李涵　王志偉　童龍　閔子揚(yáng)　孫小武　成娟

摘 要： 三倍體無(wú)籽西瓜具有多倍體優(yōu)勢(shì)和雜種優(yōu)勢(shì)，其突出特點(diǎn)是無(wú)籽、抗病性強(qiáng)、耐貯運(yùn)性好、可溶性固形物含量較高，但是“三低問(wèn)題”限制了其發(fā)展。種子引發(fā)處理作為一種可以提高種子品質(zhì)、改善萌發(fā)特性的技術(shù)，近年來(lái)在無(wú)籽西瓜種子加工處理方面得到廣泛應(yīng)用。根據(jù)有關(guān)文獻(xiàn)，主要從引起無(wú)籽西瓜種子萌發(fā)的障礙、種子引發(fā)處理方法在無(wú)籽西瓜種子上的應(yīng)用及其效果、以及影響引發(fā)效果的因素等方面進(jìn)行了綜述，并對(duì)種子引發(fā)技術(shù)在無(wú)籽西瓜上的應(yīng)用前景進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞： 無(wú)籽西瓜； 萌發(fā)障礙； 種子引發(fā)

Abstract： In addition to polyploidy and heterosis，triploid watermelon has advantages of high sugar content，good eating quality，high and stable yield，good disease resistance and stress tolerance，and good performance in storage and transportation. However，triploid watermelon has so called“three low”problems，low seed yield，low germination and low seedling establishment rate. The seed priming technologies have been used for triploid watermelon seed to improve seed quality in recent years，at commercial level in some countries. We review the barriers of triploid watermelons，the priming technologies and their application to triploid watermelon seeds. We also provide our view of this technology in the future in this article.

Key words： Seedless watermelon； Germinating barrier of triploid； Seed priming

無(wú)籽西瓜[Citrullus lanatus（Thunb.） Matsum. & Nakai]具有多倍體優(yōu)勢(shì)和雜種優(yōu)勢(shì)，其突出特點(diǎn)是無(wú)籽、抗病性強(qiáng)、耐貯運(yùn)性好、可溶性固形物含量較高，以品質(zhì)優(yōu)、經(jīng)濟(jì)價(jià)值高而成為西瓜中的精品[1]。近年來(lái)，無(wú)籽西瓜品種在西瓜品種中所占的比例一直處于上升趨勢(shì)[2-4]，但三倍體無(wú)籽西瓜的“三低”問(wèn)題（種子產(chǎn)量低、發(fā)芽率低、成苗率低）嚴(yán)重制約了無(wú)籽西瓜生產(chǎn)的發(fā)展[5]。目前，生產(chǎn)上常采用人工“破殼”方法來(lái)提高種子的萌發(fā)率[6-7]，但這種方式容易損害種胚，而且費(fèi)時(shí)、費(fèi)工，不能滿(mǎn)足現(xiàn)代農(nóng)業(yè)規(guī)?；?zhuān)業(yè)化生產(chǎn)的需要。許多研究表明，引發(fā)處理可以顯著提高種子發(fā)芽速度和發(fā)芽整齊度， 還能使種子克服逆境和自身結(jié)構(gòu)等原因引起的萌發(fā)障礙[8-10]。本文根據(jù)有關(guān)文獻(xiàn)從無(wú)籽西瓜種子萌發(fā)障礙、種子引發(fā)方法在無(wú)籽西瓜上的應(yīng)用及其效果，影響種子引發(fā)效果的因素進(jìn)行了綜述，并對(duì)引發(fā)技術(shù)在無(wú)籽西瓜的應(yīng)用前景進(jìn)行了展望。

1 無(wú)籽西瓜種子萌發(fā)影響因素

1.1 種皮的機(jī)械阻力

無(wú)籽西瓜種子的外形與四倍體近似，具有四倍體種子的厚硬種殼，木栓化程度高，尤其是在喙部特別肥厚，種子肥大，種臍部加寬，這種機(jī)械阻礙成為影響其種子發(fā)芽的主要限制因素[11]。Grange等[12]研究發(fā)現(xiàn)三倍體無(wú)籽西瓜的種皮和種皮與種胚之間的種腔可能是限制三倍體發(fā)芽的主要因素之一，并認(rèn)為堅(jiān)硬的中種皮是三倍體種子萌發(fā)的主要障礙。鄭曉鷹等[8]用軟-X射線對(duì)無(wú)籽西瓜種子和胚結(jié)構(gòu)的研究結(jié)果表明無(wú)籽西瓜的萌發(fā)障礙主要與種皮有關(guān)。

