李星晨，李文立

（青島農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，山東 青島 266109）

1 L-肉堿的特性及生理功能

1.1 L-肉堿的特性

左旋肉堿（L-肉堿），又叫Left-肉毒堿，別稱L-肉毒堿、維生素BT，化學(xué)名稱β-羥基-γ-三甲銨丁酸，相對(duì)分子質(zhì)量為161.20，是一種白色晶狀體或白色透明細(xì)粉。L-肉堿極易吸潮，穩(wěn)定性較好，可在pH為3～6的溶液中放置1年以上，能耐200℃的高溫，具有較好的溶解性和吸水性。左旋肉堿酒石酸鹽是L-肉堿的穩(wěn)定形態(tài)，其作用和效果與L-肉堿基本相同，一般用于膠囊和片劑制作。

1.2 L-肉堿的生理功能

L-肉堿在能量代謝過程中起關(guān)鍵作用，主要功能是作為載體將長(zhǎng)鏈脂肪酸從線粒體膜外運(yùn)送到膜內(nèi)，促進(jìn)脂肪酸的β-氧化[1]。Han等研究發(fā)現(xiàn)，L-肉堿還可解除非代謝性?；鶜堄嗟亩拘?，調(diào)節(jié)線粒體內(nèi)?；鵆oA和CoA比率，促進(jìn)?；鵆oA的?；鶊F(tuán)在乳房組織結(jié)構(gòu)之間的運(yùn)送、支鏈氨基酸的代謝、褐色脂肪組織的生熱作用，運(yùn)送乙酰單位進(jìn)入酵母線粒體，活化乙?；鶈挝坏膬?chǔ)存庫，促進(jìn)ATP轉(zhuǎn)運(yùn)出線粒體內(nèi)膜，調(diào)節(jié)糖原生成和生酮過程[2]。

1.3 L-肉堿的來源及缺乏原因

1.3.1 豬體內(nèi)L-肉堿的來源

蔡輝益等報(bào)道，豬體內(nèi)L-肉堿的來源有兩種途徑，一種是豬自身的生物合成：肉堿的合成部位主要是肝臟和腎臟，以賴氨酸（提供碳鏈）、蛋氨酸（提供甲基）為原料，在肝臟、腎臟與腦組織中合成，其合成過程為富含賴氨酸的蛋白質(zhì)在蛋白質(zhì)甲基化酶的催化下，由S2腺苷蛋氨酸供給甲基，將多肽鏈中的賴氨酸轉(zhuǎn)化為S2三甲賴氨酸，隨后通過體內(nèi)蛋白酶水解生成三甲賴氨酸，三甲賴氨酸再通過四步酶促反應(yīng)合成肉堿；但隨著豬年齡的增長(zhǎng)，體內(nèi)合成L-肉堿的能力逐漸增加，另一種是從體外的攝?。喊◤南阑蛲ㄟ^乳汁吸收外源L-肉堿[3]。鄧躍林等研究發(fā)現(xiàn)，在天然植物性飼料中的L-肉堿含量很低，低于動(dòng)物性飼料，并不能滿足豬自身的生長(zhǎng)發(fā)育，主要是通過攝取添加L-肉堿的人工飼料，然后經(jīng)小腸直接吸收[4]。

1.3.2 L-肉堿在豬體內(nèi)缺乏的原因

L-肉堿是豬體不可缺少的營(yíng)養(yǎng)元素，一般情況下，很少出現(xiàn)體內(nèi)缺乏L-肉堿的情況，但也會(huì)出現(xiàn)缺乏現(xiàn)象。新生及哺乳豬因?yàn)轶w內(nèi)左旋肉堿合成機(jī)能不完善，合成數(shù)量少，不能滿足需要；飼料配制不合理，造成飼料中左旋肉堿含量極少；食入脂肪過多；應(yīng)激如過熱、過冷、擁擠等或劇烈運(yùn)動(dòng)，能量消耗驟然升高，脂肪分解突然增加，引起L-肉堿的缺乏[5]。

