方 燕, 徐炳成, 谷艷杰, 劉倩倩, 李鳳民

1 黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 水土保持研究所, 西北農(nóng)林科技大學(xué), 楊凌 712100 2 蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 草地農(nóng)業(yè)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 蘭州 730000

密度和修剪對(duì)冬小麥根系時(shí)空分布和產(chǎn)量的影響

方 燕1, 2, 徐炳成1, 谷艷杰2, 劉倩倩2, 李鳳民2,*

1 黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 水土保持研究所, 西北農(nóng)林科技大學(xué), 楊凌 712100 2 蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 草地農(nóng)業(yè)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 蘭州 730000

田間試驗(yàn)研究了種植密度和不同時(shí)期根修剪對(duì)黃土旱塬冬小麥(TriticumaestivumL.)根系時(shí)空分布、土壤水分利用以及產(chǎn)量的影響。供試材料為該地區(qū)廣泛種植的冬小麥品種長(zhǎng)武135。試驗(yàn)設(shè)定4個(gè)密度處理：SR1、SR2、SR3和SR4，分別為180、225、280和340株/m2，其中SR2為常規(guī)密度；以及4個(gè)根修剪處理：CK(不剪根處理)、W(越冬期根修剪)、S(返青期根修剪)和B(越冬期根修剪+返青期根修剪)。研究結(jié)果表明，冬小麥返青期、孕穗期和花期根系總干重隨種植密度的增加而增加。根修剪處理顯著降低了各生育期冬小麥根系總干重，不同處理間排序?yàn)镃K>W>S>B。種植密度和根修剪對(duì)冬小麥根系總長(zhǎng)度的影響與根系總干重類似，各處理間根系總干重和根系總長(zhǎng)度的差異主要來(lái)自于0—20 cm表土層。冬小麥表土層(0—20 cm)中的根干重密度(DRWD)和根長(zhǎng)密度(RLD)都隨種植密度的提高而增加。根修剪降低了返青期、孕穗期和花期冬小麥DRWD和RLD在0—20 cm表土層中的分布，但增加了花期60—100 cm深土層中的DRWD和RLD。整個(gè)生育期土壤水分消耗隨種植密度增加而增加，而根修剪顯著減少土壤水分的消耗。冬小麥的產(chǎn)量和水分利用效率隨著種植密度增加而顯著提高。根修剪處理顯著增加了冬小麥的產(chǎn)量，且W處理的產(chǎn)量最高，同時(shí)根修剪也顯著提高了冬小麥的水分利用效率。由此可見(jiàn)，越冬期根修剪(W)可以最大程度提高冬小麥產(chǎn)量。考慮到經(jīng)濟(jì)效益，建議旱地雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)區(qū)在較高的密度下進(jìn)行越冬期根修剪處理，從而達(dá)到生產(chǎn)上高產(chǎn)高效的目的。

冬小麥 (TriticumaestivumL.); 根系; 垂直分布; 土壤含水量; 黃土旱塬

旱地雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)區(qū)，水分脅迫是作物產(chǎn)量最主要的限制因子。部分學(xué)者青睞于大根系的旱地品種，認(rèn)為大根系有利于吸收更多的水分[1]，并以根系大小作為作物抗旱性強(qiáng)弱的指標(biāo)[2]。但為獲取水分資源而將有限的同化物分配給根系生長(zhǎng)，必然會(huì)減少同化物對(duì)籽粒的投入，即旱地小麥資源獲取器官的過(guò)度增殖會(huì)引起籽粒產(chǎn)量的下降[1]。近期研究也發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)代小麥較高的產(chǎn)量潛力與根系生物量降低有關(guān)[1, 3]，因此以往追求龐大根系的育種思想在旱區(qū)小麥的生產(chǎn)實(shí)踐中越來(lái)越受到質(zhì)疑[3-5]。

作物生產(chǎn)是一個(gè)種群過(guò)程[6]，合理的種植密度對(duì)小麥群體發(fā)育及產(chǎn)量的提高具有重要作用。關(guān)于種植密度對(duì)小麥群體影響的研究主要集中在地上部分[7-9]。過(guò)高的種植密度導(dǎo)致根干重增加，加劇作物對(duì)土壤水分的消耗[7, 10]，進(jìn)而對(duì)群體產(chǎn)量不利[11]。通過(guò)合理的農(nóng)藝措施促進(jìn)地上、地下群體協(xié)調(diào)發(fā)展，實(shí)現(xiàn)作物的高產(chǎn)以及水資源的高效利用，一直是旱地農(nóng)業(yè)研究的重點(diǎn)[12-13]。

