顧建強(qiáng)，陳東輝，徐奎源，陳友吾，吳佳偉，周 靖，徐志宏

薄殼山核桃林地昆蟲(chóng)物種多樣性、功能多樣性及其相互關(guān)系分析

顧建強(qiáng)1，陳東輝1，徐奎源2，陳友吾3，吳佳偉1，周 靖1，徐志宏1

（1.浙江農(nóng)林大學(xué) 農(nóng)業(yè)與食品科學(xué)學(xué)院 浙江 臨安 311300;2.浙江省建德市森林病蟲(chóng)防治檢疫站 浙江建德311600；3.浙江省林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 杭州310023）

通過(guò)掃網(wǎng)法和踏查法，調(diào)查了浙江省建德市薄殼山核桃Carya illinoensis林地昆蟲(chóng)多樣性情況，共采集昆蟲(chóng)589頭，鑒定至11目160種?；?個(gè)生物學(xué)性狀、4個(gè)物種多樣性指數(shù)和7個(gè)功能多樣性指數(shù)，研究了建德薄殼山核桃林地昆蟲(chóng)物種多樣性和功能多樣性2個(gè)維度的生物多樣性，探究了兩者的相互關(guān)系。結(jié)果表明：①同翅目Homoptera，半翅目Hemiptera，鞘翅目Coleoptera，鱗翅目Lepidoptera為優(yōu)勢(shì)目，整個(gè)昆蟲(chóng)亞群落的物種多樣性和功能多樣性均為最大。②選取的功能指數(shù)能較好地反映各群落的功能多樣性情況。③功能性狀距離（FAD），功能性狀平均距離（MFAD），功能樹(shù)狀圖指數(shù)（FD）隨物種豐富度的增加而增大，屬于物種豐富度單調(diào)遞增指數(shù)（MSR）；功能性狀距離與功能性狀平均距離是同一類指數(shù)。④功能多樣性對(duì)害蟲(chóng)防治有指導(dǎo)意義。表6參30

昆蟲(chóng)生態(tài)學(xué)；薄殼山核桃林；物種多樣性；功能多樣性

生物多樣性指生命有機(jī)體及其賴以生存的生態(tài)綜合體的多樣化和變異性［1］。生物多樣性在基因、物種與生態(tài)系統(tǒng)層次上均有體現(xiàn)［2］。一直以來(lái)，對(duì)生物多樣性的研究大多集中在物種多樣性層次［3-4］，事實(shí)上，物種多樣性只代表一個(gè)維度的生物多樣性，而其他維度的生物多樣性，例如調(diào)控物種和生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程的功能多樣性［5］、研究種間進(jìn)化關(guān)系的譜系多樣性以及研究種群內(nèi)遺傳變異的遺傳多樣性等，很少被研究［6］。為了能夠更好地理解生物多樣性在不同組織層次上的變化，未來(lái)的研究應(yīng)該包括生物多樣性的多個(gè)維度［7］。薄殼山核桃 Carya illinoensis是中國(guó)引進(jìn)的珍貴樹(shù)種，具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值［8］。浙江省是薄殼山核桃栽培的最適宜區(qū)，現(xiàn)有栽培面積已達(dá)800 hm2。本研究通過(guò)對(duì)浙江省建德市薄殼山核桃林地昆蟲(chóng)多樣性的調(diào)查，旨在解決以下問(wèn)題：①調(diào)查薄殼山核桃林地昆蟲(chóng)物種多樣性與功能多樣性；②分析2個(gè)維度多樣性的相互關(guān)系；③探究 2個(gè)維度生物多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能（biodiversity and ecosystem functioning，BEF）的影響［9］；④分析功能多樣性對(duì)害蟲(chóng)防治的指導(dǎo)意義。

1 實(shí)驗(yàn)方法

1．1 調(diào)查時(shí)間和調(diào)查地點(diǎn)

