邵建平　楊志新　何承剛　王燕霞　胡德波

摘 要 在大田栽培和自然條件下，研究人工模擬2種UV-B輻射（308 nm，1.83 kJ/m2，1.06 kJ/m2）對烤煙紅花大金元品種和云煙87品種葉片光合色素、酶活性及4種代謝產(chǎn)物積累的影響。結(jié)果表明：增強UV-B輻射可減少紅花大金元葉片光合色素含量，降低過氧化物酶（POD）的活性，增強過氧化氫酶（CAT）和硝酸還原酶（NR）的活性，促進可溶性蛋白質(zhì)（SP）和丙二醛（MDA）的積累；UV-B強度較低時可增強其超氧化物歧化酶（SOD）和多酚氧化酶（PPO）的活性，促進紫外吸收物質(zhì)的積累。對于云煙87來說，增強UV-B輻射可增加其光合色素含量，增強3種抗氧化酶和NR酶的活性，促進SP的積累，降低紫外吸收物質(zhì)的含量；低強度的UV-B輻射可增強PPO的活性，顯著提高MDA和SP的含量。

關(guān)鍵詞 烤煙；UV-B輻射；光合色素；酶活性；代謝產(chǎn)物

中圖分類號 S572 文獻標識碼 A

Effect of Enhanced Ultraviolet-B on the Indices of Main Physiological Metabolism of Two Flue-cured Tobacco Varieties

SHAO Jianping1， YANG Zhixin2*， HE Chenggang3， WANG Yanxia1， HU Debo4

1 Qujing City Branch Luoping Tobacco Company， Luoping， Yunnan 655800， China

2 College of Resources and Environment， Yunnan Agricultural University， Kunming， Yunnan 650201， China

3 College of Tobacco Science， Yunnan Agircultural University， Kunming， Yunnan 650201， China

4 Zhaotong Soil and Fertilizer Station， Zhaotong， Yunnan 657000， China

Abstract Field experiments were conducted to study the effect of enhanced ultraviolet-B（UV-B，308 nm，1.83 kJ/m2 and 1.06 kJ/m2， respectively）radiation on the content of photosynthetic pigments， enzyme activity and the accumulates of four metabolic products of two flue-cured tobacco cultivars（Hongda and Yunyan87） under natural light conditions. The results showed that enhanced ultraviolet-B radiation could reduce the photosynthetic pigment content of Hongda， reduce peroxidase（POD） activity， enhance the catalase（CAT）and nitrate reductase（NR）activity， promote the accumulation of protein and malondialdehyde content（MDA）. Low-intensity ultraviolet-B radiation could enhance superoxide dismutase（SOD） and polyphenol oxidase（PPO） activity and promote the accumulation of UV-absorbing compounds. As for Yunyan 87， enhanced ultraviolet-B radiation could increase the content of photosynthetic pigments， enhance the three kinds of antioxidant enzymes and NR activity， promote the accumulation of pro and reduce the content of UV-absorbing compounds. Low-intensity ultraviolet-B radiation could enhance the PPO activity of Yunyan 87， significantly enhanced the content of pro and MDA.

Key words Flue-cured tobacco；UV-B radiation；Photosynthetic pigments；Enzyme activity；Metabolic product

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2015.01.022

云南是中國優(yōu)質(zhì)煙葉產(chǎn)區(qū)，平均海拔2 000 m左右，紫外輻射強度隨海拔高度的增加呈規(guī)律性遞增[1]。在UV-B的輻射下，許多敏感植物的生長和生物量累積都有明顯的降低[2]，這說明植物的光合作用受到了抑制。已有研結(jié)果表明，UV-B增加導致光合作用受阻，主要包括光損傷、光抑制、光氧化3個方面，類胡蘿卜素在植物光合作用中擔負著光吸收輔助色素的重要功能，具有吸收和傳遞電子的能力，可清除紫外脅迫下光合作用中產(chǎn)生的葉綠素三線態(tài)、單線態(tài)及超氧陰離子等自由基[3-4]，對植物有重要的保護作用。一般認為，UV-B脅迫通常導致植物體內(nèi)活性氧代謝發(fā)生紊亂，從而造成機體受到的活性氧損傷加重，膜系統(tǒng)被破壞，影響一系列的生理代謝過程[5]。