2 L-肉堿在豬生產(chǎn)中的應(yīng)用

2.1 仔豬

大量研究表明，在仔豬日糧中添加肉堿可以有效促進(jìn)其生長(zhǎng)、增大采食量、降低死亡率。哺乳仔豬一般不缺乏肉堿，仔豬出生時(shí)已可以從母豬體內(nèi)獲得相當(dāng)量的肉堿貯備。蔡輝益等和樸香淑等的試驗(yàn)均表明，母豬的初乳和常乳中含有豐富的肉堿，可以滿足仔豬的需要[3,6]。但早期斷奶仔豬很可能缺乏肉堿，需額外補(bǔ)充。早期斷奶仔豬體內(nèi)合成的肉堿不能滿足生長(zhǎng)發(fā)育需要，特別是超早期斷奶仔豬，更容易缺乏肉堿。樸香淑等研究發(fā)現(xiàn)，在仔豬日糧中添加L-肉堿可以提高仔豬的重量，減少體內(nèi)的脂肪沉積率，提高仔豬的抗病抗應(yīng)激能力。且仔豬年齡越小，肉堿合成能力越差，添加肉堿后的效果越明顯[6]。Rincker等以添加不同水平L-肉堿的日糧飼喂斷奶仔豬，經(jīng)過38 d的試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，添加左旋肉堿50～100 mg·kg-1可以使仔豬的平均日增重呈線性增加，料肉比呈二次方增加，此外，在日糧中添加L-肉堿的情況下，對(duì)添加和不添加大豆油的效果進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，當(dāng)日糧中提供大豆油時(shí)，添加左旋肉堿可以更好地提高斷奶仔豬的生產(chǎn)性能[7]。

2.2 妊娠、泌乳母豬

大量研究表明，妊娠母豬日糧中添加肉堿，可以改善母豬膘況，有利于產(chǎn)仔，并可以優(yōu)化胎兒的母體環(huán)境，使胎兒的死胎現(xiàn)象大大減少。Eder等研究發(fā)現(xiàn)，在妊娠期間補(bǔ)充L-肉堿能提高母豬增重，同時(shí)可顯著提高母豬的窩產(chǎn)子數(shù)，且可提高仔豬的初生重[8]。林茂旺等和Ramanau等試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，在泌乳母豬日糧中供給L-肉堿能促進(jìn)乳汁分泌，而且對(duì)初乳中的蛋白質(zhì)和乳糖有顯著增加作用；肉堿飼喂哺乳母豬還可以通過乳汁的方式將肉堿傳遞給仔豬，提高吮乳小豬的體增重[9-10]。Ra?manau等研究了母豬在妊娠和哺乳期日糧中添加L-肉堿對(duì)其繁殖性能的影響，試驗(yàn)選用母豬2 118頭，分為3組，在整個(gè)妊娠期和哺乳期，對(duì)照組母豬飼喂基礎(chǔ)日糧（不另外添加L-肉堿），另外兩個(gè)處理組分別飼喂基礎(chǔ)日糧+L-肉堿25 mg·kg-1和基礎(chǔ)日糧+L-肉堿50 mg·kg-1，試驗(yàn)結(jié)果表明，添加L-肉堿的兩個(gè)處理組母豬窩產(chǎn)活仔數(shù)顯著多于對(duì)照組（P＜0.05）；添加L-肉堿的兩個(gè)處理組仔豬在出生和21 d時(shí)的個(gè)體重和窩重均顯著高于對(duì)照組（P＜0.05）；添加L-肉堿50 mg· kg-1處理組窩產(chǎn)活 仔數(shù)、出生時(shí)的個(gè)體重和窩重與添加L-肉堿25 mg·kg-1處理組無顯著差異（P＞0.05），但在21 d時(shí)，添加L-肉堿50 mg·kg-1處理組仔豬的個(gè)體重和窩重均顯著高于添加L-肉堿25 mg·kg-1處理組（P＜0.05），所以妊娠和哺乳母豬日糧中無論是添加L-肉堿50 mg·kg-1或是添加L-肉堿25 mg·kg-1都會(huì)對(duì)其繁殖性能產(chǎn)生有益的影響，但要想提高哺乳期仔豬的個(gè)體重和窩重，添加L-肉堿50 mg·kg-1效果更好[11]。Uwe等報(bào)道，L-肉堿對(duì)乳汁營(yíng)養(yǎng)成分的含量具有一定的促進(jìn)作用，從妊娠期的第110天至泌乳期的第14天，按每頭母豬202 mg·d-1的劑量對(duì)22頭初產(chǎn)母豬補(bǔ)充L-肉堿，以不添加L-肉堿為對(duì)照組，測(cè)定母豬分娩后5 h內(nèi)初乳的營(yíng)養(yǎng)成分，結(jié)果顯示，試驗(yàn)組母豬初乳中蛋白質(zhì)和脂肪的含量比對(duì)照組高，并且在母豬分娩后3 h內(nèi)，L-肉堿處理組初乳蛋白質(zhì)濃度僅下降25%，而對(duì)照組下降40%，脂肪的這種變化更明顯，在母豬分娩后4 h內(nèi)L-肉堿處理組初乳脂肪不但沒有下降反而略微增加，而對(duì)照組在相同的時(shí)間內(nèi)下降了35%[12]。