2013年7月，調(diào)查了浙江省建德市蓮花鎮(zhèn)洪村約3.3 hm2薄殼山核桃林地。林地內(nèi)除了薄殼山核桃外，高大喬木僅有少量榔榆Ulmus parvifolia，灌木多以1年生雜草為主，覆蓋率低于30%。

1．2 調(diào)查方法

選取3個(gè)代表性樣地（為避免邊緣效應(yīng)影響，盡可能在林地內(nèi)部取樣），分別為定義為1號(hào)、2號(hào)和3號(hào)樣地，樣地大小設(shè)置為30 m×30 m。采用踏查和掃網(wǎng)相結(jié)合的調(diào)查方法。踏查時(shí)，直接記錄昆蟲(chóng)的種類和數(shù)量。樣方中掃網(wǎng)時(shí)，在對(duì)角線上隨機(jī)掃網(wǎng)50次，記錄網(wǎng)捕種類和數(shù)量。昆蟲(chóng)經(jīng)毒殺處理、標(biāo)本制作、種類鑒定后保存于浙江農(nóng)林大學(xué)農(nóng)學(xué)院植保系昆蟲(chóng)標(biāo)本室，用于分析研究。

1．3 分析方法

物種多樣性采用物種豐富度（Richness指數(shù)），Shannon指數(shù)，Simpson指數(shù)和均勻度（Evenness）來(lái)分析［10］。功能多樣性采用功能豐富度、功能性狀距離（functional attribute diversity，F(xiàn)AD），功能性狀平均距離（modified FAD，MFAD），功能樹(shù)狀圖指數(shù) （functional dendrogram，F(xiàn)D），功能體積 （convex hull hyper-volume，ChhV），功能特異化指數(shù)（functional specialization，F(xiàn)Spe）分析［11-12］。

1．4 分析軟件

利用DPS 14.10，F(xiàn)Diversity和Excel 2003軟件分析。

2 實(shí)驗(yàn)結(jié)果與分析

2．1 昆蟲(chóng)物種多樣性分析

調(diào)查共采集昆蟲(chóng)589頭，全部做成標(biāo)本，鑒別到160個(gè)種或?qū)?，包括蜉蝣目Ephemeroptera，蜚蠊目Blattodea，直翅目Orthoptera，同翅目Homoptera，半翅目Hemiptera，鞘翅目 Coleoptera，雙翅目Diptera，毛翅目Trichoptera，鱗翅目Lepidoptera，脈翅目Neuroptera，膜翅目Hymenoptera共11個(gè)目，其中，同翅目、半翅目、脈翅目、鞘翅目、鱗翅目為優(yōu)勢(shì)目（同翅目17種、半翅目20種、鞘翅目41種、鱗翅目66種，總數(shù)占整個(gè)昆蟲(chóng)亞群落的近80%）。這可能是由于人為管理良好，薄殼山核桃林地內(nèi)植被較為單一所致。4個(gè)優(yōu)勢(shì)目以及整個(gè)昆蟲(chóng)亞群落的多樣性指數(shù)見(jiàn)表1。

由表1可知：整個(gè)昆蟲(chóng)亞群落的豐富度指數(shù)、Simpsom指數(shù)、Shannon指數(shù)均為最大，這是因?yàn)檎麄€(gè)昆蟲(chóng)群落包含的物種多樣性更多。

2．2 昆蟲(chóng)功能多樣性分析

選取3個(gè)與昆蟲(chóng)生活史特征有關(guān)的功能性狀（化性、世代重疊情況、成蟲(chóng)歷期），2個(gè)與行為特征相

表1 各昆蟲(chóng)亞群落的多樣性指數(shù)表Table 1 Species diversity indices of each insect sub-community

關(guān)的功能性狀（成蟲(chóng)飛行能力、爬行速度），3個(gè)與昆蟲(chóng)形態(tài)學(xué)相關(guān)的功能性狀（身體保護(hù)情況、體長(zhǎng)、觸角長(zhǎng)度）以及1個(gè)與生態(tài)學(xué)特征相關(guān)的功能性狀（食性）［13］進(jìn)行功能多樣性研究。9個(gè)性狀的26種性狀類別列于表2。

