馬艷華，宋 瑜，楊 亮

（1. 河北科技師范學(xué)院，河北 秦皇島 066004；2. 中國環(huán)境管理干部學(xué)院，河北 秦皇島 066004；3. 黑龍江美信職業(yè)衛(wèi)生環(huán)境評價檢測有限責(zé)任公司，黑龍江 哈爾濱 150080）

植物對Cd2+脅迫的調(diào)控機(jī)理研究進(jìn)展

馬艷華1，宋 瑜2，楊 亮3

（1. 河北科技師范學(xué)院，河北 秦皇島 066004；2. 中國環(huán)境管理干部學(xué)院，河北 秦皇島 066004；3. 黑龍江美信職業(yè)衛(wèi)生環(huán)境評價檢測有限責(zé)任公司，黑龍江 哈爾濱 150080）

重金屬Cd作為非必需微量元素，經(jīng)根系吸收并累積時對植物具有很強(qiáng)的毒性，因而開展植物對Cd的響應(yīng)途徑及其調(diào)控機(jī)理研究，對改良植物對Cd的耐受性以及開發(fā)超累積植物均具有重要意義。植物硫代謝、抗氧化系統(tǒng)和Cd2+跨膜運(yùn)輸是植物對重金屬鎘響應(yīng)的主要途徑，以上3種耐受機(jī)制的研究進(jìn)展包括Cd2+誘導(dǎo)植物硫轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白、硫還原相關(guān)酶類以及半胱氨酸、谷胱甘肽和植物螯合肽合成及其基因表達(dá)調(diào)控，Cd2+誘發(fā)的植物抗氧化反應(yīng)及其基因表達(dá)，質(zhì)膜和液泡轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白促進(jìn)Cd2+運(yùn)輸和隔離的基因調(diào)控。

鎘；耐受性；響應(yīng)；植物修復(fù)；超積累植物

Cd（Cadmium，鎘）是有毒重金屬之一，在大氣、水體、土壤中含量極低，空氣中和地殼中的平均含量分別為0.002～0.05 μg/m3。隨著科技的發(fā)展和人類的進(jìn)步，人類活動大大影響著環(huán)境。由于采礦業(yè)、冶煉業(yè)等工業(yè)的迅猛發(fā)展，Cd2+的排放量急速增大，年均達(dá)到萬噸以上[1]。另一方面，二氧化硫排放量的激增導(dǎo)致酸雨污染嚴(yán)重，這加速了土壤中Cd2+的溶解，致使Cd2+濃度增大，使土壤Cd污染雪上加霜。經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，部分植物對Cd2+有吸收或吸附作用，而且不同部位的吸收能力有所不同，一般情況下吸收能力排序?yàn)楦?莖>葉>果實(shí)。如果人或牲畜取食這部分植物體，Cd2+就會通過食物鏈進(jìn)入人體，引發(fā)骨痛病等，嚴(yán)重時可能誘發(fā)癌癥。

Cd2+對植物有較強(qiáng)的毒性，在較低濃度時可抑制植物生長，當(dāng)濃度處于較高水平時可以破壞植物體的正常代謝，從而導(dǎo)致植物發(fā)生病變甚至死亡[2]。其原因是Cd2+在一定濃度范圍內(nèi)可以破壞植物細(xì)胞膜，損傷細(xì)胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)，進(jìn)而嚴(yán)重影響細(xì)胞正常的代謝，比如降低光合作用效率，導(dǎo)致蛋白質(zhì)變性、失活以及產(chǎn)生活性氧等。有研究發(fā)現(xiàn)，植物在Cd2+脅迫下主要通過螯合解毒方式、硫代謝、將Cd2+區(qū)域化和抗氧化系統(tǒng)等途徑加強(qiáng)對Cd2+的耐受性[3]。筆者主要從植物生理學(xué)和細(xì)胞學(xué)角度闡述植物對Cd2+脅迫的調(diào)控機(jī)理，為今后研究工作提供依據(jù)。

1 植物體對Cd2+脅迫的響應(yīng)

Cd2+是維持植物體正常生長的非必需元素，但是如果環(huán)境中的Cd2+含量較高，當(dāng)Cd2+在植物體內(nèi)的濃度達(dá)到一定閾值時，植物體就會出現(xiàn)各種不適應(yīng)癥狀，通常表現(xiàn)為植株生長緩慢、矮小，葉片卷曲、出現(xiàn)斑點(diǎn)，產(chǎn)量、質(zhì)量下降等。Cd2+在不同部位積累時所產(chǎn)生的毒害作用有所不同[4]。

最先接觸Cd2+的是植物根部，所以Cd2+對植物的毒害作用最先表現(xiàn)在根部[5]。這主要是因?yàn)镃d2+會破壞植物根尖細(xì)胞核，同時抑制核酸酶活性，從而影響RNA（核糖核酸)的合成，最終導(dǎo)致根部細(xì)胞死亡[6]。

