滕麗微 汪洋 李路云 姚志誠 路鵬飛 劉振生

（1.東北林業(yè)大學(xué)野生動物資源學(xué)院，黑龍江哈爾濱 150040；2.國家林業(yè)局野生動物保護生物學(xué)重點實驗室，黑龍江哈爾濱 150040；3.山東省淄博市林業(yè)局，山東淄博 255000）お

摘要

2010年9～10月，在賀蘭山的哈拉烏溝、甘溝、樊家營子等溝段收集了野化牦牛秋季的新鮮糞便，采用糞便顯微分析法研究野化牦牛的秋季食性。結(jié)果表明，秋季野化牦牛共取食13科21種（屬）植物，內(nèi)蒙葶藶、針茅、冰草、珠芽蓼為野化牦牛秋季取食的主要食物，其中內(nèi)蒙葶藶（12.79%）是牦牛最喜食植物。在賀蘭山野化牦牛秋季取食的各科植物中，禾本科（35.52%）、十字花科（13.16%）、莎草科（12.17%） 和廖科（10.26%）為主要取食植物。野化牦牛在秋季主要取食非禾本科草本，比例達到45.51%；其次是禾本科草本，比例為35.01%；灌木和喬木的取食比例分別為8.18%和2.30%。秋季野化牦牛取食植物的Shannon-Wiener指數(shù)為-3.871，Pielou均勻度指數(shù)為-1.271，食物生態(tài)位寬度為14.265。

關(guān)鍵詞 牦牛；食性；秋季；賀蘭山

中圖分類號 SB823.8+5文獻標(biāo)識碼 A文章編號 0517-6611（2014）19-06258-03

Autumn Diet Composition of Feral Yak (獴os grunnieus) in Helan Mountains

TENG Li瞱ei, LIU Zhen瞫heng et al

(College of Wildlife Resources, Northeast Forest University, Harbin, Heilongjiang 150040; Key Laboratory of Conservation Biology, State Forestry Administration, Harbin, Heilongjiang 150040)

AbstractFresh fecal samples of feral yak were collected during autumn from September to October 2010 in the Helan Mountains. The results of microhistological analyses indicated that feral yak consumed 21 plant species (genera) which belongs to 13 families in autumn. The favorite plants of feral yak in autumn were 獶raba mongolica, Stipa capillata, Agropyron cristatum 玜nd 玃olygonum viviparum. The main families in the autumn diets of the animals were Gramineae(35.52%), Brassicaceae(13.16%), Cyperaceae(12.17%) and Polygonaceae(10.26%). The Shannon瞁iener diversity index (獺′) was -3.871, Pielou evenness index (獼′) was -1.271 and niche width index (獴) was 14.265 of feral yak.

Key words 獴os grunnieus; Diet composition; Autumn; Helan Mountains

基金項目 中央高校基本科研業(yè)務(wù)費資助項目（DL13EA01，2572014CA03）。

作者簡介

滕麗微（1975-），女，黑龍江鶴崗人，副教授，從事動物生態(tài)學(xué)和保護生物學(xué)研究。* 通訊作者，教授，博士生導(dǎo)師，從事動物生態(tài)學(xué)研究。

收稿日期 20140604

食物對于野生動物在野外的生存至關(guān)重要。在瀕危動物保護和動物資源管理中，食性研究一直是生態(tài)學(xué)研究的熱點。其中，食性研究作為賀蘭山野化牦牛基礎(chǔ)研究的重點，可以使人們對牦牛和周邊環(huán)境的關(guān)系及牦牛生存所需的最基本的食物需求有進一步了解，同時為生境選擇和生境質(zhì)量評價、種內(nèi)和種間關(guān)系、生態(tài)容納量和種群數(shù)量、行為節(jié)律和生理等生態(tài)學(xué)問題提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)資料［1］，進而保障該地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的平衡。

