韓義+韓彪+魯儀增+劉德深+李文清+韓慶軍+栗寧寧+解孝滿

摘 要：對(duì)5個(gè)引種美國(guó)紅楓品種凈光合速率（Pn）日變化、有效光輻射（PAR）和CO2響應(yīng)比較分析。結(jié)果表明：‘白蘭地和‘冷峻Pn日變化曲線呈非典型雙峰型，二者光合效率和蒸騰速率較高，說(shuō)明它們?cè)趶?qiáng)光下光合效率較高；‘阿姆斯特朗、‘夕陽(yáng)紅和‘卓越Pn日變化曲線呈典型雙峰型，具有明顯的午休現(xiàn)象，水分缺失影響美國(guó)紅楓光合日變化，因此日常管護(hù)要注意及時(shí)灌溉補(bǔ)水。光響應(yīng)曲線和CO2響應(yīng)曲線數(shù)據(jù)分析表明：‘白蘭地和‘冷峻光飽和點(diǎn)（1 066.80、1 037.41 μmol·m-2·s-1）、CO2飽和點(diǎn)（1 209.21、1 116.78 μmol·m-2·s-1）均高于其它三個(gè)品種，說(shuō)明它們對(duì)強(qiáng)光的適應(yīng)性好；‘阿姆斯特朗和‘夕陽(yáng)紅光呼吸（6.150 7、6.719 9 μmol·m-2·s-1）強(qiáng)于其它三個(gè)品種，是它們適應(yīng)強(qiáng)光的一種保護(hù)機(jī)制。5個(gè)引種美國(guó)紅楓品種中‘冷峻、‘白蘭地對(duì)強(qiáng)光適應(yīng)性好生長(zhǎng)迅速，‘阿姆斯特朗、‘夕陽(yáng)紅和‘卓越在栽培管護(hù)中應(yīng)適當(dāng)遮陰以促進(jìn)生長(zhǎng)。

關(guān)鍵詞：美國(guó)紅楓；光合特性；光響應(yīng)；CO2響應(yīng)；光合日變化

中圖分類號(hào)：S792.350.1文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A文章編號(hào)：1001-4942（2016）12-0048-05

Abstract The diurnal changes of photosynthesis， light response curves and CO2 response curves of five Acer rubrum varieties were compared and analyzed.The results showed that the diurnal changes of the net photosynthetic rate （Pn） of Brandy and Acer×freemanii Marmo displayed not typical double-peak curve， and their transpiration rate and photosynthetic efficiency were higher indicating their higher photosynthetic efficiency under strong light. The diurnal changes of Pn of Armstrong， Red Sunset and Somerset displayed typical double-peak curve， so they had obvious midday depression. The diurnal changes of Pn of Acer rubrum was influenced by water deficit significantly， so the daily management should pay more attention to irrigation timely. The analysis of light response curve and CO2 response curve showed that both the light saturation point （1 066.80 and 1 037.41 μmol·m-2·s-1） and the saturation intercellular CO2 concentration （1 209.21 and 1 116.78 μmol·mol-1） of Brandy and Acer×freemanii Marmo were higher than those of the other three varieties， which showed better adaptability to bright light. The rate of photorespiration （6.1507 and 6.7199 μmol·m-2·s-1） of Armstrong and Red Sunset were better than that of the other three varieties， which is a protective mechanism for them adapt to bright light. Among the five Acer rubrum，Acer×freemanii Marmo and Brandywine had better adaptability to bright light and grew faster； Armstrong， Red Sunset and Somerset needed shade protection to promote their growth.

Keywords Acer rubrum； Photosynthetic characteristics； Light response； CO2 response； Diurnal change of Pn

美國(guó)紅楓，學(xué)名紅花槭（Acer rubrum L.），為槭樹科槭樹屬落葉大喬木，原產(chǎn)于美國(guó)東部的大部分地區(qū)和加拿大，因其生長(zhǎng)迅速，適應(yīng)性強(qiáng)，秋季色彩奪目，樹冠整潔，被廣泛應(yīng)用于公園、小區(qū)、街道綠化。美國(guó)紅楓許多改良品種，如‘阿姆斯特朗（Armstrong）、‘卓越（Somerset）、‘夕陽(yáng)紅（Red Sunset）等在我國(guó)北京、山東等地均有引種栽培[1，2]。目前對(duì)引種美國(guó)紅楓的研究主要以栽培和繁育為主，對(duì)其光合特性的研究報(bào)道較少。光合作用是苗木生長(zhǎng)過(guò)程中重要的生理指標(biāo)之一，是苗木生物量積累的重要來(lái)源途徑，是決定苗木長(zhǎng)勢(shì)優(yōu)劣的主要因素[3，4]。研究不同品種美國(guó)紅楓在栽培地的光合特性，對(duì)篩選美國(guó)紅楓適生品種、提升園林利用效果及栽培養(yǎng)護(hù)都具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地點(diǎn)為山東省林木種質(zhì)資源中心棗園庫(kù)，位于山東省章丘市棗園鎮(zhèn)（117°33′E，36°41′N），南依泰沂山區(qū)北麓，北靠黃河沖積平原。整個(gè)棗園庫(kù)屬山前沖積平原，土層深厚，大多超過(guò)120 cm，土壤類型為褐土，中性至弱堿性。該庫(kù)地處中緯度，屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候。四季分明、雨熱同季，年平均降雨量628 mm。全年無(wú)霜期192 d，年平均日照時(shí)數(shù)2 638.5 h[5]。