Barbato等[6]研究結(jié)果表明，增強的UV-B輻射將會對蛋白質(zhì)產(chǎn)生較大影響。龍蕓等[7]研究結(jié)果表明，紫外線處理后，前25 min煙草葉片中的可溶性蛋白含量增加，其后可溶性蛋白含量逐步下降；葉片中葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量（a+b）、葉綠素a/b和類胡蘿卜素含量均呈上升趨勢。另一方面，植物可通過酶類或非酶類抗氧化系統(tǒng)清除植物體內(nèi)由于UV-B輻射而產(chǎn)生的過多的活性氧。CAT、SOD和POD是酶類抗氧化系統(tǒng)中3類重要的酶。這些抗氧化酶對于及時清除活性氧、保持膜系統(tǒng)的完整性非常重要[8]。Santos等[9]和強維亞等[10]的研究結(jié)果表明，UV-B輻射會引起馬鈴薯和大豆葉片中的POD活性明顯增強。吳杏春等[11]證明了UV-B輻射脅迫使水稻葉片SOD、CAT活性先升后降，POD活性上升。李惠梅等[12]以青藏高原的特有植物麻花艽為材料，研究增強UV-B輻射對其抗氧化酶系統(tǒng)的影響，結(jié)果表明，在UV-B處理初期，麻花艽葉片中SOD、POD的活性都能增加，但隨著處理時間的延長，SOD、POD的活性均呈下降趨勢，CAT的活性在UV-B處理后下降明顯。劉蕓等[13]觀察到增強UV-B輻射引起括樓幼苗葉綠素含量明顯下降，細胞膜相對透性顯著增加，SOD、POD、CAT活性急劇下降。

烤煙中的品質(zhì)成分主要依賴于烤煙生長季節(jié)中積累的各種代謝產(chǎn)物的含量及協(xié)調(diào)程度，因此，了解幾種主要代謝產(chǎn)物對煙葉品質(zhì)構(gòu)成中的作用顯得尤為重要。本研究通過人工模擬增強UV-B輻射，利用紫外線強度分析儀測量UV-B輻射強度，研究探討UV-B輻射對云煙87和紅花大金元光合色素、酶活性及代謝產(chǎn)物的影響，分析云煙87和紅花大金元對UV-B輻射的適應性，為烤煙生產(chǎn)提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料及試驗地概況

以烤煙品種云煙87（Yunyan 87）和紅花大金元（Hongda）為試驗材料，包衣種子，漂浮育苗。云南農(nóng)業(yè)大學位于云南省昆明市，介于東經(jīng)102°10′～103°40′、北緯24°23′～26°22′之間。該地屬低緯高原山地季風氣候，大部分地區(qū)海拔在1 500～2 800 m，年平均氣溫為14.5 ℃，年平均降水量為1 035 mm，相對濕度為74%，且降雪年份極少。由于溫濕度適宜，日照長，霜期短，雨量充沛，適宜煙草生長。煙草大田主要生長期（5～8月）正值云南地區(qū)的雨季，該時段降雨量占全年降雨量的63.7%。試驗于2013年在云南農(nóng)業(yè)大學后山農(nóng)場進行，北緯25°，海拔1 950 m，試驗地為菜地，紅壤，試驗前土壤理化性質(zhì)：有機質(zhì)34.07 mg/kg、pH6.43、堿解氮203.38 mg/kg、速效磷19.28 mg/kg、速效鉀166.83 mg/kg。

1.2 方法

1.2.1 試驗設計 試驗采用隨機區(qū)組設計，設2個因素；A因素為品種，設2個水平，H：紅花大金元，Y：云煙87；B因素為U-VB輻射強度，設3個水平，CK：0（自然光照射），L：1.06 kJ/m2，H：1.83 kJ/m2，因此有HCK、HL、HH、YCK、YL、YH共6個處理，3次重復，共18個小區(qū)，小區(qū)面積為22.5 m2，煙株種植規(guī)格為1.2 m×0.5 m，試驗區(qū)四周開邊溝并設置保護行。

采用在煙株頂端吊掛40WUV-B燈管（308 nm，北京光電儀器廠）的方法進行人工模擬增強UV-B輻射，利用紫外線強度分析儀（北京師范大學儀器廠）測量UV-B輻射強度（以煙株頂端記）。自團棵期開始至煙葉采收結(jié)束，每天10 a. m.～17 p. m.（陰雨天除外）時進行UV-B照射，照射時間為7 h/d。其中模擬的2個UV-B輻射水平1.06 kJ/m2和1.83 kJ/m2分別相當于昆明地區(qū)（北緯25°，海拔1 950 m）約4.2%和7.3%的臭氧衰減。