目前根修剪對(duì)作物產(chǎn)量及水分利用率的正負(fù)效應(yīng)均有報(bào)道[13-18]。已有的研究發(fā)現(xiàn)冬小麥在根修剪后降低了根干重，提高了水分利用效率，但對(duì)產(chǎn)量沒(méi)有影響[19]；而對(duì)根修剪后根系構(gòu)型的變化(如根干重密度和根長(zhǎng)密度等)沒(méi)有進(jìn)行深入研究。同時(shí)，冬小麥根修剪后根系干重的減少是否為密植提供可能也值得進(jìn)一步探討。本研究通過(guò)不同的種植密度和根修剪處理，來(lái)探討冬小麥根系生物量及其空間分布與產(chǎn)量和水分利用效率的關(guān)系，為旱區(qū)冬小麥高產(chǎn)高效的栽培管理提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)地位于黃土高原中部的陜西省長(zhǎng)武縣洪家鄉(xiāng)王東村中國(guó)科學(xué)院長(zhǎng)武生態(tài)試驗(yàn)站，地理位置107°40′30″E，35°14′30″N，海拔1200 m，本區(qū)屬暖溫帶半濕潤(rùn)易旱氣候區(qū)，年均降水577 mm，年均氣溫9.1 ℃，≥10 ℃的積溫3029 ℃，無(wú)霜期171 d。試驗(yàn)布置在未進(jìn)行灌溉的旱作農(nóng)耕地上。試驗(yàn)地平坦寬闊，黃土堆積深厚，土壤為黃粘黑壚土。

圖1 試驗(yàn)當(dāng)季(2008—2009)與多年平均(1957—2001)降水量(mm)和溫度(℃)圖Fig.1 Precipitation (histograms) and temperature (circles) in 2008—2009 (white histograms and open circles) and the long-term (1957—2001) means (black histograms and closed circles) at the experimental site at Changwu Agricultural Research Station, Shaanxi Province, China

2008—2009年月平均溫度和降水量如圖1。試驗(yàn)當(dāng)季降水共494 mm，與多年平均(1957—2001：576 mm)相比，全年降水量減少14%；冬小麥生長(zhǎng)當(dāng)季降水為184 mm，與多年平均(273 mm)相比，降水減少了33%，但冬小麥花期至灌漿期(5月)的降水量高于多年平均9%。由此可見(jiàn)，本實(shí)驗(yàn)冬小麥在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)期受到一定的干旱脅迫。

試驗(yàn)品種為旱作冬麥品種長(zhǎng)武135號(hào)，試驗(yàn)于2008—2009年進(jìn)行，小區(qū)面積9 m2(3 m×3 m)，小區(qū)間間隔60 cm，3次重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。畝施磷酸二銨(含N 量18%，含P2O5量46%) 40 kg，所有肥料在播種時(shí)作為底肥一次施入。于2008年9月25日播種，播種方式為人工點(diǎn)播，行距20 cm。實(shí)驗(yàn)設(shè)置4個(gè)密度：SR1(180株/m2)； SR2(225 株/m2)；SR3(280株/m2)；SR4(340株/m2)，其中SR2為常規(guī)密度。3個(gè)根修剪處理：W(越冬期根修剪11月15日)；S(返青期根修剪3月15日); B(越冬期根修剪+返青期根修剪)；不剪根處理作為對(duì)照(CK)。根修剪時(shí)在距基部3 cm處，用長(zhǎng)25 cm，帶刻度標(biāo)記的單面刀，垂直下切13 cm，去掉部分側(cè)生根。

1.2 采樣與測(cè)定

1.2.1 土壤含水量測(cè)定

分別于播種期，拔節(jié)期和成熟期測(cè)定土壤含水量。20—200 cm土層使用水分中子儀(美國(guó)CPN公司503DR)，地表到20 cm之間用土鉆取土烘干稱重法測(cè)定。

1.2.2 根系形態(tài)指標(biāo)測(cè)定

分別在冬小麥主要的生育期(返青期、孕穗期和花期)用根鉆取樣，根鉆鉆頭直徑為9 cm，長(zhǎng)10 cm。取樣時(shí)，采用Bolinder等的方法取樣，即每小區(qū)行上打1鉆，行間打2鉆，三鉆合一為同一土層根系樣品。分別于0—20 cm, 20—40 cm, 40—60 cm, 60—80 cm及80—100 cm分層取樣。所取根土樣用400 目尼龍網(wǎng)過(guò)濾沖洗，洗去泥土后移入玻璃器皿再用清水漂洗，仔細(xì)除去草根雜物。取新鮮冬小麥根系用4%的亞甲基藍(lán)染色10分鐘，用掃描儀掃描根系后，用Delta-TSCAN根系分析系統(tǒng)軟件進(jìn)行分析，從而獲得各土層樣品中根系的總根長(zhǎng)。然后用吸水紙吸干根系，將其置于105 ℃下快速殺死半小時(shí)，在恒溫75 ℃下烘干12 h后用萬(wàn)分之一天平稱量，即可得到根干重。