2.3 生長(zhǎng)肥育豬

大量研究顯示，在生長(zhǎng)肥育豬基礎(chǔ)日糧中添加L-肉堿，可以顯著提高飼料轉(zhuǎn)化效率和日增重，并有效降低腹瀉率，提高瘦肉率，降低背膘厚度。邊連全等研究發(fā)現(xiàn)，在育肥豬日糧中分別添加L-肉堿50和100 mg·kg-1可顯著提高育肥豬的生產(chǎn)性能，降低育肥豬的背膘厚，增加眼肌面積，并提高肌肉的大理石紋評(píng)分，使血清中TG、TC及HDL-C的含量顯著降低，增加肝臟蛋白質(zhì)含量，降低肝臟脂肪含量，這與L-肉堿可加速脂肪的分解、提高脂肪能量的利用率、減少糖原的分解有關(guān)[13]。因而生產(chǎn)中常額外添加L-肉堿以增加豬體眼肌面積，降低背膘厚度和脂肪沉積率，提高胴體瘦肉率，而對(duì)生長(zhǎng)性能無不良影響[4]。高順賓等研究表明，在生長(zhǎng)肥育豬日糧中添加L-肉堿100 mg·kg-1，能顯著或極顯著提高十二指腸總蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶活力以及血清和肝臟中β-羥丁酸的含量（P＜0.05或P＜0.01），說明L-肉堿能促進(jìn)肥育豬的脂肪酸氧化，提高其消化能力[14]。屈健和馮宇研究發(fā)現(xiàn)，L-肉堿能夠調(diào)整胃腸功能，促進(jìn)消化液分泌，提高消化酶活性，從而增進(jìn)豬的食欲和提高采食量[15-16]。

2.4 影響母豬的繁殖力

Ramanau等研究發(fā)現(xiàn)，在母豬飼糧中補(bǔ)充L-肉堿能提高其繁殖性能，在母豬妊娠期間補(bǔ)充L-肉堿能提高仔豬窩重和初生重[10-11]。而Musser等研究發(fā)現(xiàn)，在泌乳母豬飼糧中添加L-肉堿，對(duì)哺乳仔豬生長(zhǎng)無顯著提高效果[17]。Ramanau等和Uwe等研究表明，在母豬泌乳期添加L-肉堿200～250 mg·d-1能增加泌乳量，提高乳汁營(yíng)養(yǎng)成分的含量，從而促進(jìn)哺乳期仔豬的生長(zhǎng)發(fā)育[18-19]。Uwe等對(duì)添加L-肉堿的母豬子宮變化及血液生化指標(biāo)進(jìn)行分析，結(jié)果表明，L-肉堿可以促進(jìn)母體IGFs的釋放[19]。而且Doberenz等還發(fā)現(xiàn)，L-肉堿能顯著促進(jìn)母體絨毛膜上的GLUT-1增長(zhǎng)，說明L-肉堿可以促進(jìn)胎兒在母體的發(fā)育[20]。此外，王光富等試驗(yàn)表明，在母豬妊娠期和泌乳期日糧中添加L-肉堿50 g·t-1，可提高21 d活仔窩重及28 d斷奶窩重，并使母豬的發(fā)情間隔縮短了0.4 d[21]。以上試驗(yàn)數(shù)據(jù)表明，飼料中添加L-肉堿可有效提高母豬的繁殖能力，提高仔豬的成活率。

