（鎮(zhèn)江高等?？茖W(xué)校， 江蘇鎮(zhèn)江 212300）お

摘要

［目的］通過研究不同濃度NaCl脅迫對竹柳苗光合特性的影響來評定其耐鹽性。［方法］以含鹽量分別為0(對照)、 0.25%、0.50%、1.00%的鹽溶液對一年生竹柳扦插苗進行處理，在處理后第3、6、9、12天測定凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率以及葉綠素含量。［結(jié)果］ 隨著NaCl處理濃度的增大和時間的延長，竹柳苗葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率以及葉綠素含量都逐漸降低，胞間CO2濃度則先降低后升高。［結(jié)論］竹柳具有一定的耐鹽性,有向灘涂引種的潛力。

關(guān)鍵詞 竹柳； NaCl處理；光合特性

中圖分類號 SB792.12文獻標識碼 A文章編號 0517-6611（2014）19-06139-03

お

Effects of NaCl Treatment on Photosynthetic Characteristics of Bamboo Willow Seedlings

SHAO Zhi瞘uang

（Zhenjiang College, Zhenjiang, Jiangsu 212300）

Abstract ［Objective］ In order to assess salt tolerance of bamboo willow seedling, the effects of different concentrations of NaCl stress on

photosynthetic characteristics of bamboo willow seedling was studied. ［Method］ Annual cutting bamboo willow seedlings were treated with salt solution of salt content 0 (control), 0.25%, 0.50% and 1.00%. The net photosynthesis rate, the stomatal conductance, the intercellular CO2 concentration, the transpiration rate and the chlorophyll content were determined. ［Result］With the increase of concentration of NaCl treatment and the extension of time, the net photosynthetic rate, stomatal conductance, transpiration rate, and chlorophyll content of bamboo willow seedlings reduced gradually, and intercellular CO2 concentration was lower before they rose. ［Conclusion］ Bamboo willow seedling has some salt tolerance, and has introduction potential to beach.

Key wordsBamboo willow；NaCl treatment；Photosynthetic characteristic

お

作者簡介

邵志廣（1959-），男，江蘇丹陽人，副教授，從事植物生理生態(tài)學(xué)等教學(xué)和研究工作。

收稿日期 20140606

土壤鹽堿化是一個世界性的問題。據(jù)統(tǒng)計，我國鹽堿地面積約2 700 萬hm2，其中江蘇沿海灘涂總面積約68.73萬hm2，約占全國灘涂面積的1/4。沿海鹽堿地理化性狀差，植物生長不良甚至不能成活，難以建立植被，嚴重制約農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和農(nóng)林綠化，影響生態(tài)環(huán)境。目前，我國沿海灘涂的開發(fā)利用往往采用人工方法進行土壤改良培肥，投資大，周期長，綜合效益低下。隨著資源日益短缺和生態(tài)保護的迫切需要，耐鹽堿植物在灘涂上的利用越來越引起人們的重視和青睞。這不僅可以大大降低工程費用和養(yǎng)護管理費用，而且耐鹽堿植物定植后可降低土壤鹽分含量，提高土壤有機質(zhì)含量，有利于土壤改造。

一般，鹽的濃度高到明顯降低水勢(5.0×104~1.0×105 Pa)時的脅迫，稱為鹽脅迫［1］。在自然環(huán)境下，鹽脅迫由土壤高濃度的Na+和Cl-引發(fā)(如海水灌溉)，導(dǎo)致植物生長發(fā)育受阻，由此引起各種生理反應(yīng)。鹽分過多對植物生長發(fā)育造成的危害叫鹽害(Salt injury)。一般，把鹽害劃分為鹽分直接毒害的原初鹽害和鹽分間接毒害的次級鹽害。