牦牛（獴os grunnieus）又名野牛，隸屬偶蹄目（Artiodactyla）?？疲˙ovidae）野牛屬（獴os），為國家Ⅰ級重點保護野生動物、重要的經(jīng)濟動物，已被CITES列入附錄Ⅰ。牦牛是我國青藏高原的特有物種，據(jù)報道現(xiàn)有1 400多萬頭，主要分布在西藏、青海、四川、寧夏、甘肅、內(nèi)蒙古等高海拔地區(qū)。關(guān)于賀蘭山野化牦牛的記載可追溯到200多年前，從青海、甘肅地區(qū)引入賀蘭山，逐漸野化形成現(xiàn)在的種群，據(jù)統(tǒng)計目前種群數(shù)量已達到200多只［2］。國內(nèi)外的研究大多針對分布在青藏高原地區(qū)的牦牛，并集中在對牦牛分布區(qū)域［3-5］、種群數(shù)量［6-8］、遺傳［9］、微觀病理［10］和牦牛對改良家畜［11-13］等方面的研究。對賀蘭山地區(qū)野化牦牛的研究較少，僅進行了有關(guān)牦牛食性［14-15］、生境選擇［16］和行為［17］方面的基礎(chǔ)生態(tài)學(xué)研究?；诖?，筆者在現(xiàn)有數(shù)據(jù)資料的基礎(chǔ)上分析了賀蘭山野化牦牛的秋季食物組成，完善了賀蘭山野化牦牛的食性┭芯?。?/p>

1 材料與方法

1.1研究區(qū)概況

賀蘭山（105°44′～106°42′ E，38°21′～39°22′ N）處于阿拉善高原和銀川平原之間，由寧夏賀蘭山國家級自然保護區(qū)和內(nèi)蒙古賀蘭山國家級自然保護區(qū)聯(lián)合管理。賀蘭山屬于典型的大陸性氣候，年均氣溫-0.9 ℃ ，年均降水量418.1 mm，無霜期124 d。秋季增溫較快，天氣不穩(wěn)定并多大風(fēng)，但維持時間很短，從10月初見到霜降開始很快進入冬季。研究區(qū)內(nèi)植被垂直變化明顯，共有4個植被垂直帶：山地草原帶、山地疏林草原帶、山地針葉林帶、亞高山灌叢和草甸帶［18］。

1.2研究方法

1.2.1

糞便和植物樣本的采集。2010年9~10月，根據(jù)賀蘭山的地形特征，在有牦?；顒拥墓瓰鯗稀⒎覡I子等幾個溝段設(shè)置樣線，樣線長度覆蓋4種生境類型。沿樣線尋找牦牛的食痕、糞便、尿跡、足跡和臥跡等活動痕跡，根據(jù)秋季牦牛野外糞便干燥和風(fēng)化程度，每段內(nèi)撿拾5 d內(nèi)的新鮮牦牛糞便，每堆牦牛糞中取5~10 g混合到一起，組成一個復(fù)合樣本。共收集糞粒500 g，組成5個復(fù)合樣本，干燥、保存帶回制片。同時記錄收集的時間、地點、生境類型、地理坐標(biāo)等數(shù)據(jù)。以糞便位置為中心，設(shè)置10 m×10 m大小的樣方，釆集樣方內(nèi)所有的植物樣本，帶回實驗室進行對照鏡檢分析。

1.2.2

顯微片的制備。將實驗所需的糞便與植物樣本置于70℃烘箱內(nèi)烘至恒重（48 h），用篩孔為1 mm的植物粉碎機粉碎后在100目分樣篩中篩選，取篩上樣。取大約1 g重的樣品放入培養(yǎng)皿內(nèi)，倒入培養(yǎng)皿容量容積的1/3的5%次氯酸鈉。使用玻璃棒輕輕攪拌直至樣品完全浸泡，貼上標(biāo)簽。平均3~5 h（表皮細胞形態(tài)顯現(xiàn)所需的時間與試驗溫度和植物種類有關(guān)，試驗溫度越高，細胞形態(tài)呈現(xiàn)的越早；草本植物比灌木和喬木顯現(xiàn)得快）制作1次臨時裝片，觀察細胞形態(tài)是否清晰（每個視野中有3個以上的碎片細胞形態(tài)展現(xiàn)清晰）。細胞形態(tài)清晰后將培養(yǎng)皿中的次氯酸鈉倒入網(wǎng)篩中清洗至無溶液殘留，轉(zhuǎn)入清潔的培養(yǎng)皿內(nèi)，用染色劑染色，約30 min后轉(zhuǎn)入網(wǎng)篩沖洗至不掉色。取適量樣品置于滴有蒸餾水的載玻片上，滴上適量甘油，用解剖針輕輕攪動使碎片平展，蓋上蓋玻片。最后，使用樹膠密封，制作成永久性裝片并貼好標(biāo)簽待鏡檢。每種樣本制作10張裝片。

1.2.3

鏡檢。在100倍顯微鏡下觀察顯微片，從顯微鏡中隨機選擇10個視野，觀察每個視野中出現(xiàn)的細胞形態(tài)清晰的可辨認(rèn)植物表皮角質(zhì)碎片，根據(jù)不同植物的細胞形態(tài)特點并對比所有植物顯微裝片，從而判斷出該植物的種并記錄其出現(xiàn)的次數(shù)，記為獸。