戴思慧等[13-14]通過(guò)對(duì)無(wú)籽西瓜種皮進(jìn)行電鏡超微結(jié)構(gòu)的分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)三倍體西瓜種子種殼比二倍體西瓜種子種殼厚近200 μm。三倍體西瓜種子的中種皮和內(nèi)種皮平均厚度分別約為二倍體西瓜種子的2倍和10倍，三倍體西瓜種子中種皮中存在1個(gè)獨(dú)特的細(xì)胞排列非常致密的硬化組織，內(nèi)種皮木質(zhì)化。在種子吸脹萌發(fā)過(guò)程中，三倍體西瓜種子的中種皮和內(nèi)種皮在一定程度上均阻礙了種胚與外界的氣體交換，影響種子的萌發(fā)。

1.2 種胚發(fā)育不完全

無(wú)籽西瓜種胚的特點(diǎn)是小而畸形且不充實(shí)，大部分種胚發(fā)育不良或者發(fā)育不完全，種仁質(zhì)量與種子質(zhì)量的比率比二倍體及四倍體都小，胚質(zhì)量?jī)H占種子質(zhì)量的38.5%～41.6%，而二倍體和四倍體種子的胚質(zhì)量分別占種子質(zhì)量的52.1%～57.3%和41.7%～45.8%；三倍體種子的種胚體積只占種殼內(nèi)腔的60%～70%，這是造成三倍體種子發(fā)芽困難和幼苗生長(zhǎng)緩慢的主要原因。

Grange等[15-16]的研究結(jié)果表明，三倍體西瓜品種的種胚質(zhì)量為29.8～28.8 mg，明顯低于二倍體‘Charleston Grey的46.1 mg，同一個(gè)三倍體品種的發(fā)芽率高低與種胚質(zhì)量呈正相關(guān)，種胚質(zhì)量偏低一般與種子中營(yíng)養(yǎng)貯藏物質(zhì)積累不足有關(guān)，從而降低了種子發(fā)芽率，但不同的三倍體品種，其發(fā)芽率與種胚質(zhì)量不完全成正比。Wang 等[17]有關(guān)三倍體種子中貯藏物質(zhì)與萌芽率之間關(guān)系的研究表明，三倍體西瓜種胚中淀粉含量遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于二倍體，僅為14%～27%，而二倍體種子卻高達(dá)46%，淀粉含量與萌芽率呈現(xiàn)一定的相關(guān)性。徐玉波等[18]的研究表明，‘黑蜜2號(hào)無(wú)籽西瓜的種子中存在6.7%嚴(yán)重發(fā)育不良胚，10.0% 大小胚，其中有5%大小胚和嚴(yán)重發(fā)育不良胚不能發(fā)芽。

1.3 無(wú)籽西瓜種子生理生化特性

有些學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)無(wú)籽西瓜種子萌發(fā)困難可能與種子萌發(fā)代謝途徑和種子內(nèi)源酶活性有關(guān)。過(guò)氧化物酶活性的增加表明種子內(nèi)代謝途徑由EMP/TCA轉(zhuǎn)向PPP途徑，種子休眠開(kāi)始解除，種子開(kāi)始萌動(dòng)[19]。黃智[20]認(rèn)為三倍體種子各部位過(guò)氧化物酶活性和G-6-PDH和6-D-GDH聯(lián)合活性均比二倍體種子低，戴思慧等[21]的研究表明無(wú)籽西瓜種子萌發(fā)過(guò)程中磷酸戊糖代謝途徑的G-6-PDH和6-P-GDH 2個(gè)關(guān)鍵性酶聯(lián)合活性隨著萌發(fā)過(guò)程的進(jìn)行，在36 h種子的各個(gè)部位出現(xiàn)高峰值，然后下降，這恰好與種子的萌發(fā)裂口時(shí)間吻合，而且種胚中G-6-PDH和6-P-GDH聯(lián)合活性大小決定其萌動(dòng)的開(kāi)始，這充分說(shuō)明無(wú)籽西瓜種子的萌發(fā)與磷酸戊糖代謝途徑密切相關(guān)。

張龑[22]有關(guān)三倍體無(wú)籽西瓜種子萌發(fā)機(jī)理以及促進(jìn)萌發(fā)的研究表明，無(wú)籽西瓜種子內(nèi)源細(xì)胞壁酶的活性比有籽西瓜明顯偏低，這也許是無(wú)籽西瓜萌發(fā)率偏低的因素之一。

鄭曉鷹[23]在研究種子內(nèi)源β-半乳甘露聚糖酶在種子萌發(fā)過(guò)程中的分布、作用及其與萌發(fā)速度的關(guān)系后認(rèn)為，β-半乳甘露聚糖酶活性是引起種子萌發(fā)的因素之一。