Cd2+在植物葉片中主要通過抑制光合作用來引發(fā)生長抑制作用。Cd2+可以引起葉綠素解體、降低光合作用效率，與此同時Cd2+還可以抑制葉片氣孔開放從而抑制光合作用和蒸騰作用[7]。

當(dāng)Cd2+進(jìn)入細(xì)胞后會引起細(xì)胞膜過氧化和膜電位去極化，這會嚴(yán)重影響細(xì)胞質(zhì)膜的完整性，即組成、結(jié)構(gòu)和透性[8]。這就會使細(xì)胞膜內(nèi)物質(zhì)滲透到細(xì)胞膜外，外部有毒物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞，導(dǎo)致細(xì)胞代謝紊亂，影響植物生長。

2 植物對Cd2+脅迫的響應(yīng)及調(diào)控機(jī)理

2.1 植物抗氧化系統(tǒng)對Cd2+的響應(yīng)

植物對Cd2+誘導(dǎo)的氧化脅迫反應(yīng)的變化，可能與Cd2+濃度水平及所誘導(dǎo)的巰基濃度有關(guān)。對于植物抗氧化系統(tǒng)而言，不同植物以及同一植物不同部位對Cd2+的反應(yīng)大不相同[9]，這集中體現(xiàn)在CAT（過氧化氫酶）、GSH還原酶（GR）、SOD（超氧化物歧化酶）、POD（過氧化物酶）、APX（抗壞血酸過氧化物酶）等在不同濃度Cd2+脅迫下植株不同部位濃度相差甚遠(yuǎn)。所以，抗氧化系統(tǒng)是一個多組分復(fù)合系統(tǒng)，必須同時具備高濃度的抗氧化物酶才能提高植株對Cd2+的抗性。因?yàn)閷τ谏鲜龈鞣N酶來說，提高其中一種或幾種就可以顯著提高植株對Cd2+的抗性，所以抗氧化系統(tǒng)是未來植物基因工程研究的熱點(diǎn)問題?？梢岳矛F(xiàn)代化的技術(shù)，例如轉(zhuǎn)基因技術(shù)，將對Cd2+的抗性基因轉(zhuǎn)入污染地的植株，大幅提高與抗性基因相應(yīng)的抗氧化酶的表達(dá)量，這將成為提高植株抗Cd2+性的一條新思路。

2.2 硫代謝在植物抗Cd2+中的作用

硫是植物正常生長所必需的大量元素之一，而且研究表明植物的硫同化作用與植物對Cd2+的脅迫相應(yīng)機(jī)理有密切關(guān)系[10]。植物在遭受Cd2+脅迫時會啟動復(fù)雜的調(diào)節(jié)機(jī)制，加強(qiáng)吸收和還原硫酸鹽，加速合成半胱氨酸、植物螯合肽和谷胱甘肽等合成物，以便形成足夠多的用于滿足植物生理需求的植物螯合物。

在植物體內(nèi)，對Cd2+產(chǎn)生螯合或絡(luò)合作用的物質(zhì)是植物螯合肽，它可以與Cd2+結(jié)合形成復(fù)合物，這樣就可以有效降低植物細(xì)胞液中的游離Cd2+濃度[11]。與此同時，這種螯合物還可以通過液泡膜轉(zhuǎn)運(yùn)體系被區(qū)域化在液泡中，與液泡中存在的硫化物合成具有更高穩(wěn)定性的螯合物。

與植物螯合肽一樣，谷胱甘肽（GSH）也是植物可以利用的重要的抗Cd2+物質(zhì)。其一，GSH

是形成植物螯合肽的前期組分之一，植物螯合肽可以與Cd2+結(jié)合產(chǎn)生絡(luò)合物，與此同時，GSH也可以進(jìn)入細(xì)胞體內(nèi)與細(xì)胞內(nèi)的Cd2+形成復(fù)合物從而維持細(xì)胞內(nèi)的Cd2+水平。其二，GSH還可以清除植物由于Cd2+脅迫而產(chǎn)生的活性氧（ROS）[12]?？傊?，GSH在植物抗氧化反應(yīng)中具有重要作用，是聯(lián)系植物硫代謝和抗氧化系統(tǒng)的紐帶。

2.3 Cd2+的跨膜運(yùn)輸

當(dāng)植物受到Cd脅迫時，最先受到毒害作用的是植物根部，Cd2+可以通過根部皮層細(xì)胞進(jìn)入植物體，之后一部分與植物螯合肽相結(jié)合被區(qū)域化在液泡中，另一部分則通過木質(zhì)部進(jìn)入莖、葉等地上部。當(dāng)植物根內(nèi)皮層形成凱氏帶后，質(zhì)外體途徑被阻斷，Cd2+只能經(jīng)過共質(zhì)體途徑隨蒸騰作用運(yùn)往地上部，這種跨膜運(yùn)輸促進(jìn)了Cd2+在植物細(xì)胞內(nèi)的分配和區(qū)域化。