根干重(根長(zhǎng))密度是指單位土壤體積的根干重(根長(zhǎng))。由此根干重密度(DRWD)和根長(zhǎng)密度(RLD)分別由式(1)和(2)確定：

DRWD=M/V

(1)

RLD=L/V

(2)

式中，DRWD為根干重密度(×10-4g/cm3)，RLD為根長(zhǎng)密度(cm/cm3)，M為根系干重(g)，L為根長(zhǎng)(cm)，V為土體體積(cm3)，土體體積由式(3)確定:

V=πr2h

(3)

式中，r為鉆頭半徑(r=4.5 cm)，h為取樣深度(h=20 cm)。

總根長(zhǎng)(干重)是指單位土壤面積的根長(zhǎng)(干重),即單位土壤面積的不同土層根長(zhǎng)(干重)之和。

1.2.3 產(chǎn)量和水分利用效率

成熟時(shí)在各小區(qū)中間取1.0 m2測(cè)定單位面積的成穗數(shù)、籽粒產(chǎn)量和地上生物量。每小區(qū)取20莖測(cè)穗粒數(shù)和千粒重等，并計(jì)算收獲指數(shù)。

產(chǎn)量水分利用效率(WUEg)按以下公式計(jì)算：

產(chǎn)量水分利用效率(g m-2mm-1)=單位面積籽粒產(chǎn)量/耗水量

式中,耗水量為播種與收獲時(shí)0—200 cm土壤水分的差值加上生育期的降雨量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2010軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，采用Sigmaplot 12.0軟件進(jìn)行繪圖，采用SPSS 20.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)(LSD法)。

2 結(jié)果與分析

2.1 種植密度和根修剪對(duì)根系總干重及干重密度垂直分布的影響

不同處理下0—100 cm土層根系總干重的變化趨勢(shì)見(jiàn)表1。各密度處理的根系總干重返青后迅速增加，花期達(dá)到最大值。返青期時(shí)，4個(gè)密度的總根系生物量隨密度的提高顯著增加；孕穗期和花期根系總干重也隨密度提高而增加，但SR3和SR4沒(méi)有差異。與對(duì)照相比，根修剪處理在各生育期均顯著減少了總根生物量。根系總干重大小排序?yàn)镃K >W>S>B，且處理間差異顯著。說(shuō)明隨根修剪時(shí)間的推遲和次數(shù)的增加，根干重下降越明顯，斷根程度越嚴(yán)重(表1)。

表1 不同處理冬小麥根系總干重(g/m2)和根系總長(zhǎng)度(m/m2)動(dòng)態(tài)變化Table 1 The dynamics of total root weight and total root length of winter wheat at different treatments

同列不同小寫(xiě)字母表示處理間差異顯著(P<0.05) CK：不剪根處理；W：越冬期根修剪；S：返青期根修剪；B：越冬期根修剪+返青期根修剪

根干重密度是根系分布的重要指標(biāo)之一。由圖2可知，隨生育期進(jìn)展，不同密度處理在各土層中的根干重密度差異逐漸減小。返青期時(shí)，W在0—80 cm各土層的根干重密度顯著低于CK；孕穗期CK在0—20 cm的根干重密度顯著高于根修剪處理，W和S之間無(wú)顯著區(qū)別，但都顯著高于B處理；花期時(shí)，各土層根干重密度達(dá)到最大。與CK相比， W，S和B在0—20 cm以上土層中根干重密度分別減少了16.3%，27.7%和31.6%。在60—100 cm土層中，根干重密度為B>S>W>CK，S和B處理之間沒(méi)有差異(圖2)。

由此可見(jiàn)，根修剪雖然減少了冬小麥表層根系，卻促使根系向深層發(fā)展，增加深層根系的分布數(shù)量，有利于提高冬小麥對(duì)深層土壤水分的吸收利用，對(duì)產(chǎn)量的提高有重要意義。

圖2 不同生育期冬小麥根系干重密度在0—100 cm土層垂直分布Fig.2 The vertical distribution of dry root weight density of winter wheat in soil depth of 0—100 cm at different growth period

