張 爽 董 然 董 妍 趙 超

(吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)，長(zhǎng)春，130118) (長(zhǎng)春友誼公園管理所) (吉林農(nóng)業(yè)大學(xué))

槭葉草(Mukdenia rossii (Oliv.)Koidz)是虎耳草科(Saxifragaceae)槭葉草屬(Mukdenia)多年生草本植物，在我國(guó)主要分布于吉林省長(zhǎng)白山一帶，屬吉林省重點(diǎn)保護(hù)野生植物［1］;其葉形獨(dú)特，掌狀5 ～7中裂至深裂，秋葉變紅，株高20 ～30 cm，早春開花，花色潔白，極具觀賞價(jià)值，是優(yōu)良的園林地被植物。但目前槭葉草并未在園林綠化中大規(guī)模推廣應(yīng)用，這是因?yàn)橐吧参镄枰己玫倪m應(yīng)性才能在園林中各種立地條件下正常生長(zhǎng)發(fā)育，發(fā)揮出最佳的美化和生態(tài)作用，槭葉草也不例外。

目前，對(duì)槭葉草的研究主要集中在藥理藥效及繁殖技術(shù)等方面［2－3］，對(duì)其在園林中的應(yīng)用研究較少，而對(duì)其生態(tài)適應(yīng)性的研究更未見報(bào)道。雖然馬全等［4］通過其原生境判斷槭葉草在園林綠化中適于栽植于假山、溪水的綠化區(qū)、綠化帶，但缺乏理論依據(jù)。宮敬利［5］在對(duì)槭葉草原生境的調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，采樣地的年相對(duì)濕度70%左右，并且在周圍植被較好、空氣濕度較大的的環(huán)境條件下槭葉草生長(zhǎng)最好，而在炎熱干燥的天氣其葉片常過早老化?？梢姡諝庀鄬?duì)濕度直接影響著槭葉草生長(zhǎng)發(fā)育和觀賞效果。所以，本試驗(yàn)采用自動(dòng)控制空氣相對(duì)濕度的方法，研究不同空氣相對(duì)濕度對(duì)槭葉草生長(zhǎng)及光合作用的影響，從生長(zhǎng)和光合特性兩個(gè)方面探尋其最適空氣濕度范圍，以期為更好地發(fā)揮其觀賞價(jià)值，豐富東北地區(qū)園林綠化中早春植物種類，確定其應(yīng)用范圍提供理論支持和實(shí)踐依據(jù)。

1 材料與方法

試驗(yàn)地位于長(zhǎng)春市吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)園林試驗(yàn)基地，屬大陸性季風(fēng)氣候，春季干燥多風(fēng)，夏季溫?zé)岫嘤?，秋季晴朗溫差較大，冬季漫長(zhǎng)寒冷。年平均氣溫為4.8℃，夏季7月份最高溫度39.5 ℃，冬季1月份最低溫度－39.8 ℃，年平均降水量為567.0 mm，夏季降水量占全年降水量的60%以上，是降水量最豐富時(shí)期。

供試材料為長(zhǎng)白山野生槭葉草的3年生種子苗，2013年3月10日將具有相同芽數(shù)的根莖移栽到直徑為20 cm 的塑料盆中，盆內(nèi)基質(zhì)V(園土)∶ V(沙子)∶ V(草炭)=2∶ 1∶ 1，置于園林試驗(yàn)基地的溫室內(nèi)緩苗，31 d 后進(jìn)行不同濕度處理，期間根據(jù)溫室的條件進(jìn)行正常肥水管理(0.3%尿素和磷酸二氫鉀，2 次·月－1)。

2013年4月10日選取株高、冠幅大致相同的槭葉草移入不同空氣相對(duì)濕度處理下的塑料棚(2 m×3 m)中，塑料棚內(nèi)將濕度探測(cè)頭分別設(shè)定空氣相對(duì)濕度(RH)為45%(CK)、65%、75%、85%(采用加濕器與濕度探測(cè)器連接的XTM9001 自動(dòng)化控制系統(tǒng)，使得棚內(nèi)濕度始終控制在設(shè)定值范圍);采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每個(gè)處理10 株，3 次重復(fù);試驗(yàn)于6月10日結(jié)束，處理時(shí)間60 d。處理期間每天早晚各進(jìn)行一次排風(fēng)換氣，每3 d 澆1 次水。

生長(zhǎng)指標(biāo)和葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的測(cè)定:試驗(yàn)處理前和處理結(jié)束時(shí)分別測(cè)定1 次株高、葉長(zhǎng)、葉寬、冠面積，并記錄葉片數(shù)。冠面積=0.25π ×冠幅長(zhǎng)×冠幅寬［6］;葉面積、比葉質(zhì)量參考丁愛萍等［7］的方法。葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)，試驗(yàn)結(jié)束時(shí)取生長(zhǎng)方向相同的新生成熟葉片，參考李合生［8］的方法測(cè)定。