F璱=記錄到的每種植物碎片出現(xiàn)的次數(shù) 視野數(shù)×100%

（1）

使用頻率轉(zhuǎn)換法［19］，根據(jù)公式

F=100(1-e-D)變換成平均密度D，再根據(jù)相對密度公式將平均密度D轉(zhuǎn)換成相對密度RD：

RD=每種植物可辨認(rèn)角質(zhì)碎片的密度 所有植物可辨認(rèn)角質(zhì)碎片的密度之和×100%

（2）

式中，RD為牦牛食物中每種植物的干重組成比例，根據(jù)該值可得出牦牛秋季的食物組成。 お

1.2.4

食物多樣性分析。根據(jù)Shannon-Wiener指數(shù)（獺′）、均勻度指數(shù)（J′）和生態(tài)位寬度指數(shù)（B）分析牦牛秋季食物組成的特點和賀蘭山地區(qū)野化牦牛的食物資源現(xiàn)狀。按照以下公式計算多樣性指數(shù)：

H′=∑玃璱玪og2玃璱

（3）

J′=H′/H﹎ax

（4）

獴=1/∑玃2璱

（5）

式中,H﹎ax=ln玈，P璱為指牦牛食物中某種植物的干重組成比例，而S為牦牛秋季采食的植物種類數(shù)。お

2 結(jié)果與分析

由表1可知，賀蘭山野化牦牛秋季食物中共包含植物13科21種（屬）。野化牦牛秋季取食的主要食物包括內(nèi)蒙葶藶（獶raba mongolica）、針茅（Stipa capillata）、冰草（Agropyron cristatum）、珠芽蓼（Polygonum viviparum）、狗尾草（Setaria viridis）、梭草（Cyperus fuscus），相對密度RD總和占賀蘭山野化牦牛秋季食物總量的58.88%，其中內(nèi)蒙葶藶所占比例達13.16%，是牦牛秋季的大宗食物。

從圖1可以看出，牦牛取食各科間關(guān)系為禾本科>十字花科>莎草科>廖科>菊科>毛茛科>楊柳科，其他科玆D總和為10.95%。對植物選擇方面，野化牦牛在秋季主要取食非禾本科草本，比例達到54.33%，較少取食禾本科草本，而對灌木和喬木的取食最少（圖2）。

經(jīng)計算，秋季牦牛的Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和食物生態(tài)位寬度分別為-3.871、-1.271和14.265。