2.2 種植密度和根修剪對(duì)根系總長(zhǎng)度及根長(zhǎng)密度垂直分布的影響

種植密度對(duì)冬小麥根系總根長(zhǎng)的影響與根系總干重一致(表1)。孕穗時(shí)SR3的根系總長(zhǎng)度已達(dá)到SR4水平。根修剪降低了根系總長(zhǎng)度，與根系總干重變化不同的是，CK與W在花期時(shí)無(wú)顯著差異，但顯著大于S和B。說(shuō)明花期時(shí)W處理的根系總長(zhǎng)度已恢復(fù)至對(duì)照水平。

根長(zhǎng)密度是表示根系長(zhǎng)度在單位土體中的分布參數(shù)。種植密度和根修剪對(duì)各土層中根長(zhǎng)密度的影響與其對(duì)根干重密度的影響相似。由圖3可見(jiàn)，提高密度增加了根長(zhǎng)密度，根修剪處理減少了表層土壤中的根長(zhǎng)密度卻顯著增加了深土層的根長(zhǎng)密度。

圖3 不同生育期冬小麥根長(zhǎng)密度在0—100 cm土層垂直分布Fig.3 The vertical distribution of root length density of winter wheat in soil depth of 0—100 cm at different growth period

2.3 種植密度和根修剪對(duì)土壤水分消耗的影響

由圖4可知，提高密度增加了冬小麥的水分消耗。拔節(jié)期SR1在0—160 cm處的土壤含水量顯著高于其它3個(gè)密度處理；成熟期，SR1的土壤含水量在0—180 cm處仍顯著高于SR3和SR4，而與SR2僅在80—140 cm土層沒(méi)有差異。此外，成熟期時(shí)表層土壤干旱嚴(yán)重，根系受到水分脅迫。

拔節(jié)期各土層土壤水分含量排序?yàn)锽>S>W>CK，處理間差異顯著。成熟期時(shí)，B顯著高于S，S和B顯著高于CK，而W與CK在各土層的土壤水分含量沒(méi)有差異。這一結(jié)果表明根修剪延遲了冬小麥生長(zhǎng)季中對(duì)土壤水分的消耗。越冬期根修剪節(jié)約了返青前的土壤水分消耗，返青期根修剪減少了對(duì)返青-成熟期的土壤水分利用，而B(niǎo)處理由于進(jìn)行了兩次根修剪，土壤耗水最少，土壤水分含量最高(圖4)。

圖4 各處理冬小麥土壤含水量的動(dòng)態(tài)變化Fig.4 Dynamic change of soil water content of winter wheat at different treatments

2.4 種植密度和根修剪對(duì)產(chǎn)量、產(chǎn)量性狀及水分利用效率的影響

由表2可以看出，冬小麥產(chǎn)量隨密度的增長(zhǎng)呈上升趨勢(shì)，各密度處理間差異顯著。小麥單位面積產(chǎn)量是穗數(shù)、穗粒數(shù)和粒重綜合作用的結(jié)果。結(jié)果表明，冬小麥總穗數(shù)和穗粒數(shù)及水分利用效率都隨密度提高而顯著增加。SR1和SR2的收獲指數(shù)顯著高于SR3和SR4(表2)。

3個(gè)根修剪處理的冬小麥產(chǎn)量顯著高于不剪根處理，其中W的產(chǎn)量顯著高于B， S與W、B沒(méi)有差異(表2)。與CK相比，3個(gè)根修剪處理對(duì)總穗數(shù)和穗粒數(shù)沒(méi)有影響，但W的穗數(shù)顯著高于S與B。3個(gè)根修剪處理的千粒重顯著高于不剪根處理。W和S的收獲指數(shù)顯著高于B和CK。根修剪處理的水分利用效率均顯著高于對(duì)照(表2)。由此可見(jiàn)，與CK相比，根修剪均顯著提高冬小麥產(chǎn)量和水分利用效率，其中越冬期根修剪W處理增產(chǎn)能力最強(qiáng)，而對(duì)水分利用效率的影響，W，S和B之間沒(méi)有差異。

