原交叉較低，故對當(dāng)?shù)亓餍械难逍晚氉龊昧餍胁W(xué)調(diào)查，進(jìn)行有針對性的防疫。

3　雞傳染性鼻炎疫苗研究進(jìn)展

2005年Fernández R P等[18]研究了副雞禽桿菌的二價(A-1和C-1)、三價(A-1、B-1和C-2滅活疫苗對流行株的保護力。結(jié)果顯示，二價滅活苗可以對A-1、A-2和C-2產(chǎn)生明顯保護作用并誘導(dǎo)產(chǎn)生較強的HI抗體，但是不能保護雞免受B-1型的感染發(fā)?。欢齼r疫苗則能夠?qū)ι鲜?種流行株提供足夠的保護力。同年我國研究者比較了國內(nèi)應(yīng)用的5種A、C型二價滅活疫苗的免疫效力，結(jié)果表明其中的3家疫苗對A、C型菌保護效力較好，而另外2家產(chǎn)品效力較差，但是所有5種A、C型二價滅活疫苗免疫后均不能對B型菌的攻擊提供保護，與Fernández R P等[19]的研究結(jié)果一致。

研究者利用Page A、B、C型副雞禽桿菌菌株研制雞傳染性鼻炎(IC)三價滅活疫苗，用6批IC疫苗進(jìn)行了單劑量多次接種和大劑量單次接種的安全性試驗。結(jié)果表明，IC三價滅活疫苗安全無副作用；分別用普通雞和SPF雞進(jìn)行3批疫苗的免疫效力試驗，結(jié)果對A、B、C型副雞禽桿菌攻毒的保護率≥80%；42日齡首免商品雞，110日齡二免，二免后9個月對A、B、C型副雞禽桿菌攻毒的保護率≥80%；用4℃～ 8℃保存1年的3批疫苗進(jìn)行了SPF雞的免疫效力試驗，結(jié)果對A、B、C型副雞禽桿菌攻毒的保護率≥80%[20]。

雞傳染性鼻炎也可以聯(lián)合其他疾病病原，如雞毒支原體、新城疫病毒等制成聯(lián)苗，可以減少免疫次數(shù)，減輕雞的應(yīng)激反應(yīng)，是未來疫苗發(fā)展的方向之一。應(yīng)用雞副嗜血桿菌國際標(biāo)準(zhǔn)株A型、C型和雞毒支原體國際標(biāo)準(zhǔn)株制備了抗雞傳染性鼻炎雙價和雞支原體病二聯(lián)油乳劑滅活疫苗。通過多批次SPF雞免疫試驗，進(jìn)行了疫苗安全性、抗體產(chǎn)生時間及抗體動態(tài)變化規(guī)律、免疫維持期、攻毒保護率及臨床雞群的試驗。結(jié)果表明，接種疫苗后10 d～15 d可相繼產(chǎn)生HPG和MG血清抗體；接種6個月內(nèi)，強毒攻擊的免疫保護率為91%～100%，各項試驗的指標(biāo)不低于各自的單苗，具有很好的推廣應(yīng)用價值[21]。據(jù)2015年的研究報道，有學(xué)者利用Page A、B、C型副雞禽桿菌和新城疫病毒La Sota株研制了雞傳染性鼻炎(三價)和新城疫二聯(lián)油乳劑滅活疫苗，并進(jìn)行了安全性試驗、SPF雞的免疫力試驗、商品雞的免疫持續(xù)期試驗和疫苗的保存期試驗。結(jié)果表明該二聯(lián)疫苗安全有效，二免后的商品雞對雞傳染性鼻炎保護率在70%以上，對新城疫病毒強毒可100%保護[22]。

應(yīng)用基因工程表達(dá)免疫原性優(yōu)良的蛋白來研發(fā)疫苗是一個非常有前景的方向。據(jù)2013年的報道，日本學(xué)者Ryuichi S將A型和C型副雞禽桿菌的外膜蛋白的血清特異性區(qū)域用大腸埃希菌表達(dá)融合肽，用含有該融合肽的疫苗接種35日齡SPF雞后用大劑量的A型菌株和C型菌株攻毒。結(jié)果顯示，免疫雞沒有表現(xiàn)任何臨床癥狀，對A型和C型的保護力都達(dá)到100%，并且接種部位無腫脹等不良反應(yīng)。目前應(yīng)用的二價滅活疫苗采用的全菌培養(yǎng)A、C型兩種菌株，成本高且程序繁瑣，該重組融合肽疫苗只需要培養(yǎng)一種菌株，并且在低濃度抗原的情況下能提供高效的保護力，是一種有效、安全、經(jīng)濟的疫苗[23]。最新研究表明，根據(jù)副雞禽桿菌外膜蛋白GcbG研制的亞單位疫苗對血清A型保護率優(yōu)于全菌滅活疫苗，可達(dá)90%，有望成為新的亞單位疫苗候選抗原[24]。

對當(dāng)?shù)亓餍械难逍捅仨氉龊昧餍胁W(xué)調(diào)查，疫苗菌株和流行株血清型的良好匹配，是疫苗產(chǎn)生有效保護的前提[25]。傳統(tǒng)的鼻炎二價或三價滅活疫苗仍是目前使用的最廣泛的類型[26]，保護效果因菌株是否對型及免疫原性的好壞而存在差異，全價(A、B、C三價)且免疫原性良好的流行菌株疫苗保護效果明顯要好。聯(lián)苗及基因工程苗是今后疫苗的發(fā)展方向，可達(dá)到安全、高效的保護效果。