云煙87以純氮量105 kg/hm施肥，紅花大金元按純氮量52.5 kg/hm施肥，N ∶ P ∶ K為1 ∶ 1 ∶ 3。試驗的各項生產(chǎn)技術(shù)統(tǒng)一按照昆明市一般烤煙生產(chǎn)田的生產(chǎn)要求執(zhí)行。

1.2.2 測定項目和方法 光合色素含量的測定：煙株自上而下有效葉片第4葉，距葉尖1/3、離主脈1 cm處取樣，采用直接浸提法[14]測定，浸提液采用10 mL乙醇（95%）-丙酮（80%）混合液（V ∶ V=1 ∶ 1）。

酶活性的測定：煙株自上而下有效葉片第2葉，距葉尖1/3、離主脈1 cm處取樣，采用愈創(chuàng)木酚氧化法[15-16]測定POD的活性；采用氮藍四唑（NBT）光還原法[7-8]測定CAT的活性；采用愈創(chuàng)木酚氧化法[15-16]測定SOD的活性；采用鄰苯二酚氧化法[10]測定PPO的活性；采用活體法[14，16-17]測定NR的活性。

代謝產(chǎn)物的測定：煙株自上而下有效葉片第2葉，距葉尖1/3、離主脈1 cm處取樣。采用考馬斯亮藍G-250法[17]測定水溶性蛋白質(zhì)；采用硫代巴比妥酸反應法[16]測定MDA的含量；采用茚三酮顯色法[16]測定游離脯氨酸（Pro）的含量；采用酸化甲醇（甲醇 ∶ 蒸餾水 ∶ 鹽酸=79 ∶ 20 ∶ 1）提取法[17]測定紫外吸收物質(zhì)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 13.0數(shù)據(jù)分析軟件和Microsoft Excel 2003進行數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 增強UV-B輻射對紅花大金元和云煙87葉片光合色素含量的影響

由圖1可知，紅花大金元經(jīng)2種強度UV-B輻射后，其葉綠素a含量顯著下降，1.06 kJ/m2的UV-B處理下降幅度最大，三者關(guān)系為：對照>強度為1.83 kJ/m2的UV-B處理>1.06 kJ/m2的UV-B處理，差異達顯著水平（p<0.05）。葉綠素b含量為1.06 kJ/m2的UV-B處理與對照無顯著差異，但強度為1.83 kJ/m2的UV-B處理后，其含量顯著下降（p<0.05）。類胡蘿卜素含量在強度為1.06 kJ/m2的UV-B處理后顯著下降（p<0.05），而1.83 kJ/m2的UV-B處理有上升與且對照無顯著差異。

由圖2可知，云煙87葉綠素a和葉綠素b含量均隨UV-B輻射的增強而顯著升高（p<0.05），葉綠素a與葉綠素b分別與UV-B輻射強度呈極顯著正相關(guān)（r=0.943**、r=0.938**）。三者在類胡蘿卜素含量方面無顯著差異。

2.2 增強UV-B輻射對紅花大金元和云煙87葉片主要酶活性的影響

由表1可知，紅花大金元煙葉中，2種強度UV-B輻射均可降低POD的活性，尤以強度為1.06 kJ/m2的UV-B處理下降幅度最大，三者關(guān)系為：對照>強度為1.83 kJ/m2的UV-B處理>1.06 kJ/m2的UV-B處理，三者之間的差異達到極顯著水平（p<0.01）。CAT和NR活性隨UV-B輻射的增強而極顯著增強（p<0.01），這2種酶與UV-B輻射強度分別呈極顯著正相關(guān)（r=0.947**、r=0.943**）。SOD活性在強度為1.06 kJ/m2的UV-B處理后降低，強度為1.83 kJ/m2的UV-B處理后增強，三者關(guān)系為：1.83 kJ/m2的UV-B處理>對照>1.06 kJ/m2的UV-B處理，其間差異達到極顯著水平（p<0.01）。2種強度UV-B輻射均可增強PPO活性，且以1.06 kJ/m2的UV-B處理增強幅度最大，三者關(guān)系為：1.06 kJ/m2的UV-B處理>強度為1.83 kJ/m2的UV-B處理>對照，其間差異達到極顯著水平（p<0.01）。