3 討論

對(duì)于作物生產(chǎn)而言，不僅存在地上群體問(wèn)題，同樣存在地下群體問(wèn)題[10]。較高的密度導(dǎo)致冬小麥表層根系和群體根系總干重增加。然而隨生育期推進(jìn)，根系增加量逐漸減小，因此單位土體中的根干重生育前期差異大，后期差異小[10]。3個(gè)根修剪處理都顯著減少了根系總干重和根系總長(zhǎng)度，但在花期時(shí)，越冬期根修剪的總根長(zhǎng)與對(duì)照相比沒(méi)有差異。說(shuō)明隨著生育期進(jìn)展，較早時(shí)期的根修剪處理總根長(zhǎng)可以恢復(fù)到對(duì)照水平。目前對(duì)根系分布的描述主要通過(guò)根干重密度(DRWD)和根長(zhǎng)密度(RLD)來(lái)表示的，這是根系研究的重要指標(biāo)[20]。與根干重密度相比，根長(zhǎng)密度更能體現(xiàn)根系的吸水活性[21]。與前人研究結(jié)果一致，根長(zhǎng)密度隨種植密度的增加而增大，并且種植密度對(duì)上層根長(zhǎng)密度的影響大于下層[22]。適當(dāng)增加種植密度，有利于單位體積土壤中根系數(shù)量和根活力的提高[20]。本研究中，提高密度增加了深土層的根長(zhǎng)密度，這可能是因?yàn)楦呙芏仍黾恿送寥篮乃绕湓黾恿吮韺油寥赖乃窒?，?dǎo)致表土層干旱而迫使更多根系到深層土壤中尋找水分，因而密度的提高增加了深層土壤的根系分布數(shù)量[23]。根修剪處理都顯著降低了0—20 cm的表土層的根干重密度和根長(zhǎng)密度。與前人研究結(jié)果不同[19]，研究發(fā)現(xiàn)，花期時(shí)各根修剪處理均顯著增加了深層土壤(60—100 cm)中的根長(zhǎng)密度。隨根修剪處理時(shí)間的推后和次數(shù)的增加，使得表層根系缺失嚴(yán)重，生長(zhǎng)恢復(fù)緩慢，迫使作物根系向更深層次發(fā)展。當(dāng)深層土壤中尚保留許多可利用水的情況下，淺層根系的減少是對(duì)作物有益的。在田間栽培條件下，土壤干旱從上向下逐漸減弱，上層土壤中根系積累的ABA高于下層土壤，上層根系過(guò)多會(huì)導(dǎo)致大量的ABA運(yùn)送到葉片而使氣孔阻力增大，進(jìn)而降低冬小麥光合作用[24]。Blum等研究表明，上層根少、下層根多的品種對(duì)土壤干旱和根化學(xué)信號(hào)敏感性較低；而上層根多、下層根少的品種則表現(xiàn)出較高的根信號(hào)敏感性，最終產(chǎn)量顯著低于前者[25]。另外，水分虧缺下深層土壤根系的增加對(duì)土壤有效水的吸收也起到積極作用[26]。而在春小麥及谷子的盆栽干旱實(shí)驗(yàn)也發(fā)現(xiàn)，苗期適度進(jìn)行根修剪能顯著提高作物產(chǎn)量及水分利用效率[15-18]。

表2 密度和根修剪處理對(duì)冬小麥產(chǎn)量、產(chǎn)量性狀和水分利用率的影響Table 2 Effects of seeding rate and root pruning on grain yield, yield traits and water use efficiency of winter wheat

同列不同小寫(xiě)字母表示處理間差異顯著(P<0.05); CK：不剪根處理；W：越冬期根修剪；S：返青期根修剪；B：越冬期根修剪+返青期根修剪.

不同的種植密度顯著影響作物個(gè)體內(nèi)部對(duì)光照、水分和肥料的競(jìng)爭(zhēng)，因而影響作物對(duì)環(huán)境資源的利用[7]。水分限制環(huán)境下，較高的密度會(huì)引起耗水增加，使作物個(gè)體對(duì)土壤水分競(jìng)爭(zhēng)加劇[7]。前人研究發(fā)現(xiàn)，冬小麥耗水量與根量呈正相關(guān)關(guān)系，根量越多，耗水量越大[27]。本研究中提高種植密度增加了土壤水分消耗，土壤含水量顯著下降，加重冬小麥的干旱脅迫。根修剪打破了冬小麥原有的根冠平衡，根系的減少導(dǎo)致土壤水分消耗降低，而不同時(shí)期根修剪對(duì)土壤耗水的影響也不同。越冬期根修剪顯著減少了冬前-拔節(jié)期的土壤水分；而返青期根修剪節(jié)約了返青-成熟期的土壤水分消耗；越冬期根修剪+返青期根修剪處理則顯著降低了冬前-成熟期的土壤水分消耗。與兩個(gè)單次剪根處理相比，越冬期根修剪+返青期根修剪處理由于根修剪處理過(guò)多，缺失大量表層根系，并且其恢復(fù)生長(zhǎng)時(shí)間過(guò)短，嚴(yán)重影響了根系的吸水功能，因此土壤耗水量顯著低于越冬期和返青期根修剪處理。

