胡田田, 牛曉麗, 漆棟良, Wu Yajun

1 西北農(nóng)林科技大學(xué) 旱區(qū)農(nóng)業(yè)水土工程教育部重點實驗室, 楊凌 712100 2 Department of Biology and Microbiology, South Dakota State University, Brookings SD 57007, USA

玉米初生根向水性誘導(dǎo)優(yōu)化試驗研究

胡田田1, 牛曉麗1, 漆棟良1, Wu Yajun2,*

1 西北農(nóng)林科技大學(xué) 旱區(qū)農(nóng)業(yè)水土工程教育部重點實驗室, 楊凌 712100 2 Department of Biology and Microbiology, South Dakota State University, Brookings SD 57007, USA

為了研究濕度梯度對根系向水性反應(yīng)的影響，采用Takahashi and Scott 于1993年創(chuàng)建的方法，設(shè)置以下3個試驗：1)向水性誘導(dǎo)物不同傾斜角試驗；2)根系距向水性誘導(dǎo)物不同距離試驗；3)根尖距底部飽和K2CO3溶液不同距離試驗。同時，還研究了根長和根系延伸速率對根系向水性彎曲的影響。結(jié)果表明，用飽和K2CO3溶液控制濕度時根系的向水性彎曲度明顯大于純水。隨著誘導(dǎo)物傾斜角的增大，向水性彎曲增強。與距誘導(dǎo)物3 mm和6 mm相比，根系直接接觸誘導(dǎo)物時表現(xiàn)出最大的向水性反應(yīng)。與根尖距底部鹽溶液6 cm相比，相距4 cm時向水性彎曲度增大，這些與根尖周圍的濕度梯度增大有關(guān)。當(dāng)根長為1.0、1.5、2.0、2.5、3.0 cm時，短根比長根表現(xiàn)出更大的向水性反應(yīng)，這可能與其較慢的延伸速率為根系對濕度梯度的反應(yīng)提供了更充足的時間有關(guān)。為了驗證這個假說，用相同長度的根系、通過控制不同溫度進行試驗，結(jié)果表明根系的向水性彎曲隨溫度升高而降低?？梢?，玉米初生根的向水性反應(yīng)受環(huán)境和根系發(fā)育階段兩方面影響。當(dāng)根系相距誘導(dǎo)物較近、根系周圍的濕度梯度較大時，根系向水性反應(yīng)更強。而且，具有較小延伸速率根系的向水性反應(yīng)更大?？紤]到干旱條件下根系伸長慢、且土壤中濕度梯度大，因而可以認(rèn)為干旱條件下根系的向水性生長在玉米吸收水分中有重要作用。同時，對根系向水性誘導(dǎo)方法的優(yōu)化有助于其生理機制的進一步研究。

玉米; 根系; 向水性; 試驗條件; 根長; 延伸速率

根系具有向水性的觀點在約1700年由J.L. Dodart首次提出[1]，1811年Knight和Esq對其進行了論述[2]，Sachs于1872年通過試驗驗證了根系向水性的存在[3]。此后，向水性的研究基本處于停滯階段，直到1985年豌豆向地性突變種發(fā)現(xiàn)[4]之后，向水性的研究再次受到重視。目前，國外、尤其是日本，在植物根系向水性的研究方面，最為深入和廣泛。已對根系向水性的感知與信號傳遞、基因表達與激素調(diào)控等方面開展了一些研究[5-9]，并和根系生長模擬結(jié)合了起來[10]。然而，國內(nèi)根系向水性的研究起步晚，也尚未受到充分的重視。僅嚴(yán)曉丹[11]曾對國外根系向水性方面的研究進行過綜述，也有研究對根系向水性生長進行了模擬[12-13]。關(guān)于根系向水性、以及根系向水性與植物抗旱性關(guān)系的研究，有利于開發(fā)豐富的植物資源和抗旱新品種的培育，有利于挖掘植物自身抗旱性、提高水分利用效率。