1.2 試驗(yàn)材料

供試的5個(gè)美國(guó)紅楓品種為‘阿姆斯特朗、‘夕陽(yáng)紅、‘卓越、‘冷峻、‘白蘭地，均引種自美國(guó)俄勒岡州，2006年5月定植于棗園庫(kù)。株行距1.5 m×2.0 m，統(tǒng)一水肥管理。

1.3 試驗(yàn)方法

各項(xiàng)光合生理指標(biāo)均采用LI-6400XT便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)（Li-COR USA）測(cè)定，系統(tǒng)自動(dòng)記錄凈光合速率（Pn）等光合生理參數(shù)。測(cè)定時(shí)間選在八月中下旬晴朗無(wú)風(fēng)的天氣，每個(gè)品種選3株生長(zhǎng)良好且長(zhǎng)勢(shì)基本一致的植株，作為3次重復(fù)。測(cè)定時(shí)選擇植株向陽(yáng)面中部葉形完整、生長(zhǎng)健壯的成熟葉片，每個(gè)葉片測(cè)定3次，取平均值。

1.3.1 光合日變化測(cè)定 測(cè)定時(shí)間為6∶00-18∶00，每隔2 h測(cè)定一次。采用透明葉室，以空氣中CO2為氣源，保持氣路暢通，測(cè)定時(shí)保持葉片自然著生角度和方向不變。

1.3.2 光響應(yīng)測(cè)定 測(cè)定時(shí)間為9∶00-11∶00。采用Li-6400-02B紅藍(lán)光源，光強(qiáng)在0～2 000 μmol·m-2·s-1范圍設(shè)置由高到低為2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、80、50、20、0 μmol·m-2·s-1共16個(gè)梯度。測(cè)定前先用1 000 μmol·m-2·s-1的光強(qiáng)對(duì)所測(cè)葉片進(jìn)行光誘導(dǎo)10～20 min，CO2濃度控制在400 μmol·mol-1。

1.3.3 CO2響應(yīng)測(cè)定 測(cè)定時(shí)間為上午9∶00-11∶00。采用Li-6400-02B紅藍(lán)光源，設(shè)置光強(qiáng)為1 000 μmol·m-2·s-1。選取與測(cè)定光響應(yīng)相同部位葉片，設(shè)定CO2濃度變化值為400、300、200、150、100、70、50、0、400、400、600、800、1 000、1 200、1 500 μmol·mol-1，共15個(gè)處理。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2003和光合計(jì)算軟件4.1.1對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析和響應(yīng)曲線的擬合。

1.4.1 光合作用對(duì)光響應(yīng)曲線的擬合 采用直角雙曲線的修正模型[6，7]：

Pn=α×1-βI1+γI×I-Rd；

Pnmax=α（β+γ-βγ）2-Rd；

LSP=（β+γ）/β-1γ；

LCP=α-Rdγ-（Rdγ-α）2-4αβRd2αβ。

其中Pn為凈光合速率，Pnmax為最大凈光合速率， LCP為光補(bǔ)償點(diǎn)，LSP為光飽和點(diǎn)，α為表觀光合量子效率（AQY）；Rd為暗呼吸速率；I為光合有效輻射（PAR），β和γ為修正系數(shù)。

1.4.2 光合作用對(duì)CO2濃度響應(yīng)曲線的擬合 采用直角雙曲線的修正模型[8]：

Pn=a×1-bCi1+cCi×Ci-Rp；

Pn*max=a（b+c-bc）2-Rp；

Cisat=（b+c）/b-1c；

CCP=a-Rpc-（Rpc-a）2-4abRp2ab。

其中Cisat為飽和胞間CO2濃度，CCP為CO2補(bǔ)償點(diǎn)，Rp為光呼吸速率，Ci為胞間CO2濃度， a為初始羧化效率（無(wú)量綱），b和c為修正系數(shù)；其他參數(shù)同上。