2.5 影響公豬繁殖力

白小龍等研究發(fā)現(xiàn)，在種公豬日糧中聯(lián)合添加亞麻油1.2%和L-肉堿200 mg·kg-1，可極顯著提高公豬精液量、射精持續(xù)時(shí)間和精子活力（P＜0.01），并顯著提高公豬精子中二十二碳六烯酸的含量和SOD的活性（P＜0.05），極顯著降低精液中MDA的含量（P＜0.01）[22]。田娟在成年公豬日糧中添加L-肉堿，研究發(fā)現(xiàn)，其精液量和精子的活力提高，與對(duì)照組相比差異顯著（P＜0.05），精子的畸形率顯著降低（P＜0.05），密度也有改善趨勢(shì)[23]。Estienne等、Castellano等和Yeste等也得出類似結(jié)論[24-26]。王國(guó)富等報(bào)道，給大白公豬和長(zhǎng)白公豬飼喂L-肉堿，可顯著提高種公豬精子活力和精子稀釋活力（P＜0.05）[27]。白志梅等研究不同濃度L-肉堿（0、0.02、0.04、0.06、0.08 mg· mL-1）對(duì)豬精液冷凍后常規(guī)指標(biāo)的影響，結(jié)果表明，添加L-肉堿0.04和0.06 mg·mL-1，可有效改善豬精液冷凍后效果；0.04 mg·mL-1組可顯著提高精子冷凍后活率和線粒體活性（P＜0.05）；0.6 mg·mL-1組可顯著提高頂體完整性和質(zhì)膜完整性（P＜0.05）；添加L-肉堿0.6 mg·mL-1可顯著提高冷凍后精子內(nèi)總抗氧化酶活性并且抑制丙二醛產(chǎn)生（P＜0.05），但過氧化氫酶活性各組差異不顯著（P＞0.05）；在冷凍稀釋液中添加L-肉堿0.06 mg·mL-1可提高豬精液冷凍保存效果[28]。研究結(jié)果表明，L-肉堿能有效提高種公豬的繁殖性能，這對(duì)促進(jìn)豬養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有重要意義。

3 小結(jié)

L-肉堿是動(dòng)物所需的一類重要的營(yíng)養(yǎng)素，對(duì)動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育起著非常重要的作用[29-30]。通常作為飼料添加劑而應(yīng)用在畜牧業(yè)中，L-肉堿具有加快體內(nèi)脂肪酸氧化、滿足機(jī)體對(duì)能量的需求、減少自身蛋白質(zhì)用作供能的消耗、從而增加機(jī)體蛋白質(zhì)的合成作用，也就是能夠提高動(dòng)物的生長(zhǎng)速率。L-肉堿的許多優(yōu)良生物學(xué)功能已被研究證實(shí)，但仍有許多方面需深入研究，如不同品種、性別、年齡及生理狀態(tài)的動(dòng)物對(duì)L-肉堿的最適需要量以及獲得最佳的養(yǎng)殖效益。而且，目前的試驗(yàn)結(jié)果都是在一定的環(huán)境條件下或是在特定的生理?xiàng)l件下測(cè)得的，其結(jié)果的準(zhǔn)確性和可信性存在一定的誤差。因此，對(duì)其在生物體內(nèi)的生理作用及其機(jī)制的研究仍是急需解決的問題。隨著對(duì)L-肉堿更加深入的研究，將會(huì)對(duì)其的生理功能以及各種功效會(huì)有更深入的了解，從而使其在動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)需要和畜牧養(yǎng)殖業(yè)中發(fā)揮更大的作用。

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