一直以來，對根系向水性的研究存在難度，是由于在地球上難以克服根系的向重力性，并且很難控制和模擬能夠誘導(dǎo)向水性的濕度梯度。要進行根系向水性的研究，首要任務(wù)就是要有一套能夠誘導(dǎo)出根系向水性的試驗方法。盡管前人在根系向水性誘導(dǎo)方面做過一些探索，建立了相應(yīng)的根系向水性誘導(dǎo)方法[14]，但他們的研究同時表明，根系向水性誘導(dǎo)所要求的濕度梯度與植物種類和品種等有關(guān)[15]。為此，在借鑒國際上研究成果的基礎(chǔ)上，本研究對玉米幼苗根系的向水性誘導(dǎo)進行了一些摸索，優(yōu)化了FR697玉米根系向水性誘導(dǎo)的方法，并研究了向水性誘導(dǎo)物傾斜角、根尖距鹽溶液距離、根系距向水性誘導(dǎo)物距離、根系長度及溫度等因素對根系向水性反應(yīng)的影響，可為其他植物種類和品種的向水性研究提供借鑒，為推動植物根系的向水性研究奠定基礎(chǔ)。

1 試驗材料與方法

1.1 試驗材料

供試玉米品種為FR697。玉米種子整齊擺放于用水飽和的發(fā)芽紙上，用保鮮膜密封，上面扎一些小孔用于通氣，在25 ℃的培養(yǎng)箱中萌發(fā)一定時間后(萌發(fā)時間依據(jù)所需根長而變，1—1.5 cm約66 h、2—3 cm約74 h)，挑選長度一致的根系用于向水性誘導(dǎo)試驗。

1.2 試驗裝置

向水性誘導(dǎo)裝置是在Takahashi和Scott[16]的基礎(chǔ)上做了一些改進，具體見圖1和圖2。一端具有一定傾斜角的海綿或泡沫塑料板(長13 cm、寬10 cm、厚3 cm)，外覆6層紗布，吸水飽和后作為向水性誘導(dǎo)物(hydrostimulant)。每一塊向水性誘導(dǎo)物上，用細(xì)鐵絲或回形針固定5—7個已發(fā)芽的玉米種子(具有一定長度的、筆直的種子根)，使玉米的根尖伸出向水性誘導(dǎo)物邊緣1 mm。將裝有發(fā)芽種子的向水性誘導(dǎo)物垂直固定于泡沫塑料箱(30 cm× 24 cm× 26 cm)內(nèi)，箱子底部放置飽和鹽溶液，蓋上蓋子。試驗裝置見照片(圖2)。箱子內(nèi)部的濕度及濕度梯度由向水性誘導(dǎo)物及飽和鹽溶液維持穩(wěn)定[15]。整個裝置放置在一定溫度條件下維持一定時間后進行根系的向水性彎曲度測量。

圖1 根系向水性誘導(dǎo)裝置示意圖Fig.1 Diagram of the setup for root hydrotropism induction

圖2 試驗裝置照片F(xiàn)ig.2 A picture for a real experimental setup

1.3 試驗方案及實施

1.3.1 根系向水性彎曲度的影響因素研究

設(shè)置不同的試驗，分別針對向水性誘導(dǎo)物的傾斜角(試驗一)、根尖距底部鹽溶液的距離(試驗二)、飽和K2CO3溶液與純水控制空氣濕度的異同(試驗三)、根長(試驗四)、溫度(試驗五)及根系距向水性誘導(dǎo)物距離(試驗六)對根系向水性反應(yīng)的影響進行研究。各試驗涉及這些因素中的一個或兩個，重復(fù)3—4次，每次測量玉米幼苗10—12個。

試驗一，研究向水性誘導(dǎo)物傾斜角對根系向水性彎曲度的影響。為通過向水性誘導(dǎo)物傾斜角的改變來改變根尖周圍的濕度梯度，試驗設(shè)40°、50°、60° 3個傾斜角，采用飽和K2CO3作為誘導(dǎo)濕度梯度的鹽溶液，使根尖距底部鹽溶液的距離為6 cm，選取具有筆直的(1.0±0.2) cm根長的發(fā)芽種子，將根系緊貼向水性誘導(dǎo)物表面，在25 ℃條件下培養(yǎng)10 h后測定根系的向水性彎曲度。

試驗二，研究根尖距底部鹽溶液距離對根系向水性彎曲度的影響。設(shè)4 cm和6 cm兩個距離，采用傾斜角為60°的向水性誘導(dǎo)物，其余非試驗因素與上述試驗一相同。