竹柳為楊柳科柳屬喬本植物，是美國寒竹、朝鮮柳、筐柳組合雜交選育的優(yōu)良雜交品系［2］，因具有生長速度快、抗逆性強、木材用途多樣等優(yōu)良特性而備受關(guān)注［3-5］，是工業(yè)原料林、能源林、湖泊灘涂造林、園林綠化、環(huán)境生物修復(fù)的理想樹種。它具有巨大的推廣價值和廣闊的發(fā)展前景。竹柳能耐一定濃度的鹽堿，但關(guān)于鹽脅迫對竹柳苗的生長報道很少。筆者用0.25%、0.50%和1.00% NaCl處理竹柳苗，通過竹柳在不同濃度NaCl脅迫下光合特性的變化情況來評定其耐鹽性，為竹柳在鹽堿地區(qū)的開發(fā)利用提供基礎(chǔ)材料和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為1 年生竹柳扦插苗。選擇整齊一致、健壯、無病蟲害1年生扦插苗，定植于園藝站。生根后移栽入盆，經(jīng)過1個月的生長，將其作為試驗對象。

1.2 試驗方法

將移栽生長1個月的竹柳扦插苗作為試驗材料。配制成含鹽量分別為0、0.25%、0.50%、1.00%的鹽溶液（現(xiàn)用現(xiàn)配），分別為CK、S1、S2、S3，用鹽溶液澆灌試驗植株，每次2 000 ml。為了避免應(yīng)激效應(yīng)，采用逐步增加鹽質(zhì)量分數(shù)的方法，即NaCl濃度以每天0.1%遞增，直到最高預(yù)定濃度，此時為正式處理第1天。每個處理5株，設(shè)2次重復(fù)。將花盆放于園藝站溫室內(nèi)。在試驗日及第3、6、9、12天，觀察生長情況，測量、記錄相關(guān)數(shù)據(jù)，并且摘取葉片低溫保存以備進一步測定。

NaCl處理后，用便攜式光合儀測量不同濃度NaCl處理后竹柳扦插苗的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率。每個濃度選取10株進行測量。選取時，盡量選位置相近的新葉。最后，將測得的數(shù)據(jù)用軟件導(dǎo)出，用Excel做統(tǒng)計分析，并且作圖。

葉綠素含量的測定方法為取新鮮竹柳葉片，擦凈表面污物，剪碎（去掉中脈），混勻；稱取剪碎的新鮮樣品0.2 g，共3份，分別放入研缽中，加少量石英砂和碳酸鈣粉、濃度95%乙醇2~3 ml，研磨成勻漿，再加濃度95%乙醇10 ml，繼續(xù)研磨至組織變白，靜置3~5 min；取濾紙1張，置漏斗中，用乙醇濕潤，沿玻棒把提取液倒入漏斗中，過濾到25 ml棕色容量瓶中，用少量濃度95%乙醇沖洗研缽、研棒及殘渣數(shù)次，最后連同殘渣一起倒入漏斗中；用滴管吸取乙醇，將濾紙上的葉綠體色素全部洗入容量瓶中，直至濾紙和殘渣中無綠色為止，最后用乙醇定容至25 ml，搖勻；把葉綠體色素提取液倒入光徑1 cm的比色杯中，以濃度95%乙醇為空白，在波長665、649和470 nm下測定吸光度。

2 結(jié)果與分析

2.1 凈光合速率（Pn）

凈光合速率是光合系統(tǒng)功能的直接體現(xiàn), 也是植株光合系統(tǒng)正常與否的指標［4］。由圖1可知，竹柳苗凈光合速率隨著鹽處理濃度的增加和脅迫時間的延長而下降，其中S1處理的凈光合速率與CK相比差別不大，S2和S3處理的凈光合速率與對照相比變化明顯，變化幅度大于S1處理，并且隨著處理時間的延長，凈光合速率總體呈遞減趨勢。3個處理中S3處理的凈光合速率表現(xiàn)為最低，相比于CK，S3處理的凈光合速率在第3、6、9、12天時分別下降34.19%、46.74%、44.52%、68.31%。

圖1 NaCl處理對竹柳苗凈光合速率的影響

2.2 氣孔導(dǎo)度（Gs）

氣孔是植物葉片上的主要器官，控制著植物光合作用中CO2分子的吸收和蒸騰作用中水分子的運輸，所以氣孔對于植物光合生理過程有著重要的決定性作用［6］。植物進行光合作用時經(jīng)由氣孔吸收CO2，所以氣孔必須張開，但氣孔開張又不可避免地發(fā)生蒸騰作用。氣孔可以根據(jù)環(huán)境條件的變化來調(diào)節(jié)自己開度的大小，而使植物在損失水分較少的條件下獲取最多的CO2?，F(xiàn)在，一般用氣孔導(dǎo)度表示。氣孔導(dǎo)度對蒸騰有著直接的影響。由圖2可知，氣孔導(dǎo)度的變化趨勢整體上與凈光合速率的變化趨勢相似，相對于CK而言，S1處理的氣孔導(dǎo)度變化不明顯，S2、S3處理則變化顯著， S2處理在第6天時大幅下降，比對照下降了40.52%，S3處理下降幅度在第3天時較大，相比于對照下降了28.44%。