表2 昆蟲(chóng)性狀及其類別表Table 2 Traits and categories for insect

表2中，成蟲(chóng)歷期、成蟲(chóng)飛行力、爬行速度、身體防護(hù)、成蟲(chóng)體長(zhǎng)、觸角長(zhǎng)度等7個(gè)功能性狀以成蟲(chóng)為對(duì)象進(jìn)行測(cè)定，化性、世代重疊情況、食性等3個(gè)功能性狀以整個(gè)昆蟲(chóng)生活史為對(duì)象進(jìn)行測(cè)定。

通過(guò)現(xiàn)場(chǎng)觀察、文獻(xiàn)查找以及咨詢相關(guān)專家，將樣地內(nèi)捕得的所有昆蟲(chóng)按表2的內(nèi)容進(jìn)行分類［14］。由于同一屬內(nèi)的昆蟲(chóng)在功能上存在一定的相似性，因此，針對(duì)部分只能鑒別到屬的昆蟲(chóng)，可以參考同屬內(nèi)類似昆蟲(chóng)的功能特性［15］。各分類單元的功能多樣性指數(shù)見(jiàn)表3。

表3 各昆蟲(chóng)亞群落功能多樣性指數(shù)表Table 3 Functional diversity indices of each insect sub-community

表3中，功能豐富度為有物種占據(jù)的功能性狀數(shù)量［15］。通過(guò)比較，昆蟲(chóng)亞群落的功能豐富度指數(shù)、功能性狀距離、功能性狀平均距離、功能樹(shù)狀圖指數(shù)、功能體積、功能特異化指數(shù)等指數(shù)均為最大，這是因?yàn)檎麄€(gè)昆蟲(chóng)亞群落包含的功能多樣性更多，這與物種多樣性比較時(shí)得出的結(jié)果一致。鱗翅目昆蟲(chóng)雖然種數(shù)比鞘翅目多，但由于內(nèi)部功能相近，各個(gè)多樣性指數(shù)均小于鞘翅目。

對(duì)4個(gè)昆蟲(chóng)亞群落的5個(gè)功能多樣性指數(shù)進(jìn)行Pearson相關(guān)檢驗(yàn)（去除功能體積），結(jié)果見(jiàn)表4。

由表4可以看出：功能豐富度與功能性狀距離、功能性狀平均距離、功能樹(shù)狀圖指數(shù)、功能特異性指數(shù)指數(shù)在0.05水平下呈現(xiàn)顯著正相關(guān)，功能性狀距離與功能性狀平均距離、功能樹(shù)狀圖指數(shù)指數(shù)在0.01水平下呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)，功能性狀平均距離與功能樹(shù)狀圖指數(shù)在0.01水平下呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)。除功能特異性指數(shù)指數(shù)外，其余指數(shù)內(nèi)部存在自相關(guān)。

2．3 昆蟲(chóng)物種多樣性與功能多樣性關(guān)系

物種多樣性與功能多樣性存在相關(guān)關(guān)系［17-18］，對(duì)物種多樣性和功能多樣性進(jìn)行Pearson相關(guān)檢驗(yàn)，選取物種豐富度、Simpson指數(shù)、Shannon指數(shù)以及物種均勻度指數(shù)等4個(gè)生物多樣性指數(shù)，與功能豐富度、功能性狀距離、功能性狀平均距離、功能樹(shù)狀圖指數(shù)、功能特異化指數(shù)等5個(gè)功能多樣性指數(shù)進(jìn)行分析。結(jié)果見(jiàn)表5。

表5 物種多樣性指數(shù)與功能多樣性指數(shù)相關(guān)關(guān)系Table 5 Correlation between functional diversity indices and species diversity indices