試驗三，用飽和K2CO3溶液與純水控制室內(nèi)空氣濕度的比較試驗。以純水和飽和K2CO3溶液分別控制室內(nèi)空氣濕度，采用傾斜角為60°的向水性誘導(dǎo)物，所選根長為1.0、1.5、2.0、2.5、3.0 cm，將不同長度根系的根尖沿向水性誘導(dǎo)物下端的上邊緣排成一行，保持與底部鹽溶液距離均為4 cm。其余非試驗因素與上述試驗一相同。

試驗四，研究供試根長對根系向水性彎曲度的影響。選取具有直的長度為1.0、1.5、2.0 cm和2.5 cm初生根的發(fā)芽種子，使根尖距鹽溶液的距離均為4 cm(同試驗三)，采用傾斜角為60°的向水性誘導(dǎo)物，以飽和K2CO3為誘導(dǎo)濕度梯度的鹽溶液，其余非試驗因素與上述試驗一相同。

試驗五，研究溫度對根系向水性彎曲度的影響。將長度為(1.8±0.2) cm的初生根在25、20、15 ℃ 3個溫度下培養(yǎng)，依據(jù)供試玉米根系在25、20、15 ℃下的平均生長速率依次是1.28、0.81、0.50 mm/h(測定方法見1.3.3)，分別控制10，14 h和23 h的處理時間，以獲得向水性測量時基本相同的根系生長長度。其余非試驗因素與上述試驗四相同。

試驗六，研究溫度和根系距向水性誘導(dǎo)物距離對根系向水性彎曲度的綜合影響。通過在根系與向水性誘導(dǎo)物之間鋪墊不同厚度的塑料板(外覆兩層紗布)，控制0、3、6 mm 3個根系距向水性誘導(dǎo)物距離，選取長度為(1.8±0.2) cm的初生根在25 ℃和15 ℃兩個溫度下培養(yǎng)。其余非試驗因素與上述試驗四相同。

1.3.2 根系延伸生長速率研究

玉米種子用吸水飽和的發(fā)芽紙固定在發(fā)芽盤中，放置于25 ℃的恒溫箱中，待種子萌發(fā)后，每天固定在8:00、14:00、20:00，用不同顏色的記號筆對各條根系的生長位置進行標(biāo)記，根據(jù)兩個時間點之間根系生長的長度及所需時間，計算根系的延伸生長速率。重復(fù)3次，每次測量萌發(fā)種子10—12個。

1.3.3 溫度對根系生長的影響研究

與1.3.2所不同的是，培養(yǎng)溫度為25、20、15 ℃ 3個，分別測定10，14 h和23 h內(nèi)根系的延伸生長長度，計算根系的平均生長速率。

1.4 根系向水性彎曲度的測量

圖3 供向水性彎曲度測量的照片F(xiàn)ig.3 Measurement of root hydrotropic curvature

向水性誘導(dǎo)試驗結(jié)束后，仔細(xì)觀察根系生長的彎曲情況。照相時，在旁邊放一直尺，將各條根系的最初彎曲部位排在同一高度，按照彎曲方向放置根系，之后，進行照相。將照片放大后，在根系最初發(fā)生彎曲的部位，畫兩條盡量逼近其彎曲度的直線，即一條沿垂直方向，另一條沿根系最初發(fā)生向水性彎曲的方向(圖3)，用量角器測量根系的向水性彎曲度(如圖3中從左向右第四條根的彎曲度為27°)，并統(tǒng)計其彎曲百分?jǐn)?shù)(即發(fā)生彎曲根條數(shù)占總試驗根條數(shù)的百分?jǐn)?shù))。