圖2 NaCl處理對竹柳苗氣孔導(dǎo)度的影響

2.3 胞間CO2濃度（Ci）

葉片細胞間隙CO2濃度是影響植物光合作用的另一個重要因素。它為光合作用提供直接的合成碳源［7］。由圖3可知，試驗中胞間CO2濃度呈現(xiàn)規(guī)律性變化，S1處理的胞間CO2濃度總體呈下降趨勢，但變化不明顯，與對照間差異很小，在處理后第12天降到最低值。S2、S3處理的胞間CO2濃度先明顯下降，然后迅速上升，處理間差異在0.05水平顯著。S2處理胞間CO2濃度在第6天時降到最低值，降幅為42.08%，S3處理則在第3天就降到最低值，降低幅度最大，為53.88%。S2處理在第3、6天都處于逐漸降低的狀態(tài)，從第6天后開始上升，第9天時上升幅度達到最大，幅度為42.08%，S3處理則在第3天以后立即上升，在第6、9、12天時上升幅度分別為38.04%、32.92%、5.08%。

圖3 NaCl處理對竹柳苗胞間CO2濃度的影響

2.4 蒸騰速率（Tr）

蒸騰速率是指植物在單位時間、單位面積上的蒸騰水量。由圖4可知，NaCl處理后，各個處理的蒸騰速率均有不同程度的下降，S1處理降低的幅度比較小，與對照接近，S2、S3處理表現(xiàn)為明顯的下降趨勢，降低幅度大，其中S3處理的降低幅度最大，相比于對照，S3處理的蒸騰速率在第3、6、9、12天分別下降了37.82%、46.20%、58.68%、69.00%。

圖4 NaCl處理對竹柳苗蒸騰速率的影響

2.5 葉綠素含量（Chl）

葉綠素含量是反映光合能力的重要指標。葉色是反映植物健康狀況和營養(yǎng)情況的敏感指標。葉綠素是重要的光合作用物質(zhì)，對鹽脅迫最敏感［8］。由圖5可知，經(jīng)NaCl處理后，竹柳葉片的葉綠素含量隨著時間的推移而逐漸降低，但不同處理濃度葉綠素含量降低的程度有所不同。總體而言，其變化趨勢整體上與凈光合速率和蒸騰速率的變化趨勢相似。S1處理的葉綠素含量下降幅度較小，與對照差異不明顯，S2、S3處理的葉綠素含量明顯低于對照和S1處理，其中S3處理最低，相對于對照，S3處理的葉綠素含量在第3、6、9、12天時分別下降了31.64%、39.57%、51.64%、61.90%。

圖5 NaCl處理對竹柳苗葉綠素含量的影響

3 結(jié)論與討論

鹽脅迫環(huán)境對于竹柳苗的光合特性有著很大的影響。該試驗主要研究了凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率以及葉綠素含量5個方面。

李海云等［9］認為，鹽脅迫下植物葉片葉綠素與葉綠體蛋白間的結(jié)合變得松弛，葉綠素易被提取，所以鹽脅迫時葉綠素含量表現(xiàn)為升高。刁豐秋等［10］研究表明，鹽脅迫下葉綠素含量表現(xiàn)為下降，原因是鹽脅迫下NaCl 提高葉綠素酶活性，加速葉綠素降解，同時葉綠素的合成受到抑制。試驗中，隨著處理濃度的升高和處理時間的延長，竹柳苗葉片葉綠素含量不斷降低， NaCl處理的濃度越高，葉綠素含量降得越低，S3處理的葉綠素含量在第3、6、9、12天分別下降了31.64%、39.57%、51.64%、61.90%。由此可知，隨著處理時間的延長，竹柳苗葉綠素含量降低的幅度不斷增大。這與刁豐秋等的研究結(jié)論是符合的，即鹽脅迫下竹柳苗葉綠素含量表現(xiàn)為逐漸降低，降低的大小和幅度因鹽脅迫濃度以及脅迫時間的不同而不同。

