解李娜，魏亞冉，馬成倉，李清芳，高玉葆

天津師范大學(xué), 生命科學(xué)學(xué)院, 天津市動植物抗性重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 天津 300387

內(nèi)蒙古高原西部荒漠區(qū)錦雞兒屬植物水力結(jié)構(gòu)的變化

解李娜，魏亞冉，馬成倉，李清芳*，高玉葆

天津師范大學(xué), 生命科學(xué)學(xué)院, 天津市動植物抗性重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 天津 300387

采用改良的沖洗法，比較了內(nèi)蒙古高原西部荒漠區(qū)錦雞兒屬(Caragana) 4 種優(yōu)勢植物——檸條錦雞兒(C.korshinskii)、狹葉錦雞兒(C.stenophylla)、墊狀錦雞兒(C.tibetica)和荒漠錦雞兒(C.roborovoskyi)的水力結(jié)構(gòu)日變化和季節(jié)變化，目的是了解4 種錦雞兒屬植物對荒漠區(qū)環(huán)境的適應(yīng)性及其差異。研究發(fā)現(xiàn)：4 種錦雞兒屬植物的比導(dǎo)率、葉比導(dǎo)率均為早晚高、中午低的單谷日變化曲線；3個季節(jié)相比較，夏季的比導(dǎo)率、葉比導(dǎo)率最大；胡伯爾值春季>夏季>秋季。3個季節(jié)比導(dǎo)水率日平均值、夏季和秋季的葉比導(dǎo)率、3個季節(jié)的胡伯爾值都表現(xiàn)為：檸條錦雞兒>荒漠錦雞兒>狹葉錦雞兒>墊狀錦雞兒；3個季節(jié)比導(dǎo)水率日變幅和春季葉比導(dǎo)率表現(xiàn)為：檸條錦雞兒>荒漠錦雞兒>墊狀錦雞兒>狹葉錦雞兒。4 個種比導(dǎo)水率日平均值的季節(jié)變幅相似。這些結(jié)果表明：(1)荒漠區(qū)錦雞兒屬植物的水力結(jié)構(gòu)限制了水分運(yùn)輸，使其避免了中午的高蒸騰。(2)荒漠區(qū)錦雞兒屬植物通過較高的水分運(yùn)輸效率及較好的葉供水效率適應(yīng)夏季的高溫和強(qiáng)輻射，維持水分平衡；錦雞兒屬植物胡伯爾值的季節(jié)變化保證了其在春、夏季快速生長期有較好的水分供應(yīng)。(3)較高的比導(dǎo)率、葉比導(dǎo)率和胡伯爾值導(dǎo)致了檸條錦雞兒良好的水分供應(yīng)和高蒸騰速率，進(jìn)而導(dǎo)致了檸條錦雞兒較快的生長速度，這說明檸條錦雞兒對荒漠環(huán)境的適應(yīng)性好于其它3個種；檸條錦雞兒的輸水效率高，但易發(fā)生嚴(yán)重的空穴和栓塞。

錦雞兒屬; 荒漠區(qū); 水力結(jié)構(gòu); 季節(jié)變化; 日變化

錦雞兒屬(Caragana)約有100余種，主要分布于亞洲大陸溫帶地區(qū)與青藏高原，屬溫帶亞洲分布型[1,2]。錦雞兒屬植物抗寒、抗旱，不僅可防風(fēng)固沙、保持水土[3]，同時還具有廣泛的應(yīng)用價值，因此對其的研究越來越引起人們的關(guān)注。

干旱缺水是影響內(nèi)蒙古高原西部荒漠區(qū)植物生長發(fā)育的主要因子。作為荒漠區(qū)的優(yōu)勢種，錦雞兒屬植物如何在水資源嚴(yán)重潰乏的干旱地區(qū)，充分利用水資源，增強(qiáng)對干旱環(huán)境的適應(yīng)性，改善生態(tài)環(huán)境，已成為重要的生理生態(tài)學(xué)研究課題。許多學(xué)者已經(jīng)進(jìn)行了大量的研究。李彥瑾等[4]研究了檸條錦雞兒(C.korshinskii)在持續(xù)干旱脅迫下水分生理特性；王孟本等[5]研究了檸條錦雞兒水分生理生態(tài)學(xué)特性；作者曾報道了內(nèi)蒙古高原西部荒漠區(qū)錦雞兒屬優(yōu)勢種的形態(tài)適應(yīng)特征[6]、生理生態(tài)適應(yīng)特征[7]，并比較了小葉錦雞兒(C.microphylla)和狹葉錦雞兒(C.stenophylla)的生態(tài)和水分調(diào)節(jié)特性[8]、光合特性和保護(hù)酶系統(tǒng)[9]。