1.5 數(shù)據(jù)處理

用SPSS統(tǒng)計分析軟件對試驗數(shù)據(jù)進行方差分析與多重比較。方差分析用one-way ANOVA，多重比較用Duncan 法進行。

2 結(jié)果與分析

2.1 向水性誘導(dǎo)物傾斜角對根系向水性反應(yīng)的影響

表1表明，向水性誘導(dǎo)物傾斜角分別為40、50°和60°時，玉米根系均有向水性反應(yīng)，且所有供試根系均百分之一百地發(fā)生向水性彎曲。3個傾斜角所不同的是，隨著傾斜角度數(shù)的增大，根系的向水性彎曲度增加。表明在40°—60°范圍內(nèi)，增大向水性誘導(dǎo)物的傾斜角，可以增強根系的向水性反應(yīng)。這與向水性誘導(dǎo)物傾斜角增大時根尖與誘導(dǎo)物的距離更近、根系周圍濕度梯度更大[15-16]有關(guān)。

2.2 溶液距根尖距離對根系向水性反應(yīng)的影響

在維持根系距向水性誘導(dǎo)物距離不變的條件下，為改變根尖周圍的濕度梯度，改變了根尖距底部飽和鹽溶液的距離。從表2可以看出，根尖距飽和鹽溶液的距離為4、6 cm時，供試玉米根系均百分之一百地發(fā)生向水性彎曲；但二者有所不同，根尖距飽和鹽溶液的距離為4 cm時的向水性彎曲度顯著大于距離為6 cm，增加幅度為26%，隨著根尖距飽和鹽溶液距離的增大，根系向水性反應(yīng)有減弱現(xiàn)象。

表1 向水性誘導(dǎo)物傾斜角對根系向水性彎曲度的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Table 1 Effect of the slanted angles of the hydydrostimulant on root curvature (means ±SE)

數(shù)據(jù)后的a、b、c表示同一行間存在顯著差異(P< 0.05)

表2 溶液距根尖距離不同時根系的向水性彎曲度(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤) Table 2 The root curvature under different distances between salt solution and root tip (means ±SE)

距離Distance/cm46彎曲度Curvature/(°)41.6±3.2a33.0±2.8b彎曲百分?jǐn)?shù)Percentage/%100100

數(shù)據(jù)后的a、b、c表示同一行間存在顯著差異 (P<0.05)

2.3 飽和K2CO3溶液與純水誘導(dǎo)根系向水性反應(yīng)的比較

為了比較純水與飽和K2CO3溶液控制室內(nèi)濕度時根系向水性反應(yīng)的不同，也用純水進行了試驗。表3表明，除飽和碳酸鉀溶液外，用純水控制室內(nèi)空氣濕度時，同樣可以誘導(dǎo)玉米根系發(fā)生向水性彎曲。但二者有所不同，1.0、1.5、2.0、2.5 cm和3.0 cm各根長下，以飽和K2CO3溶液維持濕度梯度時，根系的向水性彎曲度較純水依次增大31.3%，31.5%，29.0%，33.6%，24.9%，而且，根系彎曲的百分?jǐn)?shù)也以飽和K2CO3溶液明顯大于純水處理?？梢姡糜诰S持濕度梯度的鹽溶液發(fā)生變化時，不僅影響根系的向水性彎曲度，而且對其彎曲的概率也有影響。

表3 鹽溶液和純水條件下不同根長時玉米根系的向水性彎曲(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Table 3 Curvature for roots in different length under K2CO3 solution or water (means ±SE)

數(shù)據(jù)后的a、b、c表示同一行間存在顯著差異 (P< 0.05)

2.4 根系向水性反應(yīng)對根系長度的響應(yīng)

圖4 不同根長下玉米根系的向水性反應(yīng)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.4 Curvature for roots in different length (means ±SE)

為研究供試根長對根系向水性反應(yīng)的影響，將不同長度根系的根尖沿向水性誘導(dǎo)物下端的上邊緣排成一行，保持與底部鹽溶液距離相同。試驗結(jié)果表明，根系的長度對根系的向水性彎曲有顯著影響(圖4)。除根長1.5 cm與1.0 cm間差異未達5%顯著水平外，其他供試根長兩兩之間均存在顯著差異；與根長2.5 cm相比，1.0、1.5、2.0 cm根長時的向水性彎曲分別增加46.1%，31.3%，16.2%。從表3也可以看出，不論裝置底部用飽和K2CO3溶液還是純水控制空氣濕度，不同長度根系之間的向水性彎曲度均表現(xiàn)出顯著差異，而且，根系的向水性彎曲度均隨根長的增大而減小。