在Farquhar等［11］提出的光合作用氣體交換模型中,當獵i降低和氣孔限制值增加時，說明光合速率降低是由氣孔導(dǎo)度降低所引起的; 如果光合速率的降低伴隨著獵i的提高，那么光合作用的主要限制因素肯定是非氣孔因素的。研究表明，鹽脅迫導(dǎo)致植物光合作用的下降既有氣孔因素，又有非

氣孔因素［12］。在低鹽分脅迫下，植物光合作用主要受氣孔

因素的限制；在高鹽分脅迫下，葉片光合作用的下降由初期的氣孔因素轉(zhuǎn)變?yōu)榉菤饪滓蛩?。試驗中，隨著NaCl處理濃度的增加和處理時間的延長，竹柳苗凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度表現(xiàn)為逐漸降低， NaCl濃度越高，處理時間越長，下降得越多。S2處理前6 d胞間CO2濃度降低，6~12 d則大幅升高，在第3天時S3處理胞間CO2濃度就由下降趨勢轉(zhuǎn)為上升的狀態(tài)，并且上升幅度也較大。這也說明在高鹽分脅迫下，光合作用的降低是由非氣孔因素引起的。

總而言之，隨著NaCl處理濃度的增加和脅迫時間的延長，竹柳苗葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率以及葉綠素含量都逐漸降低，胞間CO2濃度則先降低后升高。其中，鹽濃度較低的S1處理與對照接近，各項指標的變化幅度較小，而S2、S3處理則表現(xiàn)為大幅變化。由此可知，低濃度鹽脅迫環(huán)境下竹柳苗能夠維持較正常的光合特性、葉綠素含量，說明竹柳具有一定的耐鹽性，但是如果土壤中鹽分含量過高，那么竹柳的生長發(fā)育將受到一定程度的抑制。

參考文獻

［1］ 周新華．產(chǎn)業(yè)分析與產(chǎn)業(yè)策劃(方法及應(yīng)用)［M］．北京：經(jīng)濟管理出版社，2005.

［2］ 王子成．速生樹種——美國竹柳［J］．科學(xué)種養(yǎng)，2008(8):50．

［3］ 李合生.植物生理生化實驗原理和技術(shù)［M］.北京：高等教育出版社，2000.

［4］ 陳燁麗，李麗，白善軍，等．株行距對竹柳胸徑影響的研究［J］.農(nóng)業(yè)科技通訊，2011（2）：74-75.

［5］ 薛崇昀，賀文明，聶怡，等．竹柳材性、纖維質(zhì)量及制漿性能的研究［J］.中華紙業(yè)，2009（15）：60-63．

［6］ 白善軍，李玉娟，張健，等．沿海灘涂竹柳直插造林技術(shù)［J］．現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2010（13）：241.

［7］ 薛崇昀，賀文明，聶怡，等．竹柳材性、纖維質(zhì)量及制漿性能的研究［J］．中華紙業(yè)，2009，30（15）：60-63.

［8］王文成 ，郭艷超，李克曄，等.鹽脅迫對竹柳種苗形態(tài)及生理指標的影響［J］．華北農(nóng)學(xué)報，2011（S1）：143-146.

［9］ 李海云，王秀峰.不同陰離子對黃瓜幼苗生長的效應(yīng)［J］.中國農(nóng)學(xué)通報，2003，19(3):57-60.

［10］ 刁豐秋，章文華，劉友良.鹽脅迫對大麥葉片類囊體膜脂組成和功能的影響［J］.植物生理學(xué)報，1997，23(2):105-110.

［11］ FARQUHAR G D，SHARKEY T D.Stomatal conductance and photosythesis［J］．Annual Review of Plant Physiology,1982,33:317-345.

［12］ 馬翠蘭.柚對鹽脅迫的生理反應(yīng)及適應(yīng)性研究［D］.福州:福建農(nóng)林大學(xué)，2001.