2 結(jié)果與分析

2.1 光合日變化

由圖1可以看出，5個(gè)美國(guó)紅楓品種中‘阿姆斯特朗、‘夕陽(yáng)紅和‘卓越光合日變化曲線呈典型雙峰型，其中‘阿姆斯特朗和‘夕陽(yáng)紅凈光合速率（Pn）的2個(gè)峰值均出現(xiàn)在8∶00和16∶00，‘卓越峰值出現(xiàn)在10∶00和16∶00；‘白蘭地日變化曲線呈不明顯雙峰型，中午12∶00其光合受抑制但之后未形成明顯峰值；‘冷峻光合日變化呈不對(duì)稱雙峰型，第一個(gè)峰值出現(xiàn)在12∶00，凈光合速率為9.655 9 μmol·m-2·s-1，隨后凈光合速率迅速下降，在14∶00達(dá)到一個(gè)低谷，16∶00凈光合速率又小幅上升達(dá)到第二個(gè)峰值，此時(shí)凈光合速率為5.763 2 μmol·m-2·s-1。5個(gè)美國(guó)紅楓品種整體光合速率大小表現(xiàn)為：‘冷峻>‘白蘭地>‘阿姆斯特朗、‘夕陽(yáng)紅>‘卓越。

由圖2可見，5個(gè)美國(guó)紅楓品種胞間CO2濃度日變化趨勢(shì)相似，呈“W”型，早晨維持在較高水平，隨著光合速率增加胞間CO2濃度逐漸降低，10∶00左右出現(xiàn)第一個(gè)低谷，之后濃度升高并在12∶00-14∶00達(dá)到一個(gè)小高峰，之后隨光合速率增加胞間CO2濃度又逐漸降低，在16∶00左右出現(xiàn)第二個(gè)低谷，之后光合速率下降，胞間CO2濃度又呈升高趨勢(shì)。

圖3為5個(gè)美國(guó)紅楓品種蒸騰速率日變化情況。其中‘阿姆斯特朗、‘夕陽(yáng)紅和‘卓越蒸騰速率在12∶00出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象?！滋m地、‘冷峻蒸騰速率日變化與其凈光合速率日變化趨勢(shì)相比更接近單峰型，一天中蒸騰速率先升高后降低。圖4為5個(gè)美國(guó)紅楓品種氣孔導(dǎo)度日變化情況。由圖4與圖3可見，5個(gè)品種蒸騰速率變化趨勢(shì)與氣孔導(dǎo)度相似，說(shuō)明氣孔導(dǎo)度直接影響植株的蒸騰作用。

‘阿姆斯特朗、‘夕陽(yáng)紅和‘卓越的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度日變化趨勢(shì)基本一致，說(shuō)明造成三者“午休”現(xiàn)象的主要原因是氣孔關(guān)閉直接影響了光合作用的進(jìn)行；‘白蘭地、‘冷峻的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度均在12∶00左右維持在較高水平，在其光合受抑制（分別在12∶00和14∶00）時(shí)，氣孔導(dǎo)度雖有所下降但未形成低谷，說(shuō)明二者對(duì)高溫和強(qiáng)光照有較好的適應(yīng)性。

2.2 光響應(yīng)曲線

由圖5可以看出，光合有效輻射為0～400 μmol·m-2·s-1時(shí)，5個(gè)美國(guó)紅楓品種凈光合速率隨光合有效輻射的增強(qiáng)均呈上升趨勢(shì)；光合有效輻射為400～1 000 μmol·m-2·s-1時(shí)，5個(gè)品種的凈光合速率增長(zhǎng)緩慢直至趨于平穩(wěn)。