在旱地雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)區(qū)，作物如何高效合理的利用土壤水分，也是關(guān)系作物在成熟期能否收獲籽粒和可以收獲多少的主要原因之一[28]。相同的水分供應(yīng)，花前耗水過(guò)多會(huì)增加根系生物量，導(dǎo)致花后土壤墑情惡化，不利于籽粒產(chǎn)量的增加。相反如果有更多的水分留在花后，可以緩解花后水分脅迫程度，有利于延長(zhǎng)灌漿和增加籽粒產(chǎn)量[28]。有研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)小麥在花后發(fā)生中等水分脅迫時(shí)，每額外獲得1 mm的深層土壤水分，產(chǎn)量將增加62 kg/hm2[29]。根修剪增加了深土層根系，有利于深層土壤水分合理利用。田間試驗(yàn)證明，通過(guò)根修剪措施減少了土壤水分的消耗，尤其是減少了花前土壤水分消耗，對(duì)花后土壤墑情的改善起到一定作用，利于小麥灌漿，因此根修剪顯著提高冬小麥產(chǎn)量和水分利用效率。

旱作條件下，作物根系可能是影響產(chǎn)量形成的主要因素之一，根系修剪直接減少表層根系，同時(shí)降低地下競(jìng)爭(zhēng)，卻并未對(duì)產(chǎn)量的提高帶來(lái)任何貢獻(xiàn)[19]。根系在土壤中所占比例的下降，并不意味其對(duì)水分的吸收降低。因?yàn)橹仓旮底冃。袡C(jī)物、礦質(zhì)元素和水分等相對(duì)比較充足，根系活力和吸水能力有可能提高，這為增加種植密度提供了一定的空間和可能[6]。因此通過(guò)密度調(diào)控與根系修剪來(lái)改善根冠關(guān)系實(shí)現(xiàn)資源的優(yōu)化配置，成為提升作物產(chǎn)量的可能手段。本研究通過(guò)根修剪減少根系，并通過(guò)增加種植密度保持對(duì)水土資源的利用，實(shí)現(xiàn)了產(chǎn)量和水分利用效率的同步提高，為上述想法提供了一個(gè)案例。長(zhǎng)期以來(lái)黃土高原地區(qū)冬小麥產(chǎn)量低而不穩(wěn)的原因是由于該地區(qū)降水的穩(wěn)定性低，年變率和季節(jié)變率很大，水分脅迫常發(fā)生在冬小麥灌漿期，因此冬小麥產(chǎn)量常受到影響[30]。而本實(shí)驗(yàn)季僅在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期受到干旱脅迫，花期和灌漿期降水略高于多年平均，最終隨種植密度的提高，產(chǎn)量增加顯著。越冬期根修剪使冬小麥有較長(zhǎng)時(shí)間的恢復(fù)期，其增產(chǎn)作用最為明顯。從經(jīng)濟(jì)效益上考慮，提倡旱地雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)區(qū)在提高密度下進(jìn)行冬前剪根，以達(dá)到生產(chǎn)上高產(chǎn)高效的目的。令人遺憾的是越冬期根修剪+返青期根修剪處理的產(chǎn)量雖然也顯著高于不剪根處理，但由于傷根過(guò)重，與越冬期和返青期根修剪相比，產(chǎn)量最低，但耗水也最少，收獲后仍有大量水分保留在土壤中，而這些水分在干旱年份可以緩解冬后由于降水的不足所引起的干旱脅迫。因此，在降水量更低的干旱半干旱地區(qū)，進(jìn)行兩次根修剪或許能夠節(jié)約更多的水分用于花后灌漿，確保更高的作物產(chǎn)量和合理的土壤水分利用。要使這一措施能更好地應(yīng)用于旱地農(nóng)業(yè)的生產(chǎn)實(shí)踐中，今后還需對(duì)合理的種植密度和適宜的根修剪時(shí)期及其應(yīng)用地域作進(jìn)一步研究。

致謝：Neil C. Turner和Kadambot Siddique教授對(duì)數(shù)據(jù)分析和論文寫(xiě)作給予幫助；蘭州大學(xué)杜彥磊老師幫助修改；長(zhǎng)武實(shí)驗(yàn)站站長(zhǎng)劉文兆老師以及工作人員給予支持,特此致謝。

[1] Zhang D Y, Sun G J, Jiang X H. Donald′s ideotype and growth redundancy: a game theoretical analysis. Field Crops Research, 1999, 61(2): 179-187.

[2] Hurd E A. Phenotype and drought tolerance in wheat. Agricultural Meteorology, 1974, 14(1/2): 39-55.

[3] Song L, Li F M, Fan X W, Xiong Y C, Wang W Q, Wu X B, Turner N C. Soil water availability and plant competition affect the yield of spring wheat. European Journal of Agronomy, 2009, 31(1): 51-60.