云煙87的POD、CAT和SOD活性均隨UV-B輻射的增強逐漸增強，三者與UV-B輻射強度分別呈極顯著正相關(guān)（r=0.904**、r=0.960**、r=0.903**），且POD和SOD活性在3個處理間差異達0.05顯著水平，CAT活性在3個處理間差異達0.01顯著水平。PPO活性在強度為1.06 kJ/m2的UV-B處理后，活性極顯著增強（p<0.01），而經(jīng)1.83 kJ/m2的UV-B處理后，活性與對照無顯著差異。另外，2種強度UV-B輻射處理可增強NR的活性，尤以強度為1.06**的UV-B處理增強幅度最大，3個處理NR活性的關(guān)系為：1.06**的UV-B處理>1.83**的UV-B處理>對照，差異達極顯著水平（p<0.01）。

2.3 增強UV-B輻射對紅花大金元和云煙87葉片4種代謝產(chǎn)物含量的影響

由表2可知，紅花大金元葉片中SP含量隨UV-B輻射的增強，其含量升高，差異達極顯著水平（p<0.01），二者呈極顯著正相關(guān)（r=0.993**）；Pro含量隨UV-B輻射的增強，其含量逐漸減少，差異極顯著（p<0.01），二者呈極顯著負相關(guān)（r=-0.942**）；MDA含量也隨著UV-B輻射的增強逐漸升高，二者呈極顯著正相關(guān)（r=0.785**），但強度為1.06 kJ/m2的UV-B處理和對照之間無顯著差異（p>0.05），此二者與強度為1.83 kJ/m2的UV-B處理之間差異達0.05的顯著水平；紫外吸收物質(zhì)在強度為1.06 kJ/m2的UV-B處理下顯著升高，當強度為1.83 kJ/m2的UV-B處理后，又下降到與對照相近水平，強度為1.06 kJ/m2的UV-B處理顯著高于1.83 kJ/m2的UV-B處理和對照（p<0.05）。

云煙87葉片中SP含量隨UV-B輻射的增強，其含量升高，差異達極顯著水平（p<0.01），二者呈極顯著正相關(guān)（r=0.969**）；Pro含量在強度1.06 kJ/m2的UV-B處理下急劇上升，當強度1.83 kJ/m2的UV-B處理后，又有所下降，三者關(guān)系為：1.06 kJ/m2的UV-B處理>強度1.83 kJ/m2的UV-B處理>對照，差異達極顯著水平（p<0.01）；MDA含量在強度1.06 kJ/m2的UV-B處理下升高，當強度1.83 kJ/m2的UV-B處理后，又急劇下降，三者關(guān)系為：1.06 kJ/m2的UV-B處理>對照>強度1.83 kJ/m2的UV-B處理，差異達極顯著水平（p<0.01）；紫外吸收物質(zhì)含量隨UV-B輻射的增強極顯著降低（p<0.01），二者呈極顯著負相關(guān)（r=-0.921**）。

3 討論與結(jié)論

增強UV-B輻射會降低紅花大金元葉片內(nèi)葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素的含量，以1.06 kJ/m2的UV-B輻射葉綠素a和類胡蘿卜素含量降幅最大，而葉綠素b含量則以1.83 kJ/m2的UV-B輻射降幅最大。云煙87的葉綠素a和葉綠素b隨UV-B輻射的增強而升高，它們之間呈顯著正相關(guān)，這與劉敏等[18]的研究結(jié)果一致，隨著UV-B強度的增加，烤煙為適應這一環(huán)境，可能會通過提高葉綠素合成酶活性促進葉綠素的合成，或者通過其它途徑大量合成葉綠素，即葉綠素增加是烤煙適應強烈UV-B輻射的一種途徑。但這一機理有待試驗的進一步研究。類胡蘿卜素則在UV-B輻射的影響下沒有明顯的差異表現(xiàn)。