水力結(jié)構(gòu)是指植物在特定的自然環(huán)境下，為適應(yīng)生存競爭的需要所形成的不同形態(tài)結(jié)構(gòu)和水分運(yùn)輸供給策略[10-12]。從水力結(jié)構(gòu)(比導(dǎo)率(Ks)、葉比導(dǎo)率(LSC)、胡伯爾值(Hv))特征可以認(rèn)識植物體內(nèi)水分運(yùn)輸?shù)奶攸c(diǎn)，從而闡明植物的耐旱機(jī)理，因此，研究錦雞兒屬植物的水力結(jié)構(gòu)對于認(rèn)識它們對干旱環(huán)境的適應(yīng)策略至關(guān)重要。李晶[13]等比較了檸條錦雞兒、中間錦雞兒(C.davazamcii)、小葉錦雞兒的水力結(jié)構(gòu)特征及其對環(huán)境因子的響應(yīng)；我們曾報道了檸條錦雞兒在不同天氣下[14]和不同部位莖段的水力結(jié)構(gòu)特征[15]。本文對分布于內(nèi)蒙古高原西部荒漠區(qū)錦雞兒屬4 個優(yōu)勢種(檸條錦雞兒、狹葉錦雞兒、墊狀錦雞兒(C.tibetica)和荒漠錦雞兒(C.roborovoskyi))水力結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化進(jìn)行比較研究，以了解4 種錦雞兒屬植物對荒漠區(qū)環(huán)境的適應(yīng)性及其差異，為有效利用錦雞兒屬植物資源提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 自然概況

研究在內(nèi)蒙古高原荒漠區(qū)阿拉善左旗進(jìn)行。阿拉善左旗位于東經(jīng)105.34°，北緯37.87°，平均海拔800—1500 m。其屬于溫帶干旱荒漠區(qū)，為典型的大陸型氣候，以風(fēng)沙大、干旱少雨、日照充足、蒸發(fā)強(qiáng)烈為主要特點(diǎn)。年降雨量80—220 mm，年蒸發(fā)量2900—3300 mm。年日照時間3096 h，年總輻射量628.1—669.9 kJ/cm2，年平均氣溫7.2 ℃，無霜期120—180 d。檸條錦雞兒(C.korshinskii)、狹葉錦雞兒(C.stenophylla)、墊狀錦雞兒(C.tibetica)和荒漠錦雞兒(C.roborovoskyi)為該地區(qū)的優(yōu)勢種。

1.2 研究方法

于2008年7月(夏季)、2009年4月下旬至5月上旬(春季)和9月(秋季)在阿拉善左旗廂根達(dá)萊分別選取15—25a、自然生長、無灌溉、生長良好、立地條件基本一致的檸條錦雞兒、狹葉錦雞兒、墊狀錦雞兒和荒漠錦雞兒灌叢各8株作為樣株。選擇晴天，從7:00至19:00每2 h在每株灌叢中選取生長在樹冠中部向陽方向的一年生健康枝條1枝(每種共8枝，即重復(fù)8次)，迅速用枝剪剪下、用濕布包好，放入盛有濕濾紙的容器中帶回室內(nèi)，在水中剪下長約5 cm，直徑約3 mm的莖段，進(jìn)行水力結(jié)構(gòu)參數(shù)測定。