[4] 張榮, 張大勇. 半干旱春小麥不同年代品種根系生長(zhǎng)冗余的比較實(shí)驗(yàn)研究. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2000, 24(3): 298-303.

[5] 張榮, 孫國(guó)鈞, 李鳳民, 張大勇. 兩春小麥品種競(jìng)爭(zhēng)能力、水分利用效率及產(chǎn)量關(guān)系的研究. 西北植物學(xué)報(bào), 2002, 22(2): 235-242.

[6] 趙松嶺, 李鳳民, 張大勇, 段舜山. 作物生產(chǎn)是一個(gè)種群過(guò)程. 生態(tài)學(xué)報(bào), 1997, 17(1): 100-104.

[7] Hiltbrunner J, Streit B, Liedgens M. Are seeding densities an opportunity to increase grain yield of winter wheat in a living mulch of white clover? Field Crops Research, 2007, 102(3): 163-171.

[8] Arduini I, Masoni A, Ercoli L, Mariotti M. Grain yield, and dry matter and nitrogen accumulation and remobilization in durum wheat as affected by variety and seeding rate. European Journal of Agronomy, 2006, 25(4): 309-318.

[9] Wood G A, Welsh J P, Godwin R J, Taylor J C, Earl R, Knight S M. Real-time measures of canopy size as a basis for spatially varying nitrogen applications to winter wheat sown at different seed rates. Biosystems Engineering, 2003, 84(4): 513-531.

[10] 劉殿英. 種植密度對(duì)冬小麥根系的影響. 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 1987, 18(3): 29-35.

[11] El-Hendawy S, El-Lattief E, Ahmed M, Schmidhalter U. Irrigation rate and plant density effects on yield and water use efficiency of drip-irrigated corn. Agricultural Water Management, 2008, 95(7): 836-844.

[12] 山侖. 科學(xué)應(yīng)對(duì)農(nóng)業(yè)干旱. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究, 2011, 29(2): 1-5.

[13] 劉文兆, 李秧秧. 斷傷作物根系對(duì)籽粒產(chǎn)量與水分利用效率的影響研究現(xiàn)狀及問(wèn)題. 西北植物學(xué)報(bào), 2003, 23(8): 1320-1324.

[14] 柴世偉, 劉文兆, 李秧秧. 傷根對(duì)玉米光合作用和水分利用效率的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2002, 13(12): 1716-1718.

[15] 董桂菊, 劉文兆. 春小麥傷根節(jié)水增產(chǎn)效應(yīng)的試驗(yàn)研究. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究, 2002, 20(4): 26-29.

[16] 董桂菊, 劉文兆. 傷根對(duì)春小麥光合特性及水分利用效率的影響研究. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2004, 12(2):77-79.

[17] 柴世偉, 劉文兆, 李秧秧. 傷根對(duì)谷子葉片光合速率及其產(chǎn)量的影響. 西北植物學(xué)報(bào), 2004, 24(13): 2215-2220.

[18] 柴世偉, 劉文兆, 李秧秧, 馬守臣. 傷根對(duì)谷子水分利用效率的影響. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào), 2007, 13(1): 5-8.

[19] Ma S C, Xu B C, Li F M, Liu W Z, Huang Z B. Effects of root pruning on competitive ability and water use efficiency in winter wheat. Field Crops Research, 2008, 105(1/2): 56-63.

[20] Schmidhalter U, Selim H M, Oertli J J. Measuring and modeling root water uptake based on 36chloride discrimination in a silt loam soil affected by groundwater. Soil Science, 1994, 158(2): 97-105.

[21] Coelho E F, Or D. Root distribution and water uptake patterns of corn under surface and subsurface drip irrigation. Plant and Soil, 1999, 206(2): 123-136.

[22] 王樹(shù)麗, 賀明榮, 代興龍, 周曉虎. 種植密度對(duì)冬小麥根系時(shí)空分布和氮素利用效率的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 23(7): 1839-1845.

[23] Zhang L Z, Li B G, Yan G T, Van Der Werf W, Spiertz J H J, Zhang S P. Genotype and planting density effects on rooting traits and yield in cotton (GossypiumhirsutumL.). Journal of Integrative Plant Biology, 2006, 48(11): 1287-1293.

[24] Stoll M, Loveys B, Dry P. Hormonal changes induced by partial root zone drying of irrigated grapevine. Journal of Experimental Botany, 2000, 51(350): 1627-1634.

[25] Blum A, Johnson J W. Wheat cultivars respond differently to drying top soil and a possible non-hydraulic root signal. Journal of Experimental Botany, 1993, 44(7): 1149-1153.