這種跨膜運(yùn)輸極其復(fù)雜，通常是通過一種或多種轉(zhuǎn)運(yùn)體同時作用才能完成。這些轉(zhuǎn)運(yùn)體多種多樣[13]，例如位于細(xì)胞質(zhì)膜的LCT1（低親和性離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白）；位于液泡膜的Nramp（天然抵抗力相關(guān)巨噬細(xì)胞蛋白），它參與絕大多數(shù)有機(jī)體中金屬離子的運(yùn)輸過程；還有同樣位于液泡膜的ABC家族（ATP-binding cassettle transporter），它在以螯合形式存在的Cd2+進(jìn)入液泡時起到關(guān)鍵性作用；定位于葉綠體膜、高爾基體膜、質(zhì)膜和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的ATP酶（adenosine triphosphate enzyme），與ATP緊密結(jié)合，它控制無機(jī)陽離子進(jìn)出細(xì)胞。還有很多類型的轉(zhuǎn)運(yùn)體，它們都在離子轉(zhuǎn)運(yùn)過程中發(fā)揮巨大作用。

3 展望

近年來Cd污染主要是由人類頻繁的采礦、冶金等引起的，大量的Cd2+隨“廢渣、廢液、廢氣”排放到環(huán)境中。傳統(tǒng)的修復(fù)方法包括物理的和化學(xué)的兩種，但在使用過程中存在很大弊端，即修復(fù)效率低下、清除不徹底以及極易造成二次污染。目前，植物修復(fù)作為一種新興的生物技術(shù)正被廣泛地應(yīng)用于重金屬污染治理中。它是利用超積累植物將環(huán)境中的超標(biāo)重金屬抽提到植物的地上部，再通過多次刈割去除環(huán)境中的重金屬，而被移走的地上部又可通過焚燒對重金屬進(jìn)行回收。所以如何選育出對重金屬富集能力強(qiáng)、生長迅速、地上部生物量大的植物是當(dāng)前植物修復(fù)技術(shù)的研究熱點(diǎn)和難點(diǎn)[14]。

植物對重金屬脅迫進(jìn)行調(diào)控的機(jī)理，包含植物的抗氧化系統(tǒng)和Cd2+的跨膜運(yùn)輸，這不但可以幫助學(xué)者進(jìn)一步對Cd2+耐受機(jī)理進(jìn)行深入研究，而且為將來利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)培育超積累植物奠定了生物學(xué)基礎(chǔ)。但是還有一些問題，諸如植物對Cd2+的脅迫響應(yīng)過程和植物代謝的其他循環(huán)有何關(guān)系、植物根部細(xì)胞如何識別Cd2+脅迫信號，這都有待進(jìn)行深入的研究。

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（編輯：程 ?。?/p>

Response and Resistance Mechanisms of Plants to Cadmium

Ma Yanhua1,Song Yu2,Yang Liang3
（1.Hebei Normal University of Science&Technology,Qinhuangdao Hebei 066004,China；2.Environmental Management College of China,Qinhuangdao Hebei 066004,China；3.Heilongjiang Meixin Occupation Health Environmental Assessment Detection Co.Ltd,Harbin Heilongjiang 150080,China）

Cadmium is a non-essential micronutrient with strong phytotoxicity to plants when absorbed through the root system and accumulated in the plant tissues.It is significant to improve the plants'tolerance to cadmium and develop a series of hyperaccumulation in plants.Sulfate metabolism,oxidation resistance systems and trans-membrane transport of cadmium are the main channels of plants response to cadmium.Three kinds of mechanisms of heavy metal cadmium tolerance in plants were summarized,including cadmium-induced generation of sulfur transporters, sulfur reductase,cysteine,glutathione,phytochelatins,and gene expression and regulation. Cadmium-induced oxidation resistance response and gene expression,plasma and vacuole membrane transporters can accelerate the gene regulation of transport and isolation of cadmium.

cadmium；tolerance；response；phytoremediation；hyperaccumulation

Q945.78

A

1008-813X（2014）02-0045-03

2014-01-08

河北省科技廳科技支撐計劃項(xiàng)目《優(yōu)質(zhì)牧草飼料產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)研究》（20101885）；秦皇島市科學(xué)技術(shù)研究與發(fā)展計劃（科技支撐計劃項(xiàng)目） 《重金屬污染地區(qū)植物修復(fù)應(yīng)用基礎(chǔ)研究》（2012023A030）；秦皇島市科學(xué)技術(shù)研究與發(fā)展計劃（科技支撐計劃項(xiàng)目） 《烯效唑?qū)邴湶菘购瞪硖匦曰A(chǔ)研究》（2012022A002）

馬艷華（1983-），女，河北石家莊人，畢業(yè)于蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院草坪生物學(xué)專業(yè)，碩士研究生，講師，主要從事草坪草建植與節(jié)水和土壤重金屬污染治理工作；

*通訊作者：楊亮（1983-），男，黑龍江齊齊哈爾市人，畢業(yè)于黑龍江大學(xué)生物工程專業(yè)，助理工程師，主要從事環(huán)境空氣質(zhì)量檢測、有機(jī)物及重金屬分析及檢測方面的工作。

10.13358 /j.issn.1008-813x.2014.02.13