水力結(jié)構(gòu)參數(shù)的測定采用改良的沖洗法[16]，所用沖洗液為10 mmol/L的草酸溶液，壓力梯度(ΔP)定義為水壓MPa除以莖段長度(L)。莖段末端的葉干重用烘干法(105 ℃，8 h) 測定[17]。單位壓力梯度下的導(dǎo)水率(Kh) 等于通過一個離體莖段的水流量(F)與該莖段引起水流動的壓力梯度(dp/dx)的比值；比導(dǎo)率(Ks)是指單位莖段邊材橫截面積的導(dǎo)水率(Kh)，將導(dǎo)水率(Kh)除以莖段邊材橫截面積(對于1年生枝條即為莖段橫截面積，Aw，m2)；葉比導(dǎo)率(LSC)是莖段末端葉供水情況的重要指標(biāo)，由導(dǎo)水率(Kh)除以莖段末斷的葉干重(g)得到；胡伯爾值(Hv)為莖木材橫截面積除以莖段末端的葉干重。同時使用Li-6400光合儀同步測量光照、溫度、空氣相對濕度等氣候因子(圖1)。

圖1 不同季節(jié)光合有效輻射、氣溫、相對濕度的日變化Fig.1 Diurnal variation of photosynthetic active radiation (PAR), air temperature, relative humidity in different reasons (mean±SE)

數(shù)據(jù)統(tǒng)計用SPSS17.0統(tǒng)計軟件進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同季節(jié)比導(dǎo)率的日變化

比導(dǎo)率(Ks)是指單位莖段邊材橫截面積的導(dǎo)水率(Kh)，它反映了植物各部分的輸水效率。比導(dǎo)率越大，則說明該部分輸水效率越高，單位有效面積的輸水能力越強(qiáng)[10,18]。從圖2可以看出，4種錦雞兒屬植物比導(dǎo)率的日變化基本一致，都是早晚高，中午低。4種錦雞兒屬植物的比導(dǎo)率都有不同程度的季節(jié)變化，均為夏季最高，春、秋兩季差異不大，說明四種錦雞兒屬植物夏季的輸水效率最高。

圖2 不同季節(jié)4種錦雞兒屬植物一年生枝條比導(dǎo)率的日變化Fig.2 Diurnal variation of specific conductivity (Ks) in one-year-old twigs of the four Caragana species in different seasons (mean±SE)

雖然4 種錦雞兒屬植物在不同季節(jié)的日變化趨勢相同，但不同種之間比導(dǎo)水率的大小和日變幅存在差異。3個季節(jié)比導(dǎo)水率日平均值都表現(xiàn)為：檸條錦雞兒>荒漠錦雞兒>狹葉錦雞兒>墊狀錦雞兒；日變幅(Ksmax-Ksmin)都表現(xiàn)為：檸條錦雞兒>荒漠錦雞兒>墊狀錦雞兒>狹葉錦雞兒(表1)。4 個種比導(dǎo)水率日平均值的季節(jié)變幅相似(表1)。

2.2 不同季節(jié)葉比導(dǎo)率的日變化

葉比導(dǎo)率(LSC)反映莖段末端的葉供水效率，LSC值越大，說明莖段末端單位葉生物量的供水情況越好。由圖3可以看出，4種錦雞兒屬植物葉比導(dǎo)率與比導(dǎo)率具有相同的日變化趨勢，均為早晚高，中午低。4種錦雞兒屬植物葉比導(dǎo)率也與比導(dǎo)率季節(jié)變化規(guī)律相似，均為夏季高于春秋兩季。

不同種植物葉比導(dǎo)率具有較大的差異。春季葉比導(dǎo)率表現(xiàn)為：檸條錦雞兒>荒漠錦雞兒>墊狀錦雞兒>狹葉錦雞兒；夏季和秋季表現(xiàn)為：檸條錦雞兒>荒漠錦雞兒>狹葉錦雞兒>墊狀錦雞兒。

表1 4種錦雞兒屬植物在不同季節(jié)比導(dǎo)水率的日變化參數(shù)Table 1 The diurnal variations of specific conductivity in one-year-old twigs of four Caragana species in different seasons

不同字母(小寫字母：季節(jié)間；大寫字母：種間)表示差異顯著 (Tukey HSD 檢驗(yàn),P< 0.05)

圖3 不同季節(jié)4種錦雞兒屬植物一年生枝條葉比導(dǎo)率的日變化Fig.3 Diurnal variation of leaf specific conductivity (LSC) in one-year-old twigs of the four Caragana species in different seasons (mean±SE)