表1 賀蘭山野化牦牛秋季食物的組成比例

科名 植物種類 頻率% 相對密ざ取% 采食ば蛭

十字花科Brassicaceae 內(nèi)蒙葶藶 獶raba mongolica 12.79 13.16 1

禾本科 Gramineae 針茅 玈tipa capillata 10.48 10.65 2

冰草 Agropyron cristatum 10.30 10.46 3

蓼科 Polygonaceae 豬芽蓼玃olygonum viviparum 10.12 10.26 4

禾本科 Gramineae 狗尾草 玈etaria viridis 7.28 7.27 5

莎草科 Cyperaceae 梭草 獵yperus fuscus 7.10 7.08 6

苔草Carex tristachya 5.15 5.09 7

毛茛科Ranunculaceae 唐松草玊halictrum aquilegifolium 5.15 5.08 8

菊科 Compositae 冷蒿 獳rtemisia frigid 4.62 4.55 9

禾葉風(fēng)毛菊Saussurea gmminea 4.62 4.55 10

禾本科 Gramineae 虎尾草 獵hloris virgata 3.90 3.84 11

楊柳科 Salicaceae 高山柳 玈dix taiwanalpina 3.73 3.66 12

禾本科 Gramineae 蘆葦 玃hragmites australis 3.37 3.30 13

薔薇科 Rosaceae 小葉金露梅玃otentilla fruticosa 3.20 3.13 14

松科 Pinaceae 云杉玃icea crassifolia 2.30 2.16 15

百合科 Liliaceae 蔥韭獳lliums 玸pp. 1.60 1.55 16

旋花科Convolvulaceae 鷹爪柴獵onvolvulus gortschakovii 1.24 1.20 17

藜科 Chnopodiaceae 豬毛菜 玈alsla collina 1.07 1.03 18

豆科 Leguminosae 黃芪 獳stragalus 玸pp. 0.71 0.68 19

棘豆 玂xytropis 玸pp. 0.71 0.69 20

薔薇科 Rosaceae 萎陵菜 玃otentilla 玸pp. 0.56 0.51 21

圖1 秋季野化牦牛對不同植物種類的攝食比例

圖2秋季野化牦牛利用不同植物類別的比較

3討論

有蹄類動物的采食對策是長期進化和適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果，這其中包括對食物種類及植物不同季節(jié)的營養(yǎng)質(zhì)量、食物的可獲得性、采食行為、不同時期的生理需求和生境的選擇等［20］。另外，有蹄類動物的取食對當(dāng)?shù)氐闹脖缓蛣游锶郝涞慕M成結(jié)構(gòu)有著直接或間接影響，對生物群落的進化和演替具有關(guān)鍵作用。在營養(yǎng)生態(tài)學(xué)上，Hofmann根據(jù)反芻動物的食性特征和胃的形態(tài)結(jié)構(gòu)變化特征，將反芻動物劃分為精飼者、粗飼者和混飼者這3種營養(yǎng)適應(yīng)類型。賀蘭山野化牦牛屬于粗飼者，主要取食纖維含量高、蛋白質(zhì)含量較低、數(shù)量較多的禾本科植物［21］，鏡檢結(jié)果也顯示出這一特征，禾本科植物占賀蘭山野化牦牛秋季食物總量的35.33%，這與青藏高原的野生牦牛食物組成特征相似［22］，而對黃芪（獳stragalus 玸pp.）、棘豆（玂xytropis 玸pp.）和萎陵菜（玃otentilla 玸pp.）等植物的取食也存在相似性。但是，分布在青藏高原的野生牦牛取食的一些植物在賀蘭山野化牦牛的糞便樣本的鏡檢中并未發(fā)現(xiàn)，說明賀蘭山野化牦牛的取食特征既保留了青藏高原野生牦牛的部分取食特征，同時也因為2個地區(qū)植被、氣候等的差異而出現(xiàn)了新的適應(yīng)性變化。

已野化200多年的賀蘭山牦牛已經(jīng)適應(yīng)了賀蘭山的氣候、地質(zhì)地貌和植被特征。牦牛秋季一般在海拔3 000 m以上的主峰周圍區(qū)域，該區(qū)域植被特征為亞高山灌叢和草甸帶，人為干擾相對較弱，牦牛集群的在草甸帶和灌叢中取食，位置僅發(fā)生短距離的變化，且在同一片區(qū)域取食和臥息。該區(qū)域喬本植物主要為青海云杉（玃inus crassifolia），地面大多被灌木和草本覆蓋，僅有牦牛臥息的地點會出現(xiàn)土壤裸露。野生動物對食物的選擇隨著不同地點、不同季節(jié)的營養(yǎng)物質(zhì)含量在植物中的變化而發(fā)生相應(yīng)改變，這種適應(yīng)變化性在溫帶地區(qū)變得更加明顯。賀蘭山野化牦牛秋季的食物組成與夏季比較相似［15］，取食植物類別的比例同樣為非禾本科草本>禾本科草本>灌木>喬木，但禾本科草本和喬木的取食比例有所上升，而非禾本科草本和灌木的取食比例略有下降。這說明食草動物的食物組成和取食生境的植被特征存在內(nèi)部聯(lián)系，或者說食草動物的采食行為與食物組成受采食地點的植被特征和植物種類的影響［23］。但是使用此方法會高估食物中消化率低的植物在牦牛食物組成中的含量，反過來會低估消化率高的植物。牦牛食物中的草本植物（如狗尾草、蘆葦?shù)龋├w維含量高，消化率低，被牦牛取食消化后以糞便形式排出較多，從而在糞便鏡檢中出現(xiàn)的概率較大。同時，該方法中的分析誤差還包括抽樣誤差、樣本處理方法的誤差、鏡檢方式和結(jié)果表達等對結(jié)果的誤差。夏季和秋季食物的可獲得性、豐富度以及營養(yǎng)質(zhì)量達到全年最高，因此賀蘭山野化牦牛在夏季和秋季的取食策略與春季和冬季為了達到存活的目的不同，取食受到食物豐富度和天氣等因素的影響［16,24］。

與賀蘭山野化牦牛同域分布的還有蹄類食草動物還有巖羊（玃seudois nayaur）、馬鹿（Cervus elaphus）。受發(fā)情周期的影響，牦牛會在秋季組成大規(guī)模的混合群，主要在高海拔地區(qū)的草甸帶活動取食，活動范圍較大，食物豐富度和可獲得性較高，因此種內(nèi)競爭對牦牛取食的影響不大。經(jīng)野外觀察發(fā)現(xiàn)，雖然秋季牦牛、巖羊和馬鹿都在高海拔地區(qū)活動，但是取食生境只存在部分重疊，種間競爭并不強烈。從食物組成來看，針茅（玈tipa capillata）、灰榆（Ulmus pumila）、小葉金露梅（Potentilla parvifolia）和早熟禾（Stipa 玸pp.）組成了巖羊和馬鹿秋季的主要食物［18,25］。因此，在秋季賀蘭山野化牦牛與巖羊和馬鹿在取食植物上存在較小的食物競爭。

參考文獻

［1］ 鄭榮泉，鮑毅新.有蹄類食性研究方法及研究進展［J］.生態(tài)學(xué)報，2004，24(7):1532-1539.