2.4 各昆蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)目功能多樣性關(guān)系

功能多樣性實(shí)際上是指昆蟲(chóng)在生態(tài)空間中占據(jù)位置的多樣性［5］。對(duì)4個(gè)昆蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)目的功能多樣性指數(shù)進(jìn)行Pearson相關(guān)檢驗(yàn)（表6）。結(jié)果表明：同翅目與半翅目在0.01水平下呈極顯著相關(guān)，半翅目、鞘翅目以及鱗翅目在0.05水平下呈顯著相關(guān)，鞘翅目與鱗翅目在0.01水平下呈極顯著相關(guān)。

表6 各昆蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)目功能多樣性間相關(guān)關(guān)系Table 6 Correlation among functional diversity of four insect dominant orders

昆蟲(chóng)的生存依賴于所處的生境條件，例如食物、水源、空間等［19］，而功能相近的昆蟲(chóng)往往具有相似的生態(tài)位，當(dāng)這些昆蟲(chóng)處同一個(gè)生境時(shí)，就會(huì)存在生存競(jìng)爭(zhēng)。可見(jiàn)，建德薄殼山核桃林地內(nèi)部分優(yōu)勢(shì)目間存在生存競(jìng)爭(zhēng)。

3 討論

功能多樣性是生物多樣性的一個(gè)方面，能影響生態(tài)系統(tǒng)的功能和運(yùn)行［20］，因而具有廣闊的應(yīng)用前景。在做功能多樣性研究時(shí)，首先需要選取一定的功能性狀［21，23］。Mason等［24］認(rèn)為：功能性狀的選擇應(yīng)該遵循以下原則：①應(yīng)該明確體現(xiàn)物種的功能范圍；②該特征在群落中具有一定的覆蓋比例；③不受測(cè)量單位和物種數(shù)的限制。本研究選取的9個(gè)功能性狀均符合以上原則。此外，與張瀲波等［25］在做錢(qián)塘江中游水生昆蟲(chóng)功能多樣性研究時(shí)選取的11個(gè)功能性狀相比，減少了在性狀統(tǒng)計(jì)上花費(fèi)的時(shí)間。

在做功能多樣性研究時(shí)，需要選取功能指數(shù)。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外報(bào)道出來(lái)的功能多樣性指數(shù)越來(lái)越多，科學(xué)的選用這些指數(shù)能夠幫助我們更好地理解 “生物多樣性—環(huán)境—生態(tài)系統(tǒng)功能”的關(guān)系［26］。本研究選取了功能豐富度、功能性狀距離、功能性狀平均距離、功能樹(shù)狀圖指數(shù)、功能體積、功能特異化指數(shù)共6個(gè)功能多樣性指數(shù)對(duì)薄殼山核桃林地功能多樣性進(jìn)行了研究。結(jié)果表明：功能性狀距離、功能性狀平均距離、功能樹(shù)狀圖指數(shù)這3個(gè)功能多樣性指數(shù)是物種豐富度單調(diào)遞增指數(shù)MSR［27-28］（monotonically increasing with species richness，這類指數(shù)的數(shù)值隨著物種豐富度的增加而單調(diào)遞增）。功能性狀距離和功能性狀平均距離在0.01水平上呈極顯著關(guān)系，屬于同一類指數(shù)，這與任一星等［29］對(duì)北京山區(qū)典型森林群落功能多樣性研究時(shí)得出的結(jié)果相一致，可以為功能多樣性研究時(shí)指數(shù)的選取提供參考。