[26] Zhang X Y, Pei D, Chen S Y. Root growth and soil water utilization of winter wheat in the North China Plain. Hydrological Processes, 2004, 18(12): 2275-2287.

[27] 李運(yùn)生, 王菱, 劉士平, 王吉順. 土壤-根系界面水分調(diào)控措施對(duì)冬小麥根系和產(chǎn)量的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2002, 22(10): 1680-1687.

[28] Li F M, Liu X L, Li S Q. Effects of early soil water distribution on the dry matter partition between roots and shoots of winter wheat. Agriculture Water Management, 2001, 49(3): 163-171.

[29] Kirkegaard J A, Lilley J M, Howe G N, Graham J M. Impact of subsoil water use on wheat yield. Crop and Pasture Science, 2007, 58(4): 303-315.

[30] Kang S Z, Zhang L, Liang Y L, Dawes W. Simulation of winter wheat yield and water use efficiency in the Loess Plateau of China using WAVES. Agricultural Systems, 2003, 78(3): 355-367.

Effects of seeding rate and root pruning at different growth stages on spatiotemporal root distribution, soil water use and grain yield of winter wheat in Loess Plateau

FANG Yan1, 2, XU Bingcheng1, GU Yanjie2, LIU Qianqian2, LI Fengmin2,*

1StateKeyLaboratoryofSoilErosionandDrylandFarmingontheLoessPlateau,InstituteofSoilandWaterConservation,NorthwestAgricultureandForestryUniversity,Yangling712100,China2StateKeyLaboratoryofGrasslandAgro-Ecosystems,SchoolofLifeSciences,LanzhouUniversity,Lanzhou730000,China

The field experiment was conducted to investigate the effects of seeding rate and root pruning of winter wheat (TriticumaestivumL.) at different growth stages on spatiotemporal root distribution, soil water consumption and grain yield in Loess Plateau. The cultivar used in the experiment was ‘Changwu 135’, which is widely cultivated in the region. There were four seeding rate treatments: SR1, SR2, SR3 and SR4 in corresponding to 180, 225, 280 and 340 plants m-2, respectively, and the SR2 was the seeding rate in the farmer field; in conjunction with three root pruning treatments: W (root pruning in the over-wintering period), S (root pruning at the spring-growth stage), B (root pruning in the over-wintering period and root pruning at the spring-growth stage), with the un-pruned wheat plants as control (CK). The results showed that the total root weight of winter wheat increased with the increase in seeding rate at returning green, booting and anthesis stages; root pruning significantly reduced the total root weight in each growth stage, with the order of CK>W>S>B. The similar trend of total root length was also observed in seeding rate and root pruning treatments. The most difference of total root weight and total root length among each treatment was observed at the depth of 0—20 cm soil layer. Higher seeding rate led to higher dry root weight density (DRWD) and root length density (RLD) at the depth of 0—20 cm. Root pruning reduced the distribution of DRWD and RLD at 0—20 cm soil depth at returning green, booting and anthesis stages, but increased the DRWD and RLD at the depth of 60—100 cm soil layers at anthesis. The soil water consumption increased with increasing seeding rate during whole growing season, whereas the root pruning treatments significantly reduced the soil water consumption when compared with the control. Grain yield and water use efficiency obviously increased as the seeding rate increased. The grain yield of root pruning treatments were significantly higher than that of control, and greatest yield was observed in W. The water use efficiency (WUE) was improved by the root pruning treatments. Therefore, the grain yield of winter wheat could be potentially improved by root pruning at over-wintering period. Considering the possible economic benefits, we suggests that higher seeding rate combined with root pruning during the over-wintering period, for winter wheat in rainfed agricultural region of dry land, can ensure greater grain yield and availability of water.

winter wheat (TriticumaestivumL.); roots; vertical distribution; soil water content; Loess Plateau

國(guó)家自然科學(xué)基金(30625025); 中國(guó)科學(xué)院水利部水土保持研究所黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室基金(10501-1216)

2013-06-03;

日期:2014-07-18

10.5846/stxb201306031290

*通訊作者Corresponding author.E-mail: fmli@lzu.edu.cn

方燕, 徐炳成, 谷艷杰, 劉倩倩, 李鳳民.密度和修剪對(duì)冬小麥根系時(shí)空分布和產(chǎn)量的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(6):1820-1828.

Fang Y, Xu B C, Gu Y J, Liu Q Q, Li F M.Effects of seeding rate and root pruning at different growth stages on spatiotemporal root distribution, soil water use and grain yield of winter wheat in Loess Plateau.Acta Ecologica Sinica,2015,35(6):1820-1828.