2.3 不同季節(jié)胡伯爾值的日平均值

胡伯爾值(Hv)反映單位葉生物量的莖組織投入量，Hv越大，說明維持單位葉生物量水分所需莖組織的投入量越大[11]。如圖4所示，4種錦雞兒屬植物的胡伯爾值都是春季>夏季>秋季。不同種之間胡伯爾值存在明顯差異，3個季節(jié)都表現(xiàn)為：檸條錦雞兒>荒漠錦雞兒>狹葉錦雞兒>墊狀錦雞兒。

圖4 不同季節(jié)四種錦雞兒屬植物一年生枝條胡伯爾值的日平均值Fig.4 Daily average value of Huber Value (Hv) in one-year-old twigs of the four Caragana species in different seasons (mean±SE)

3 討論

劉曉燕等[18]研究發(fā)現(xiàn)刺槐等植物的水力結(jié)構(gòu)有一定程度的日變幅。翟洪波[19]等研究表明油松、側(cè)柏、元寶楓、栓皮櫟也有相似的日變化趨勢。本文研究表明4 種錦雞兒屬植物的比導(dǎo)率、葉比導(dǎo)率同樣存在明顯的日變化，都為早晚高、中午低。這是由于清晨空氣相對濕度較高，植物體內(nèi)水分狀況良好，所以比導(dǎo)率較高；隨著中午太陽輻射增強(qiáng)，溫度升高，蒸騰能力增強(qiáng)[20]，植物體內(nèi)水分輸導(dǎo)組織空穴和栓塞加重，因此比導(dǎo)率下降；下午水分狀況有所恢復(fù)，比導(dǎo)率逐漸升高。中午荒漠區(qū)錦雞兒屬植物的水力結(jié)構(gòu)限制了水分運(yùn)輸，使其避免了中午的高蒸騰。這些結(jié)果說明荒漠區(qū)4 種錦雞兒屬植物的蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度的午降現(xiàn)象[20]是由水分輸導(dǎo)能力的變化引起的，而水分輸導(dǎo)能力的變化與輸導(dǎo)組織空穴和栓塞程度有關(guān)，這是荒漠區(qū)植物的水分特性之一。

植物在生長發(fā)育期間水力結(jié)構(gòu)不僅具有日變化規(guī)律，同時具有季節(jié)變化規(guī)律，且不同植物的季節(jié)變化規(guī)律不盡相同。劉曉燕[21]等發(fā)現(xiàn)側(cè)柏、華山松等樹種比導(dǎo)率、葉比導(dǎo)率春季最低，夏季最大。本文研究結(jié)果表明4 種錦雞兒屬植物夏季比導(dǎo)率、葉比導(dǎo)率最大，春、秋兩季差異不大?；哪畢^(qū)夏季溫度高，空氣水分虧缺大，蒸騰能力強(qiáng)，錦雞兒屬植物通過較高的水分運(yùn)輸效率及較好的葉供水效率減少蒸騰失水引起的水分虧缺[7]，避免葉溫過高引起損傷。胡伯爾值反映了單位葉生物量的莖組織投入量。4 種錦雞兒屬植物胡伯爾值春季最大，秋季最小。這是因?yàn)殄\雞兒屬植物是落葉灌木，春季葉片開始生長，生物量較小，經(jīng)過整個生長季，到秋季葉片生物量積累到最高；雖然莖段直徑也在增加，但其增加比例不及葉片生物量積累比例。這種胡伯爾值季節(jié)變化確保植物在春、夏季快速生長季節(jié)有較多的水分運(yùn)輸投入，從而確保氣孔開放進(jìn)行光合作用；相反，在秋季生長季末期避免水分損失過多。胡伯爾值的季節(jié)變化特性能使錦雞兒屬植物更好地適應(yīng)荒漠環(huán)境。