利用直角雙曲線修正模型計(jì)算光響應(yīng)曲線各項(xiàng)參數(shù)見表1，5個(gè)紅楓品種擬合系數(shù)均大于0.99，說(shuō)明光響應(yīng)曲線擬合非常好。表觀量子效率α（AYQ）表現(xiàn)為：‘夕陽(yáng)紅>‘阿姆斯特朗>‘冷峻>‘白蘭地>‘卓越，α越大表示植物利用弱光的效率越高。最大凈光合速率Pnmax表現(xiàn)為：‘冷峻>‘白蘭地>‘阿姆斯特朗>‘夕陽(yáng)紅>‘卓越， Pnmax越高說(shuō)明在飽和光強(qiáng)下，植物能積累越多的有機(jī)物。光飽和點(diǎn)LSP表現(xiàn)為：‘冷峻>‘白蘭地>‘夕陽(yáng)紅>‘卓越>‘阿姆斯特朗，光飽和點(diǎn)值越大說(shuō)明植物對(duì)強(qiáng)光的適應(yīng)性越好。光補(bǔ)償點(diǎn)LCP表現(xiàn)為：‘冷峻>‘卓越>‘阿姆斯特朗>‘夕陽(yáng)紅>‘白蘭地，光補(bǔ)償點(diǎn)越低說(shuō)明植物對(duì)弱光的利用率越高，在較低的光合有效輻射下即能合成用于自身呼吸消耗的有機(jī)物。暗呼吸速率Rd表現(xiàn)為：‘冷峻>‘卓越>‘夕陽(yáng)紅>‘阿姆斯特朗>‘白蘭地，Rd值越大越不利于植物有機(jī)物的積累。

2.3 胞間CO2響應(yīng)曲線

由圖6可知，5個(gè)紅楓品種CO2響應(yīng)曲線與光響應(yīng)曲線趨勢(shì)相似，即在一定范圍內(nèi)隨CO2濃度升高凈光合速率升高，當(dāng)CO2濃度達(dá)到一定范圍時(shí)凈光合速率增長(zhǎng)變緩并趨于平穩(wěn)?？諝庵蠧O2濃度約為400 μmol·mol-1，此時(shí)5個(gè)美國(guó)紅楓品種凈光合速率表現(xiàn)為：‘夕陽(yáng)紅>‘冷峻>‘卓越>‘白蘭地>‘阿姆斯特朗。

利用直角雙曲線修正模型計(jì)算CO2響應(yīng)曲線各項(xiàng)參數(shù)，見表2。5個(gè)美國(guó)紅楓品種CO2響應(yīng)曲線擬合系數(shù)均大于0.95。Pn*max表現(xiàn)為：‘冷峻>‘白蘭地>‘夕陽(yáng)紅>‘阿姆斯特朗>‘卓越，與CO2濃度為400 μmol·mol-1（環(huán)境CO2濃度）時(shí)差異較大，說(shuō)明環(huán)境中CO2濃度很大程度上制約了紅楓的光合作用。Cisat表現(xiàn)為‘白蘭地>‘冷峻>‘夕陽(yáng)紅>‘卓越>‘阿姆斯特朗，阿姆斯特朗CO2飽和點(diǎn)最低為717.88 μmol·mol-1，遠(yuǎn)高于環(huán)境中CO2濃度（400 μmol·mol-1），因此在栽培過(guò)程中適當(dāng)補(bǔ)充CO2能夠提高紅楓光合效率。CCP表現(xiàn)為‘白蘭地>‘冷峻>‘卓越>‘夕陽(yáng)紅>‘阿姆斯特朗，CO2補(bǔ)償點(diǎn)越低，說(shuō)明較低濃度CO2條件下植物合成有機(jī)物的能力越強(qiáng)。Rp表現(xiàn)為‘夕陽(yáng)紅>‘阿姆斯特朗>‘白蘭地>‘卓越>‘冷峻，Rp值越高說(shuō)明光呼吸速率越高，不利于有機(jī)物積累。