2.5 溫度對根系向水性反應(yīng)的影響

供試玉米根系延伸生長速率隨根系長度變化的結(jié)果表明，根系的延伸生長速率隨根系長度的變化呈對數(shù)曲線，在一定范圍內(nèi)隨根長的增大而增大，尤其是根長在5 cm以內(nèi)時，延伸生長速率隨根系長度的增幅很大(圖5)。由此可以推測，上述短根比長根表現(xiàn)出更大向水性反應(yīng)的原因可能在于其較小的延伸速率。為了驗證這個假說，用相同長度的根系、通過控制不同溫度進行試驗。結(jié)果表明，根系直接固定在向水性誘導(dǎo)物表面(即距向水性誘導(dǎo)物距離為0 mm)時，3個不同溫度條件下根系的向水性彎曲度存在明顯差異(圖6)。隨著溫度降低，根系的向水性彎曲度顯著增大，20 ℃和15 ℃較25 ℃的增幅分別是7.3%和28.9%?？梢姡档蜏囟扔欣诟迪蛩缘恼T導(dǎo)。表4進一步表明，不論根系距向水性誘導(dǎo)物的距離是0、3 mm還是6 mm，降低溫度均使根系的向水性彎曲度明顯增大。

2.6 溫度和根系距向水性誘導(dǎo)物距離的耦合效應(yīng)

從表4還可以看出，根系向水性彎曲度不僅隨溫度降低而增大，也隨根系距向水性誘導(dǎo)物的距離發(fā)生變化。15 ℃和25 ℃兩個溫度均表現(xiàn)為，隨著距離的減小，根系向水性彎曲度明顯增大。在15 ℃和25 ℃條件下，0、3 mm兩個距離較6 mm的增幅分別為66.7%，36.9%和73.4%、52.7%，而且以25 ℃下的增幅更大。說明溫度和根系距向水性誘導(dǎo)物距離均會對根系的向水性反應(yīng)產(chǎn)生影響，而且溫度較高時，減小根系距向水性誘導(dǎo)物距離的效果更明顯。

圖5 根系延伸生長速率隨根系長度的變化Fig.5 Change of root elongation rate with the length

圖6 溫度對根系向水性彎曲度的影響 (平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.6 Effect of temperature on root curvature (means ±SE)不同小寫字母a、b、c表示差異顯著(P< 0.05)

表4 溫度和根系距向水性誘導(dǎo)物距離對向水性彎曲度的綜合影響(°)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Table 4 Effect of temperature and the distance from root tip to the hydrostimulant on root curvature (means±SE)

數(shù)據(jù)后的a、b、c表示同一行間存在顯著差異

3 討論

根系發(fā)生向水性彎曲要求一定的濕度梯度。當(dāng)根尖周圍存在一定的濕度梯度時，根系低水勢一側(cè)細(xì)胞壁延伸性能增強、水分傳導(dǎo)加快，導(dǎo)致高水勢一側(cè)較低水勢一側(cè)根系生長受到更大的抑制，從而使根系向著濕度大的一側(cè)發(fā)生彎曲[14,17-19]。本研究表明，玉米根系的向水性彎曲度與根尖距裝置中鹽溶液的距離、根系距向水性誘導(dǎo)物的距離、向水性誘導(dǎo)物的傾斜角均有密切關(guān)系。這可能與這些因素均影響著根尖部位的濕度梯度有關(guān)。已有研究表明，在裝有向水性誘導(dǎo)物和飽和鹽溶液的密閉容器中，其空氣濕度由飽和鹽溶液和向水性誘導(dǎo)物決定，而根尖周圍的濕度梯度還取決于向水性誘導(dǎo)物距飽和鹽溶液的距離以及與根系的距離有關(guān)，距離增大，濕度梯度減小[15-17]。Oyanagi等研究表明，由這種向水性誘導(dǎo)物與飽和鹽組成的密閉容器中，根尖部位的濕度梯度因所用飽和鹽的種類變化0.03—1.84% RH/mm之間[20]；濕度梯度為0.67% RH/mm時根系表現(xiàn)出向水性反應(yīng)，且向水性反應(yīng)隨濕度梯度的增大而增強[15,20]。根系發(fā)生向水性彎曲所要求的濕度梯度因植物種類而發(fā)生變化，向地性敏感的種類或品種所要求的濕度梯度要大[14-15]。這方面尚需進一步試驗研究。