2 種子引發(fā)在無(wú)籽西瓜上的應(yīng)用及其效果

種子引發(fā)處理[24-26]又稱(chēng)為“滲透調(diào)節(jié)”，是一種先進(jìn)的種子處理技術(shù)，主要操作是將種子以一定速度吸入一定量的水分，并且在特定時(shí)期終止吸水，再將種子逐步回干至或接近處理前的水分水平。通過(guò)處理，種子內(nèi)部進(jìn)行了發(fā)芽過(guò)程的部分生理生化代謝，但是胚根不能伸出種皮，通過(guò)這種吸水處理提高種子品質(zhì)，改善萌發(fā)特性，通俗的說(shuō)法是“緩慢吸水，逐步干燥”。

2.1 種子引發(fā)在無(wú)籽西瓜上的應(yīng)用

現(xiàn)階段無(wú)籽西瓜常用的引發(fā)方法有固體基質(zhì)引發(fā)、液體引發(fā)和水引發(fā)等[27]。

2.1.1 固體基質(zhì)引發(fā) 固體基質(zhì)引發(fā)即利用固體載體為基質(zhì)進(jìn)行引發(fā)[28-29]。這種方法是將要處理的種子、預(yù)先定量的固體基質(zhì)材料和定量的水混合，且使溶液達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)，而后將混合液放置在能使空氣進(jìn)入，且能減少蒸發(fā)損耗的容器內(nèi)，在一定溫度下使種子處理一定時(shí)間，使種子從基質(zhì)中充分吸收水分但未萌發(fā)，達(dá)到水分含量均衡，最終使植物活力增強(qiáng)（例如改善了發(fā)芽特性，促進(jìn)生長(zhǎng)及提高產(chǎn)量等）。顧桂蘭等[30]用珍珠巖作為引發(fā)基質(zhì)處理‘津蜜3號(hào)、‘津蜜2號(hào)、‘津蜜1號(hào)無(wú)籽西瓜品種，研究了不同含水量、引發(fā)溫度和引發(fā)時(shí)間的效果，得到的結(jié)論是珍珠巖含水量60%，引發(fā)溫度20 ℃，引發(fā)時(shí)間36～48 h的效果最好，種子活力顯著提高。另外，珍珠巖引發(fā)可提高三倍體西瓜胚根內(nèi)保護(hù)酶的活性（POD、CAT、SOD），降低MDA的含量，為三倍體西瓜種子的萌發(fā)提供了生理基礎(chǔ)[30]。吳萍等[25]以蛭石為基質(zhì)對(duì)無(wú)籽西瓜種子進(jìn)行引發(fā)處理的研究表明，引發(fā)處理能提高三倍體西瓜種子的萌發(fā)率，出苗速度和幼苗特性，使幼苗質(zhì)量得到提高，增加了胚軸長(zhǎng)度，經(jīng)過(guò)處理的種子保存一年后種子活力未發(fā)生明顯變化，引發(fā)效果得到保持。引發(fā)處理的效果與種子自身及處理?xiàng)l件相關(guān)，處理后的干燥速度對(duì)引發(fā)效果影響極大，過(guò)快、過(guò)慢都會(huì)降低引發(fā)效果。

2.1.2 液體引發(fā) 液體引發(fā)是以溶質(zhì)為引發(fā)劑，將種子置于溶液濕潤(rùn)的濾紙上或浸于溶液中，通過(guò)控制溶液的水勢(shì)來(lái)調(diào)節(jié)種子吸水量。常用的引發(fā)劑包括無(wú)機(jī)鹽類(lèi)如硝酸鉀、磷酸鉀、硝酸鈣、氯化鈉、氯化鎂、氯化鈣等小分子化合物，或聚乙二醇（PEG）、交聯(lián)型丙烯酸鈉（SPP）、聚乙烯醇（PVA）等大分子化合物[31]。吳凌云等[32]分別用1% 硝酸鉀和蛭石在15 ℃ 和20 ℃ 2種溫度下引發(fā)2種無(wú)籽西瓜種子，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在15 ℃ 低溫條件下，硝酸鉀引發(fā)處理效果最好，而在20 ℃ 條件下，兩種引發(fā)處理效果相同，均能顯著提高西瓜種子的活力。盧荔等[33]用不同水勢(shì)的PEG-6000溶液對(duì)‘黑牛無(wú)籽西瓜種子進(jìn)行不同時(shí)間的引發(fā)，發(fā)現(xiàn)用PEG-6000溶液引發(fā)3 h，種子活性最高，其發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)較6、9、12 h處理增高明顯。