4　雞傳染性鼻炎防控技術(shù)發(fā)展前景

雞傳染性鼻炎的特征是發(fā)病率高而病死率低，大量動物攻毒試驗和臨床病例也印證了該觀點[27]。在試驗過程中，所用菌株代次的高低，試驗所用雞是否為SPF雞，接種途徑等因素會對結(jié)果有一定影響。副雞禽桿菌A、B、C 3種血清型的致病性都很高，可以對雞場造成嚴(yán)重?fù)p失，故疫苗的選擇要結(jié)合當(dāng)?shù)鼐甑牧餍星闆r而定，全價(A、B、C三價)且免疫原性良好的流行菌株疫苗因其對型良好且全面而呈現(xiàn)較好的保護效果。

通過分離菌株的水平傳播試驗結(jié)果表明，引起雞場Apg的水平傳播和雞傳染性鼻炎的反復(fù)發(fā)作與飼養(yǎng)管理諸如飼養(yǎng)密度、通風(fēng)換氣、飼養(yǎng)模式等因素有很大的關(guān)系[28]。在實際養(yǎng)殖過程中，雞的日齡、品種對臨床表現(xiàn)也有影響，飼養(yǎng)環(huán)境惡劣、營養(yǎng)不良和寄生蟲等并發(fā)因素可增加該病的嚴(yán)重程度并延長病程；其他疾病，如傳染性喉氣管炎、傳染性支氣管炎、禽痘、巴氏桿菌病和雞毒支原體的繼發(fā)均可使雞傳染性鼻炎的病情加重，引起死亡率的增加以及病程延長[29]。

在臨床上綜合防控雞傳染性鼻炎，首先，要抓好飼養(yǎng)管理，盡量控制好可引發(fā)雞群發(fā)病的各種環(huán)境因素，降低各種不利因子對雞群的應(yīng)激和危害；其次，要做好雞群疾病的綜合性防控體系，將本場本地的各種流行病盡量做到全面細(xì)致的防護，降低各種原發(fā)性疾病特別是病毒類傳染病的發(fā)病率，能在很大程度上減少鼻炎等細(xì)菌性疾病的繼發(fā)病例[30]；再次，要做好鼻炎疫苗的選擇和布放，在高發(fā)地區(qū)和雞群，依據(jù)發(fā)病規(guī)律等提前做好疫苗或結(jié)合藥物的預(yù)防與控制；最后，針對發(fā)病雞群，可結(jié)合臨床敏感藥物，選用適宜的疫苗，采用緊急免疫接種的方式補救防疫，可在一定程度上控制雞群的發(fā)病及傷淘，不失為雞群鼻炎發(fā)病后的最佳防治方案。推薦方案應(yīng)用如下：需選擇水質(zhì)佐劑的雞傳染性鼻炎滅活疫苗。將臨床藥敏試驗所篩選出pH接近中性或弱堿性的水溶性治療劑量的敏感抗生素溶解于疫苗中，免疫雞群后即可起到緊急治療的作用與效果。該方案的原理如下：敏感的治療劑量的抗生素會迅速被機體吸收，達(dá)到藥效濃度，控制鼻炎疫情的進(jìn)一步發(fā)展與蔓延；水性疫苗在雞體內(nèi)可快速釋放大量抗原，可較快地刺激雞產(chǎn)生抗體形成堅強保護力，達(dá)到穩(wěn)定抗體后維持一定的作用時間，彌補了藥物治療藥效周期短、需反復(fù)投藥的不足，且免疫應(yīng)激小，效果發(fā)揮快速穩(wěn)定，緊急治療的效果確實。值得一提的是，鼻炎疫苗加強免疫后，可獲得更持久的保護力，臨床保護效果更好，能很好地解決鼻炎反復(fù)發(fā)作帶來的諸多問題，是目前常規(guī)疫苗不斷創(chuàng)新生產(chǎn)工藝及不斷提高內(nèi)在質(zhì)量所產(chǎn)生的新用法，在臨床上有較好的推廣空間。

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Progress on Prevention and Control of Infectious Coryza by Vaccination

LING Yun-zhi1,CHENG Xiao-guo1,HE Fu-qing1,WANG Chang-wei1,CHEN Shen-miao1,2

(1.Shandong Binzhou Wohua Biotech Co.,Ltd.,Binzhou， Shandong，256600,China;2.ShandongBinzhouBolaiweiBiologicalTechnologyInstitute,Binzhou，Shandong，256606,China)

Infectious coryza is an acute upper respiratory disease of chickens caused byAvibacteriumparagallinarum,and this infection causes economic losses due to an increased culling rate in broilers and significant reduction of egg production in layers and breeding fowl.This article summarized research progress on virulence factor,serological classification and vaccination ofAvibacteriumparagallinarum,and introduced the effect of vaccination and the development trend,and put forward new ideas for the prevention and control of the infectious coryza.

Avibacteriumparagallinarum; infectious coryza; vaccine

2016-01-21

濱州市科技發(fā)展計劃項目(2012ZC0911)

凌云志(1990-)，男，山東濱州人，碩士，主要從事動物傳染病的防控研究。*通訊作者

S855.12

A

1007-5038(2016)08-0094-05