生物多樣性對(duì)害蟲(chóng)防治具有重要的指導(dǎo)意義［30］，然而，大多數(shù)害蟲(chóng)防治方面的研究都選擇以物種多樣性為生物指標(biāo)。事實(shí)上，功能多樣性與物種多樣性相比，更能與生產(chǎn)實(shí)際相聯(lián)系［26］。本研究探討了薄殼山核桃內(nèi)優(yōu)勢(shì)目昆蟲(chóng)的功能多樣性情況，認(rèn)為部分優(yōu)勢(shì)目昆蟲(chóng)間存在生存競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。利用生存競(jìng)爭(zhēng)進(jìn)行害蟲(chóng)防治，不僅能有效控制害蟲(chóng)的發(fā)生及危害程度，還能保護(hù)天敵、減少農(nóng)藥使用。例如，調(diào)查發(fā)現(xiàn)半翅目?jī)?nèi)害蟲(chóng)對(duì)薄殼山核桃的危害相對(duì)較輕（大部分危害集中在林下雜草），而增加半翅目昆蟲(chóng)的功能多樣性可以減少同翅目、鞘翅目和鱗翅目的昆蟲(chóng)，因此，選擇使用對(duì)半翅目昆蟲(chóng)影響較小的農(nóng)藥（Bt制劑等），既可以短期內(nèi)減少其他昆蟲(chóng)的危害，又可以增加半翅目昆蟲(chóng)數(shù)量，從而達(dá)到以蟲(chóng)治蟲(chóng)的長(zhǎng)期效果。

4 致謝

感謝美國(guó)佐治亞理工學(xué)院蔣林教授對(duì)論文提出寶貴修改意見(jiàn)。

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Insect species diversity,functional diversity,and their mutual relationship in a pecan stand

GU Jianqiang1,CHEN Donghui1,XU Kuiyuan2,CHEN Youwu3,WU Jiawei1,ZHOU Jin1,XU Zhihong1
（1.School of Agricultural and Food Science,Zhejiang A&F University,Lin’an 311300,Zhejiang China;2.Forest Pest Management and Quarantine Station of Jiande City,Jiande 311600,Zhejiang China;3.Zhejiang Forestry Academy,Hangzhou 310023,Zhejiang,China）

To determine relation of functional diversity with species richness,we investigated insect diversity of a pecan stand in Jiande,the sweep sampling and the route survey method were applied.Then,based on nine biological traits including ecological characters,four indexes of species diversity （Richness，Shannon，Simpson and Evenness）and six indexes of functional diversity （Functional richness,Functional attribute diversity，Modified FAD，F(xiàn)unctional dendrogram，Convex hull hyper-volume，F(xiàn)unctional specialization）were obtained. Also,two dimensions of insect diversity （species diversity and functional diversity）and the relationship between both dimensions were studied using the MSR index.589 insect specimens collected in the survey,which were identified 160 species belonging to 11 orders.Results of the analysis by DPS 14.10，F(xiàn)Diversity and Excel 2003 revealed that:1）advantage of orders were Homoptera,Coleoptera,and Lepidoptera;and the greatest species diversity and functional diversity were in an insect sub-community.2）Also,the selected functional traits easily distinguished the functional diversity among the community.3）FAD,MFAD,and FD indexes increased with increasing species diversity.belonging to MSR index （Monotonically increasing with SpeciesRichness）,in this case community will be more stable and the pests in the pecan stand will easily be suppressed in low density.Also,FAD and MFAD were similar.Thus,functional diversity in the pecan stand could be used as guidance for pest control.［Ch,6 tab.30 ref.］

insect ecology;pecan（Carya illinoensis）;species diversity;functional diversity

S763.3；X176

A

2095-0756（2015）01-0116-07

浙 江 農(nóng) 林 大 學(xué) 學(xué) 報(bào)，2015，32（1）：116-122

Journal of Zhejiang A＆F University

10.11833/j.issn.2095-0756.2015.01.017

2014-03-07；

2014-05-27

浙江省公益技術(shù)研究農(nóng)業(yè)項(xiàng)目（2012C32019）；浙江省林業(yè)廳林業(yè)科技推廣項(xiàng)目（2012B10）；杭州市科技發(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目（20130432B99）

顧建強(qiáng)，從事生態(tài)學(xué)研究。E-mail：944015578@126.com。通信作者：徐志宏，教授，博士，從事農(nóng)業(yè)昆蟲(chóng)與害蟲(chóng)防治等研究。E-mail：zhhxu@zju.edu.cn