2.1.3 水引發(fā) 水引發(fā)是在控制給水或直接浸水條件下，使種子定量吸水，從而達(dá)到促進(jìn)萌發(fā)但胚根未突破種皮的播種前種子處理技術(shù)。黃如葵[9]采用水引發(fā)技術(shù)對(duì)‘金王子1號(hào)及‘廣西5號(hào)三倍體西瓜種子進(jìn)行處理后發(fā)現(xiàn)在吸水過(guò)程中種子的發(fā)芽性能得到改善，在脫水過(guò)程中不同品種對(duì)適宜脫水條件要求不同，另外還發(fā)現(xiàn)水引發(fā)增強(qiáng)了2個(gè)品種的貯藏性能以及抗衰老能力。

2.2 無(wú)籽西瓜種子引發(fā)的效果

種子引發(fā)效果主要表現(xiàn)在以下幾個(gè)方面：提高種子萌發(fā)速度和出苗整齊度；克服環(huán)境等不良條件造成的種子萌發(fā)障礙，提高種子發(fā)芽率和出苗率；克服由于種子自身結(jié)構(gòu)等引起的萌發(fā)障礙，提高發(fā)芽率和發(fā)芽速度；提高未成熟種子和老化種子的活力；提高種子抵抗苗期特殊病害能力，提高成苗率和產(chǎn)量；同時(shí)還對(duì)細(xì)菌性病害有一定的抑制作用[35]。

李磊等[35]有關(guān)不同引發(fā)劑結(jié)合固體基質(zhì)對(duì)無(wú)籽西瓜‘小玉紅無(wú)籽種子發(fā)芽性能的影響表明，引發(fā)處理提高種子萌發(fā)率 44.6%～62.4%，并顯著提高了發(fā)芽勢(shì)、幼苗鮮質(zhì)量和根系活力，使幼苗素質(zhì)得以提高，其中GA引發(fā)處理的種子發(fā)芽率與破殼處理接近。

馮建軍等[36]在種子引發(fā)處理對(duì)無(wú)籽西瓜幼苗生長(zhǎng)的影響和對(duì)細(xì)菌性果斑病菌消毒效果的研究中，利用KMnO4、CuSO4和ZnSO4的不同濃度溶液對(duì)無(wú)籽西瓜種子進(jìn)行不同時(shí)間引發(fā)處理，引發(fā)溶液處理均比未引發(fā)處理的無(wú)籽西瓜種子發(fā)芽率得到提高，并提高了發(fā)芽整齊度和幼苗素質(zhì)；同時(shí)，引發(fā)溶液對(duì)細(xì)菌性果斑病菌有顯著抑制作用，并對(duì)人工接菌種子表現(xiàn)出一定程度的消毒效果。

3 影響引發(fā)效果的因素

種子引發(fā)是一個(gè)復(fù)雜的種子播前處理技術(shù)，引發(fā)效果受多種因素的影響，主要包括引發(fā)滲透勢(shì)、溫度、時(shí)間、空氣、光照和種子質(zhì)量，以及引發(fā)后的回干和貯藏等，且各因素間通常相互作用[27]。

3.1 滲透壓

引發(fā)主要是通過(guò)調(diào)節(jié)溶液的滲透壓來(lái)達(dá)到目的，因此滲調(diào)溶液的滲透壓控制是引發(fā)成敗的關(guān)鍵。最適的滲透壓就是能使種子最大限度地水合而又不讓其發(fā)生可見(jiàn)的萌發(fā)，這對(duì)于不同的種子、不同的滲透劑在不同的濃度和溫度下都是不同的[37]。一般引發(fā)溶液的水勢(shì)為-0.8～-1.6 MPa，不同物種存在一定的差異。番茄和蘆筍種子在-0.8 MPa（20 ℃ 黑暗中）的PEG或人造海水及其他無(wú)機(jī)鹽溶液中引發(fā)1周，發(fā)現(xiàn)番茄的發(fā)芽率并無(wú)改變，而蘆筍的發(fā)芽率則從處理前的85%升到90%[38]。