本研究發(fā)現(xiàn)，玉米根系的向水性彎曲隨根系長度的增大而減小，也隨溫度升高而降低，這可能與溫度和根系長度均影響根系的延伸生長速率、從而影響根尖對濕度梯度的反應(yīng)時間有關(guān)。玉米初生根的延伸速率在一定根長范圍內(nèi)隨根長的增加而增大[21](圖5)。在2.5一節(jié)中，我們用相同長度的根系、通過控制不同溫度以獲得不同的延伸速率進行試驗，結(jié)果表明升高溫度可加快根系的生長速率、但降低根系的向水性反應(yīng)(圖6、表4)。前人研究表明，根系向水性的最初彎曲發(fā)生在距根尖1.8—2.5 mm處，即生長最快之處[22]。盡管根冠部位對濕度梯度的感知時間不到2 min，但根系的向水性彎曲發(fā)生在暴露于一定濕度梯度下3—4 h之后，比根系的向地性反應(yīng)明顯慢[14,18,22]。因而可以認(rèn)為，根系的向水性彎曲受根系延伸生長速率的影響，根系延伸越快，根系對濕度梯度的反應(yīng)時間越短，向地性的干擾相對越強，向水性反應(yīng)越??；反之，根系延伸生長較慢時，可為根尖對濕度梯度的反應(yīng)提供充足時間，從而增強其向水性反應(yīng)。其內(nèi)在生理學(xué)機制還需進一步深入研究。

綜上所述，玉米初生根的向水性反應(yīng)受環(huán)境和根系發(fā)育階段兩方面影響。當(dāng)根尖距向水性誘導(dǎo)物距離較近、根系周圍的濕度梯度較大時，玉米根系的向水性反應(yīng)更強烈。而且，具有較小延伸速率的根系，其向水性反應(yīng)更大。這從根系向水性反應(yīng)對溫度和根系距向水性誘導(dǎo)物距離的耦合響應(yīng)(表4)可得到進一步證明?？紤]到干旱條件下根系伸長慢、且此時土壤中濕度梯度大，因而可以認(rèn)為干旱條件下根系的向水性生長在玉米吸收水分中有重要作用，值得進一步重視。本研究同時對根系向水性誘導(dǎo)方法進行了優(yōu)化，有助于根系向水性生理機制的進一步研究。

4 結(jié)論

通過六個不同的試驗，綜合分析得出以下主要結(jié)論：

(1)飽和K2CO3溶液和純水均可以誘導(dǎo)玉米根系發(fā)生向水性彎曲，且前者明顯優(yōu)于后者；與6 cm相比，根尖距鹽溶液的距離為4 cm時根系的向水性彎曲度增大；隨著向水性誘導(dǎo)物傾斜角從40°、50°增大到60°，根系的向水性彎曲呈增強趨勢；根系距向水性誘導(dǎo)物距離為0、3、6 mm時，根系向水性彎曲度減小。說明根系向水性反應(yīng)的彎曲程度與向水性誘導(dǎo)物傾斜角、根尖距鹽溶液的距離、根系距向水性誘導(dǎo)物的距離等決定根尖周圍濕度梯度的因素都有密切關(guān)系，根系周圍的濕度梯度較大時，根系的向水性反應(yīng)更強烈。

(2) 溫度為15、20 ℃和25 ℃時，根系向水性彎曲度隨溫度升高而降低；根長為1.0、1.5、2.0、2.5、3.0 cm時，根系向水性彎曲度隨根系長度的增大而減小。表明根系向水性反應(yīng)的彎曲程度也隨溫度、根長等影響根系延伸生長速率的因素而變，降低溫度或減小供試根長可使根系延伸速率減小，為根系對周圍濕度梯度的反應(yīng)提供充足時間，從而使其向水性反應(yīng)更強。

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Optimizing hydrotropic response in the maize primary roots

HU Tiantian1, NIU Xiaoli1, QI Dongliang1, WU Yajun2,*

1KeyLaboratoryofAgriculturalSoilandWaterEngineeringinAridandSemiaridAreas,MinistryofEducation,NorthwestA&FUniversity,Yangling712100,China2DepartmentofBiologyandMicrobiology,SouthDakotaStateUniversity,Brookings,SD57007,USA