對于紅花大金元來說，UV-B輻射增強會降低POD的活性，尤以1.06 kJ/m2的UV-B處理降幅最大，而CAT和NR活性則隨UV-B輻射的增強而增強。SOD活性在強度為1.06 kJ/m2的UV-B輻射后降低，而在強度為1.83 kJ/m2的UV-B處理后又急劇增強，呈先降后升的趨勢。另外，UV-B輻射增強會增強PPO活性，尤以1.06 kJ/m2的UV-B處理增加幅度最大。云煙87的3種抗氧化酶活性都隨UV-B輻射的增強逐漸增強，這與前人研究結(jié)果[19]相吻合。PPO活性在強度為1.06 kJ/m2的UV-B處理后，活性顯著增強，而經(jīng)1.83 kJ/m2的UV-B處理后，活性又下降。NR的活性在增強UV-B輻射時增強，尤以強度為1.06 kJ/m2的UV-B處理增強幅度最大。出現(xiàn)上述變化規(guī)律的原因可能是較弱的UV-B輻射會提高紅花大金元抗逆性，使葉片細胞中活性氧自由基含量下降，而這些活性氧離子可能會刺激POD和SOD的活性增強，它們的數(shù)量一旦減少，則受其刺激而增強活性的POD和SOD活性則會大大降低，所以，在較強的UV-B輻射下，因煙葉細胞內(nèi)積累了大量的活性氧，抗氧化酶的活性也相應提高了。UV-B輻射的強度只有在一定范圍內(nèi)，抗氧化酶才會有這種表現(xiàn)。已有研究結(jié)果表明[20]，強烈的UV-B輻射能夠引起細胞內(nèi)活性氧自由基的大量積累，同時又會抑制其SOD、POD和CAT的活性。

紅花大金元和云煙87葉片中SP含量隨UV-B輻射的增強不斷升高，這是UV-B輻射促進煙葉中氮代謝的結(jié)果，這種氮代謝的增強就是煙株抵抗輕微UV-B的表現(xiàn)[21]。這一現(xiàn)象同時也驗證了適當強度UV-B輻射可增強煙葉中氮代謝作用。紅花大金元葉片中Pro含量隨UV-B輻射的增強逐漸減少，說明UV-B輻射不利于紅花大金元耐旱性和抗寒性的提高，且隨著UV-B輻射的增強，其耐旱性和抗寒性會愈加減弱。云煙87葉片中Pro經(jīng)2種強度UV-B輻射處理后，其含量都大幅增加，尤其以強度為1.06 kJ/m2的UV-B處理增加量最大，說明2種強度的UV-B輻射對云煙87有脅迫作用，導致Pro大量積累；另一方面，也可反映出適當強度（尤其較弱強度）UV-B輻射可顯著提高云煙87的抗寒性和耐旱性。云煙87在 UV-B脅迫下Pro積累可能有以下原因：①UV-B輻射降低了Pro DH的活性，阻礙了合成的Pro進一步降解；②UV-B輻射使AtPro DH的轉(zhuǎn)錄水平減少。至于云煙87葉片在強度為1.83 kJ/m2的UV-B處理下Pro含量又有所下降，可能是因為較強的UV-B輻射加劇了P5C合成酶活性的失活，合成強烈受阻所致。也有的研究結(jié)果[22]表明，Pro的積累是UV-B影響下ABA的升高引起的。紅花大金元葉片中MDA含量隨UV-B輻射的增強而逐漸升高，強度1.83 kJ/m2的UV-B處理尤其升高明顯。云煙87在1.06 kJ/m2的UV-B處理后MDA顯著上升，而在1.83 kJ/m2的UV-B處理后又急劇下降。MDA含量上升是煙株葉片受到UV-B脅迫的結(jié)果，云煙87在較強的UV-B脅迫下含量反而下降，可能是POD活性在UV-B刺激下劇烈增強所致。紅花大金元在強度1.06 kJ/m2的UV-B處理下葉片內(nèi)紫外吸收物質(zhì)含量有所增加，而在強度1.83 kJ/m2的UV-B處理下又有減少趨勢，而云煙87葉片內(nèi)紫外吸收物質(zhì)則隨UV-B輻射的增強不斷減少，說明較低強度UV-B輻射可增加較耐UV-B輻射的烤煙品種葉片內(nèi)紫外吸收物質(zhì)，而較強的UV-B輻射可抑制烤煙（尤其是對UV-B較為敏感的烤煙品種）葉片中紫外吸收物質(zhì)的合成和加劇其分解作用。

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