3 討論與結(jié)論

引起植物“午休”的因素較多：強(qiáng)光、高溫、低濕等均能引起植物氣孔關(guān)閉和光合作用光抑制而發(fā)生“午休”現(xiàn)象。前人對(duì)美國(guó)紅楓的研究中，尹燕雷等[9]研究表明‘白蘭地、‘阿姆斯特朗、‘卓越和‘夕陽(yáng)紅光合日變化呈“單峰型”，有明顯“午休”現(xiàn)象；卞黎霞[11]研究表明，‘夕陽(yáng)紅光合日變化呈“雙峰型”；靳甜甜等[12]研究表明，供水充足時(shí)沙棘光合日變化趨于單峰型，而在水分脅迫下“午休”現(xiàn)象明顯，日變化呈現(xiàn)雙峰型，說(shuō)明干旱條件也能引起植物“午休”現(xiàn)象。本研究結(jié)果表明，5個(gè)引種美國(guó)紅楓品種中， ‘冷峻呈不對(duì)稱“雙峰型”，對(duì)強(qiáng)光適應(yīng)性好，一天中凈光合速率平均值明顯高于其它品種，能積累更多有機(jī)物，實(shí)際觀測(cè)中‘冷峻的生長(zhǎng)速度高于其它品種也驗(yàn)證了這一結(jié)論。‘白蘭地光合日變化介于“單峰型”和“雙峰型”之間，在12∶00時(shí)光合受抑制，14∶00時(shí)未形成明顯峰值，這與尹燕雷[9]、顏廷武[10]等的研究結(jié)果不同。‘阿姆斯特朗、‘卓越、‘夕陽(yáng)紅光合日變化呈典型“雙峰型”，與尹燕雷等[9]的研究結(jié)果也不同。對(duì)本試驗(yàn)地氣象資料分析發(fā)現(xiàn)，光合測(cè)定前三個(gè)月內(nèi)沒有有效降水，各紅楓品種可能處于干旱缺水狀態(tài)，是造成與前人研究結(jié)果差異的主要原因。氣孔是植物與外界進(jìn)行氣體交換的通道，植物進(jìn)行光合作用所需的CO2經(jīng)氣孔進(jìn)入植物體內(nèi)，植物蒸騰作用散失水分也是由氣孔進(jìn)行擴(kuò)散[2]，對(duì)5個(gè)美國(guó)紅楓品種蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度日變化情況進(jìn)行比較分析表明，光合日變化與蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度日變化趨勢(shì)相似，光合速率較高的‘白蘭地和‘冷峻蒸騰速率也較大，消耗水分多，因此在管護(hù)過(guò)程中更應(yīng)注意灌溉補(bǔ)水；‘阿姆斯特朗、‘夕陽(yáng)紅、‘卓越“午休”期間，氣孔導(dǎo)度也降低，可能是由于高溫導(dǎo)致部分氣孔關(guān)閉造成的，說(shuō)明氣孔導(dǎo)度直接影響光合效率，因此高溫天氣進(jìn)行適當(dāng)遮陰可以提高其光合效率[11，13]。

光響應(yīng)曲線測(cè)定結(jié)果顯示，直角雙曲線修正模型擬合紅楓光響應(yīng)曲線的效果較好[7，14]。隨著光照強(qiáng)度增加，‘冷峻和‘白蘭地凈光合速率明顯高于其它品種，這與光合日變化情況相符。對(duì)5個(gè)美國(guó)紅楓品種光響應(yīng)各項(xiàng)參數(shù)進(jìn)行比較，‘冷峻、‘白蘭地的Pnmax、LSP均高于其它品種，說(shuō)明二者對(duì)強(qiáng)光適應(yīng)性好，‘阿姆斯特朗、‘夕陽(yáng)紅和‘白蘭地的LCP值較低，說(shuō)明其能有效利用弱光進(jìn)行光合作用，因此在栽培管理和園林綠化中可以根據(jù)不同品種特征進(jìn)行合理配置。CO2響應(yīng)分為對(duì)胞間和空氣中CO2響應(yīng)兩種[8]，本試驗(yàn)測(cè)定了凈光合速率對(duì)胞間CO2的響應(yīng)曲線。在一定范圍內(nèi)，5個(gè)美國(guó)紅楓品種Pn均隨Ci增加而增加，CO2飽和濃度下Pn*max較光飽和下的Pnmax高，進(jìn)一步說(shuō)明了強(qiáng)光下光合速率更大程度受CO2供應(yīng)的限制[15]。Cisat值反映了不同美國(guó)紅楓品種在高濃度CO2條件的Pn大小，‘阿姆斯特朗和‘夕陽(yáng)紅初始羧化效率較高和較低的CCP值，說(shuō)明它們能夠高效利用低濃度CO2合成有機(jī)物。光呼吸能夠避免光合單位受強(qiáng)光損害[16，17]，‘夕陽(yáng)紅和‘阿姆斯特朗具有較高的Rp值可能是二者適應(yīng)強(qiáng)光的一種保護(hù)機(jī)制。

綜上所述：參試的5個(gè)引種美國(guó)紅楓品種以‘冷峻、‘白蘭地對(duì)栽培區(qū)光照環(huán)境適應(yīng)較好，強(qiáng)光下光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率均高于其它品種，在實(shí)際觀測(cè)中二者的生長(zhǎng)速率也明顯優(yōu)于其它品種，較適宜于栽培地區(qū)引種。對(duì)5個(gè)引種美國(guó)紅楓品種光合日變化曲線分析表明，水分缺失對(duì)光合日變化曲線類型影響較大，因此日常管護(hù)應(yīng)注意及時(shí)灌溉補(bǔ)水。本研究?jī)H從光合作用方面對(duì)5個(gè)品種美國(guó)紅楓的適應(yīng)性進(jìn)行分析，各品種葉色變化和園林應(yīng)用效果仍需進(jìn)一步研究。

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