Roots can sense and then grow toward a water source. This extraordinary capability of roots — hydrotropism---has not been well studied. The objective of this study was to examine the environmental and physiological factors that might affect hydrotropic response in the maize primary roots. A system that was first established by Takahashi and Scott in 1993 was adopted in this study. Maize seedlings with uniform root length were fixed on a vertically placed wet pad with a slanted angle at the bottom. The root tips were aligned with the upper edge of the slanted pad bottom. The pad with seedlings was then vertically placed in a small chamber. The humidity of the chamber was controlled by placing a reservoir of either saturated K2CO3solution or pure water at the bottom of the chamber. The root continued to elongate downward in the darkened, closed chamber. Due to the higher humidity of the air near the slanted bottom of the wet pad (compared to the relatively dry air on the other side of the root), the root curved and grew toward the wet pad and grew away from the drier air. The curvature away from the vertical (gravity) axis was measured to quantify the strength of the hydrotropic response. To test the effect of the humidity gradient on the hydrotropic response, three experiments were conducted: 1) roots were grown on the wet pads with different slanted angels; 2) the roots were placed a few mm away from the wet pad; and 3) the roots were positioned at different distances from the saturated K2CO3solution. The effect of root length and of the elongation rate on hydrotropic curvature was also tested. Because the results showed that hydrotropic curvature was greater, when the saturated K2CO3solution was used to control the chamber humidity compared to pure water, all the other experiments in this study were conducted by using the saturated K2CO3solution. When pads with different slanted degrees were compared (40°, 50°, or 60°), the root curvature was greater as the slanted angle increased (Note: The greater the slanted angle is, the closer the root tip is to the hydrostimulant — the wet pad.) Also, the roots showed the best hydrotropic curvature when the roots directly touched the hydrostimulant compared to when the roots were placed 3 mm or 6 mm away from the hydrostimulant. Finally, root curvature was greater when the distance between the root tip and the salt solution was 4 cm compared to 6 cm. When roots of different lengths (1.0, 1.5, 2.0, 2.5, or 3.0 cm) were compared, the shorter roots showed much better hydrotropic response than the longer roots did. Since maize primary roots elongate faster as the roots get longer during germination (before reaching a relatively steady rate), it is possible that a better hydrotropic response in the shorter roots might be explained by a slower elongation, providing more time for the roots to respond to the humidity gradient. To test this hypothesis, roots of the same length, but with different elongation rates, were tested for their hydrotropic response. The root elongation rate was controlled by varying growth temperatures, and the time was adjusted to allow the roots at different temperatures to reach the same final length before root curvature was determined. The results showed that root curvature decreased as the growth temperature increased. In summary, this study demonstrated that hydrotropic response in the maize primary roots is affected by environmental factors as well as the developmental stages of the roots. Maize roots showed a stronger hydrotropic response when the roots are closer to the hydrostimulant and when the humidity gradient around the roots becomes steeper. Moreover, roots with slower elongation showed greater hydrotropic response. Since roots elongate slower under drought, and the humidity gradient is steeper in dry soil, it can be hypothesized that hydrotropism may play an important role in water acquisition in maize plants under drought. The findings from this study also allow us to optimize an experimental system that can be used to study the mechanisms of hydrotropism in the future.

maize；roots; hydrotropism; experimental conditions; root length; elongation rate

國家自然科學(xué)基金(51079124); 中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費專項資金(QN2011067); 留學(xué)人員科技活動項目擇優(yōu)資助經(jīng)費

2013-05-14;

日期:2014-04-25

10.5846/stxb201305291225

*通訊作者Corresponding author.E-mail: yajun.wu@sdstate.edu

胡田田, 牛曉麗, 漆棟良, Wu Yajun.玉米初生根向水性誘導(dǎo)優(yōu)化試驗研究.生態(tài)學(xué)報,2015,35(6):1829-1836.

Hu T T, Niu X L, Qi D L, Wu Y J.Optimizing hydrotropic response in the maize primary roots.Acta Ecologica Sinica,2015,35(6):1829-1836.