3.2 溫度

種子引發(fā)需要在一定的溫度條件下進(jìn)行，引發(fā)的主要作用在于縮短胚根突破種皮的時(shí)間。引發(fā)過(guò)程中要進(jìn)行物理修復(fù)和生理、生化修補(bǔ)，溫度必然是影響修補(bǔ)的主要因素[39]。一般認(rèn)為較低的溫度對(duì)種子萌發(fā)率提高緩慢，但其最終達(dá)到的萌發(fā)率卻不比較高溫度下的低。Demir[39]在用無(wú)機(jī)鹽引發(fā)西瓜種子時(shí)發(fā)現(xiàn)，引發(fā)溫度對(duì)于萌發(fā)率、出苗率以及萌發(fā)或出苗率達(dá)50%所需的時(shí)間無(wú)明顯影響。人們對(duì)溫度對(duì)引發(fā)效果的影響進(jìn)行了大量的研究，但關(guān)于引發(fā)效果存在不同的說(shuō)法。溫度在種子引發(fā)效果上的分歧可能源于物種生物學(xué)特性差異，也可能源于試驗(yàn)條件的差異。另外，引發(fā)處理效果受多因素影響，而且因素間有密切的相互作用，這也是造成引發(fā)效果不同的因素之一。

3.3 引發(fā)時(shí)間

在不同溫度與滲透壓條件下，對(duì)不同的種子，引發(fā)時(shí)間的控制也是十分重要的。種子引發(fā)的最佳時(shí)間應(yīng)該是在適宜的條件下達(dá)到最佳引發(fā)效果所需的引發(fā)時(shí)間。最佳引發(fā)時(shí)間因引發(fā)劑、溶液的滲透勢(shì)、溫度、或植物種的不同而異，可變化在2～21 d[40]。

3.4 種子質(zhì)量

在相同條件下，種子引發(fā)效果除與品種有關(guān)外，還可能受種子質(zhì)量如發(fā)芽率或活力的影響，種子大小、成熟度不同對(duì)引發(fā)效果影響不同。甜瓜種子滲透調(diào)節(jié)的成功與否有賴(lài)于種子的成熟度，開(kāi)花期后40 d收獲的種子比60 d收獲的表現(xiàn)要好[44]。

3.5 引發(fā)后的回干和貯藏

引發(fā)后種子的回干和貯藏條件也是影響種子活力的關(guān)鍵因素。有研究認(rèn)為引發(fā)后回干顯著影響引發(fā)效果。種子引發(fā)后回干的方式有很多種，可以分為快速回干、慢速回干及先快速再慢速回干等，不同回干方式對(duì)不同植物、不同品種影響效果存在很大差異。如引發(fā)的種子在快速干燥后會(huì)引起發(fā)芽延緩，甚至引起引發(fā)效應(yīng)喪失，所以回干應(yīng)逐步緩慢進(jìn)行?；馗傻某潭纫嘁虿煌N類(lèi)而異，有時(shí)為了長(zhǎng)期貯藏，將引發(fā)種子脫水回干至較低含水量，但低于某一臨界值時(shí)，則會(huì)出現(xiàn)負(fù)效應(yīng)，如降低發(fā)芽率等。引發(fā)種子的貯藏條件對(duì)種子引發(fā)效應(yīng)和壽命有很大影響。由于引發(fā)期間許多生理生化活動(dòng)仍在進(jìn)行，新的核酸和蛋白質(zhì)合成需要消耗一定能量，尤其是胚根尖細(xì)胞DNA復(fù)制，進(jìn)一步提高了種胚對(duì)外界環(huán)境的敏感性[28]。一般低溫貯藏（4 ℃ 或10 ℃）可以延長(zhǎng)種子貯藏時(shí)間或使引發(fā)效應(yīng)保持較長(zhǎng)時(shí)間。若引發(fā)種子在水分含量低且低溫條件下貯藏，則貯藏時(shí)間或引發(fā)效應(yīng)可延長(zhǎng)[42]，而在常溫或較高溫度（30～35 ℃）下貯藏，引發(fā)種子會(huì)很快喪失生活力[43]。這可能與引發(fā)期間膜脂過(guò)氧化水平升高和清除過(guò)氧化物的酶活性的能力下降以及谷胱甘肽從還原型向氧化型轉(zhuǎn)變有關(guān)[44]?？梢?jiàn)，引發(fā)種子必須在適宜的貯藏條件下才能保持良好的引發(fā)效果。

4 展 望

目前有關(guān)無(wú)籽西瓜種子萌發(fā)生理機(jī)制方面研究還較少，種子引發(fā)技術(shù)對(duì)無(wú)籽西瓜促萌有顯著效果，還可以抑制一些細(xì)菌性病害的發(fā)生，但有關(guān)引發(fā)處理的最適溫度、濕度和時(shí)間，以及引發(fā)處理后種子萌發(fā)機(jī)制方面產(chǎn)生了哪些變化促使種子萌發(fā)等方面的研究較少，我們應(yīng)對(duì)這些方面進(jìn)行更深入的研究，可能會(huì)更有助于進(jìn)一步全面地了解無(wú)籽西瓜種子萌發(fā)機(jī)制。

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