光合特性的測(cè)定:2013年6月14日，選擇晴朗無(wú)云的天氣，利用美國(guó)PPSystems 公司生產(chǎn)的CIRAS－2 型便攜式光合儀進(jìn)行測(cè)定槭葉草的光合值。選取長(zhǎng)勢(shì)、朝向一致的供試槭葉草功能葉片，每個(gè)處理選3 株，每株測(cè)定3 片葉，共9 次重復(fù)。測(cè)定時(shí)間為06:00—18:00，每隔2 h 測(cè)定1 次;測(cè)定項(xiàng)目為凈光合速率(Pn)、胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)等，計(jì)算水分利用率(WU。E)，WU。E=Pn/Tr和氣孔限制值(Ls)，Ls= 1－ Ci/Ca。(其中，Ca為葉外空氣的CO2摩爾分?jǐn)?shù))。按照梁宇等［9］的方法，計(jì)算凈光合累積值和蒸騰累積值。

數(shù)據(jù)分析:使用DPSv7.05 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用Duncan 新復(fù)極差法進(jìn)行顯著性差異分析，采用SPSS17.0 進(jìn)行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同空氣濕度對(duì)槭葉草生長(zhǎng)的影響

由表1可以看出，不同RH對(duì)槭葉草的生長(zhǎng)影響較大。隨著RH的升高新生葉片數(shù)增多，植株高度、冠面積、葉面積的凈增長(zhǎng)率及比葉質(zhì)量也明顯增大。85%RH下各生長(zhǎng)指標(biāo)達(dá)到最大值，且其余各處理與45%RH下各指標(biāo)間差異顯著。

2.2 不同空氣濕度對(duì)槭葉草葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

由表2可以看出，不同RH處理對(duì)槭葉草葉片中葉綠素a 的影響較大，對(duì)葉綠素b 的影響較小，從而導(dǎo)致葉綠素(a +b)和葉綠素a/b 的變化全趨勢(shì)與葉綠素a 相同。各RH處理下的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)由大到小依次為:75%RH、85%RH、65%RH、45%RH，且45%RH與其他3 個(gè)處理間差異顯著。

表1 不同空氣濕度對(duì)槭葉草生長(zhǎng)的影響

表2 不同空氣濕度對(duì)槭葉草光合色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

2.3 不同空氣濕度對(duì)槭葉草光合生理參數(shù)日變化的影響

2.3.1 環(huán)境因子日變化

由表3可知，光合有效輻射和空氣溫度的日變化趨勢(shì)一致，從06:00 開始逐漸上升，12:00 時(shí)達(dá)到最大值，此后則不斷下降。外界CO2摩爾分?jǐn)?shù)則呈先下降后上升的趨勢(shì)，06:00 時(shí)最高，此后逐漸下降，至16:00 時(shí)逐漸升高。

表3 環(huán)境因子日變化

2.3.2 不同空氣濕度對(duì)槭葉草凈光合速率日變化的影響

由表4可以看出，在45%、65%、75%RH處理下槭葉草的凈光合速率(Pn)隨時(shí)間變化趨勢(shì)均呈“雙峰”曲線;85%RH下Pn呈“單峰”曲線。不同RH處理下峰值出現(xiàn)的時(shí)間不同。45%RH下的兩次峰值出現(xiàn)在08:00 和16:00，谷值出現(xiàn)在14:00;65%和75%RH處理下的Pn兩次峰值均出現(xiàn)在10:00 和14:00，谷值出現(xiàn)在12:00，3 個(gè)處理下的槭葉草均表現(xiàn)出典型的光合“午休”現(xiàn)象，且第2 次峰值均低于第1 次峰值。而85%處理下的峰值出現(xiàn)在10:00，10:00 之后逐漸降低。凈光合積累量隨空氣濕度的增加而增大，45%RH下的是65%、75%、85%RH下的53.53%、49.40%、36.08%。說(shuō)明在一定范圍內(nèi)空氣濕度的增加能夠縮短槭葉草光合“午休”的時(shí)間，而較高的空氣濕度能夠使光合“午休”現(xiàn)象消失，從而有利槭葉草光合產(chǎn)物的積累。

2.3.3 不同空氣濕度對(duì)槭葉草胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)和氣孔限制值的影響

由表4可以看出，各RH處理下槭葉草胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)(Ci)均呈早中晚較高，其他時(shí)間段較低的變化趨勢(shì)，大致呈“W”型曲線，說(shuō)明槭葉草早晚和中午利用CO2的能力較低;不同RH處理下Ci由大到小依次為:85%、75%、65%、45%RH。氣孔限制值的日變化趨勢(shì)呈“雙峰”曲線，不同空氣濕度處理下峰值出現(xiàn)的時(shí)間不同;隨空氣濕度的增加Ls不斷減小，且與Ci的變化趨勢(shì)相反。

2.3.4 不同空氣濕度對(duì)槭葉草蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度及水分利用率日變化的影響