4種錦雞兒屬植物的水力結(jié)構(gòu)特征存在種間差異。檸條錦雞兒比導(dǎo)率、葉比導(dǎo)率和胡伯爾值遠(yuǎn)大于其它3種，這可能是其蒸騰速率高于其它3種[20]的原因之一。良好的水分供應(yīng)也使檸條錦雞兒生長速度快于其它3種[6]。這些說明檸條錦雞兒對荒漠環(huán)境的適應(yīng)性好于其它3個種。除此之外，4個種的水分輸導(dǎo)效率也與它們的生長速率[6]顯示顯著正相關(guān)關(guān)系(春季、夏季比導(dǎo)率P< 0.05)，說明對水分的適應(yīng)是荒漠區(qū)植物適應(yīng)荒漠環(huán)境的主要特性。檸條錦雞兒在3個季節(jié)導(dǎo)水率的日變幅都最大；較大的日變幅預(yù)示著檸條錦雞兒易發(fā)生嚴(yán)重的空穴和栓塞，這也說明了植物輸水結(jié)構(gòu)的有效性和安全性不可完全兼得。

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Variation in hydraulic architecture of fourCaraganaspecies in the desert region on the Inner Mongolian Plateau

XIE Lina, WEI Yaran, MA Chengcang, LI Qingfang*, GAO Yubao

TianjinKeyLaboratoryofAnimalandPlantResistance,CollegeofLifeSciences,TianjinNormalUniversity,Tianjin300387,China

Caraganaspecies are able to survive in the stressful climatic conditions (e.g. very limited precipitation, high temperature and strong solar radiation) within the desert region on the Inner Mongolian Plateau through ecological adaptations to the environment. In the desert region, precipitation has the most important influence on plant growth and development. In order to understand howCaraganaspecies are adapted to the arid desert environment, we investigated daily and seasonal variation in the hydraulic architecture (specific conductivity, leaf specific conductivity and Huber value) of four dominantCaraganaspecies (Caraganakorshinskii,C.stenophylla,C.tibeticaandC.roborovskyi), which grow in the desert region on the Inner Mongolian Plateau. We examined the hydraulic architecture of theseCaraganaspecies using the improved flushing method. The results showed that there was significant daily and seasonal variation in the hydraulic architecture of the fourCaraganaspecies. For all fourCaraganaspecies, the specific conductivity and leaf specific conductivity were high in the morning and afternoon and low at noon, showing a curve with single valley. Specific conductivity and leaf specific conductivity were highest in the summer, while Huber values were highest in spring, lower in summer, and lowest in autumn. There was also significant interspecific variation in hydraulic architecture among the fourCaraganaspecies. For daily averages of specific conductivity in the three seasons, leaf specific conductivity in summer and autumn, and Huber value in the three seasons, our results followed the pattern:C.korshinskii>C.roborovoskyi>C.tibetica>C.stenophylla. For diurnal variation extent of specific conductivity in the three seasons, and leaf specific conductivity in the spring, our results followed the pattern:C.korshinskii>C.roborovoskyi>C.stenophylla>C.tibetica. Seasonal variation extent of the daily average of specific conductivity was similar among the fourCaraganaspecies. Based on our results, we drew the following conclusions: (1) The hydraulic architecture of the four desertCaraganaspecies limited water transport, which might decrease transpiration at noon. (2)Caraganaspecies might be adapted to high temperatures and strong solar radiation through high water transport efficiency and better water supply to leaves to maintain relatively stable water status. The seasonal variation in Huber values ensured better water supplies to the fourCaraganaspecies in the spring and summer, when these species grew relatively rapidly. (3) Among the fourCaraganaspecies,C.korshinskiihad the highest specific conductivity, leaf specific conductivity and Huber values, resulting in better water supply and higher transpiration rates, and thereby faster growth rates, which suggests thatC.korshinskiiis better adapted to the desert environment than the other threeCaraganaspecies. However, althoughC.korshinskiihad higher water transpiration efficiency, this species was more prone to having serious cavitation and embolism.

Caragana; desert; hydraulic architecture; seasonal variation; diurnal variation

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31170381)

2013-06-04;

2013-10-28

10.5846/stxb201306041317

*通訊作者Corresponding author.E-mail: machengcang@163. com

解李娜，魏亞冉，馬成倉，李清芳，高玉葆.內(nèi)蒙古高原西部荒漠區(qū)錦雞兒屬植物水力結(jié)構(gòu)的變化.生態(tài)學(xué)報,2015,35(6):1672-1678.

Xie L N, Wei Y R, Ma C C, Li Q F, Gao Y B.Variation in hydraulic architecture of fourCaraganaspecies in the desert region on the Inner Mongolian Plateau.Acta Ecologica Sinica,2015,35(6):1672-1678.