［2］ 劉振生，胡天華，王力軍.賀蘭山脊椎動物［M］.銀川:寧夏人民出版社，2009:395-396.

［3］ 張知貴，夏霖，楊奇森.牦牛的分布及保護［J］.動物學(xué)雜志，2009，44(1):148-150.

［4］ 劉務(wù)林，喬治·B·夏勒.野牦牛的分布和現(xiàn)狀［J］.西藏科技，2003(11):17-23.

［5］ 陸仲瑱.中國的牦牛資源［J］.中國草食動物，1999，2(1):42-46.

［6］ 常明華，郎俠.野牦牛行為及其環(huán)境關(guān)系的研究［J］.中國牛業(yè)科學(xué)，2009，35(3):23-24.

［7］ 馬宗祥，竇耀宗.中國牦牛產(chǎn)區(qū)的生態(tài)特點和牦牛的生物學(xué)特性［M］.成都:四川科技出版社，1989:21-35.

［8］ 李孔亮，陸仲璘.牦?？茖W(xué)論文集［M］.蘭州:甘肅民族出版社，1990:78-82.

［9］ 陳愛云.野牦牛資源利用現(xiàn)狀［J］.青海畜牧獸醫(yī)雜，2003(4):46-47.

［10］ 彭先文，歐陽熙.野牦牛（獴os mutus）的生態(tài)適應(yīng)性［J］.家畜生態(tài)，1999，20(3):20-23.

［11］ 尚有安，楊安圈，王照忠，等.野牦牛改良家牦牛的生產(chǎn)性能效果試驗研究［J］.中國牛業(yè)科學(xué)，1999，2(3):31-32.

［12］ 閆萍，潘和年.野牦牛種質(zhì)特性的研究和利用［J］.中國畜牧雜志，2004，40(12):31-34.

［13］ 張發(fā)慧.肅南牦牛導(dǎo)入野牦牛雜交改良試驗觀察［J］.中國畜牧獸醫(yī)，2005，32(7):25-27.

［14］ 姚志誠，劉振生，王兆錠，等.賀蘭山野化牦牛冬春季食性［J］.生態(tài)學(xué)報，2011，31(3):673-679.

［15］ 滕麗微，李艷香，劉振生，等.賀蘭山野化牦牛夏季食性分析［J］.經(jīng)濟動物學(xué)報，2013，17(4):192-196.

［16］ 趙寵南，蘇云，劉振生，等.賀蘭山牦牛冬春季的生境選擇［J］.生態(tài)學(xué)報，2012，32(6):1762-1772.

［17］ 趙寵南，郭文德，滕麗微，等.賀蘭山野化牦牛冬季晝間行為的時間分配［J］.野生動物，2011，32(6):295-298.

［18］ 崔多英，劉振生，王小明，等.賀蘭山馬鹿冬季食性分析［J］.動物學(xué)研究，2007，28(4):383-388.

［19］ 高中信，陳化鵬，王筱平.糞便顯微分析法測定植食動物食性的評價［J］.獸類學(xué)報， 1991，11(3):186-193.

［20］ 蔣志剛.動物行為原理與物種保護方法［M］.北京:科學(xué)出版社，2004:102-124.

［21］ HOFMANN R R，STEWART D.Grazer or browser:a classification based on the stomach-structure and feeding habits of East African ruminants［J］.Mammalia，1972，36(2):226-240.

［22］ SCHALLER G B.Wildlife of the Tibetan Steppe［M］.Chicago:University of Chicago，1998:209-211.

［23］ NAGY K A.Field metabolic rate and food requirement scaling in mammals and birds［J］.Ecological Monographs，1987，57:111-128.

［24］ HEROLDOVA M.Dietary overlap of three ungulate species in the Palava biosphere reserve［J］.Forest Ecology Management，1996，88:139-142.

［25］ LIU Z S，WANG X M，TENG L W，et al.Food habits of blue sheep，玃seudois nayaur，in the Helan Mountains，China［J］.Folia Zoologica，2007，56(1):13-22.