由表4可以看出，各RH處理下槭葉草蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)隨時(shí)間變化趨勢(shì)均大致呈“雙峰”曲線;45%RH下Tr的2 次峰值出現(xiàn)在10:00和16:00，其余各處理均出現(xiàn)在10:00 和14:00。各RH處理下的Gs均在06:00 最高，此后不斷降低，45%RH第2 次峰值出現(xiàn)在16:00，其余各處理均在14:00。Tr和Gs的變化趨勢(shì)與Pn相似。45%、65%、75%RH下的WU。E均在8:00 最高，85%RH在10:00 最高，此后均不斷下降;45%和85%RH的第2次峰值出現(xiàn)在16:00，而65%和75%RH的出現(xiàn)在14:00。

表4 不同空氣濕度對(duì)槭葉草光合參數(shù)的影響

2.4 空氣濕度與各光合生理參數(shù)的關(guān)系

植物光合作用受外部環(huán)境因子和內(nèi)在生理因子的雙重影響。為了更好地分析空氣相對(duì)濕度對(duì)槭葉草光合作用的影響，對(duì)RH與各光合生理參數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析。由表5可以看出，RH與Pn、Gs和Tr呈顯著正相關(guān)，與Ls呈極顯著負(fù)相關(guān)，與Ci和WU。E無(wú)顯著相關(guān)性。Pn與Ci、Gs和Tr呈顯著正相關(guān)，與Ls呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與WU。E無(wú)顯著相關(guān)性。

表5 空氣濕度與各光合生理參數(shù)的相關(guān)性分析

3 結(jié)論與討論

植株形態(tài)是植物適應(yīng)外界環(huán)境最直觀的表現(xiàn)形式。研究結(jié)果表明，隨著空氣濕度的增加，槭葉草株高、葉片數(shù)、葉面積和冠面積的凈生長(zhǎng)率均不斷增大，且其余各處理與45%RH間差異顯著，說(shuō)明增加空氣濕度能顯著促進(jìn)槭葉草生長(zhǎng)。這與尤偉忠［10］對(duì)東方百合的研究結(jié)果一致。

葉綠素是參與光合作用光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化的重要色素［11］。研究結(jié)果表明，葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)由大到小依次為75%、85%、65%、45%RH，這與張宇等［12］的研究結(jié)果不盡相同，許大全［11］認(rèn)為，空氣濕度較大，植物葉綠素會(huì)產(chǎn)生不同程度的降解，但并不影響植物的光合作用。

在自然條件下，植物光合作用日變化曲線大致有2 種，一種是“單峰”曲線:中午凈光合速率最高;第二種是“雙峰”曲線，上午和下午各有一個(gè)峰值［13－14］。光合“午休”是一種比較普遍的現(xiàn)象，在許多植物中都可以發(fā)生，其成因較多，包括環(huán)境因子、植物本身的生理因子和化學(xué)因子［15－16］。研究結(jié)果表明，45%、65%、75%RH下Pn日變化呈“雙峰”曲線，表現(xiàn)出明顯的光合“午休”現(xiàn)象，85%RH呈“單峰”型曲線，未表現(xiàn)出“午休”現(xiàn)象，且凈光合積累量隨RH的增加不斷增大。許大全［17］認(rèn)為，增加空氣相對(duì)濕度不僅能夠消除植物葉片的“午睡”現(xiàn)象，而且顯著地提高了凈光合速率，本試驗(yàn)結(jié)果對(duì)此進(jìn)行了進(jìn)一步的證實(shí)。

引起光合速率降低的原因可以是氣孔限制和非氣孔限制。研究結(jié)果表明，不同RH處理下Ci的日變化趨勢(shì)均呈“W”型曲線，與Pn的變化趨勢(shì)相反，而Ls與Pn日變化趨勢(shì)相似，即中午Pn下降時(shí)，Ci升高，而Ls降低，根據(jù)Farquhar et al.［18］對(duì)于光合“午休”現(xiàn)象的理論，可以推斷出，槭葉草光合“午休”現(xiàn)象主要是葉肉細(xì)胞活性下降引起的非氣孔限制，這與張宇［12］等的研究結(jié)果一致。

空氣相對(duì)濕度與各光合參數(shù)的相關(guān)性分析表明，RH與Pn呈顯著正相關(guān)，與Gs呈極顯著正相關(guān);而Pn與Ci呈顯著正相關(guān)，與Ls呈顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明Pn隨RH的減小而降低的原因是氣孔限制因素，這與王潤(rùn)元等［19］的研究結(jié)果一致，即空氣相對(duì)濕度的增加促進(jìn)了小麥在灌漿期和乳熟期葉片的氣孔開放，使氣孔導(dǎo)度增大，進(jìn)而提高槭葉草葉片的凈光合速率，反之，小麥的光合作用則受到限制。

凡是影響葉內(nèi)外的蒸汽壓差、氣孔導(dǎo)度、葉邊界層導(dǎo)度的各種生理和環(huán)境因子都會(huì)影響植物的蒸騰作用［20］。相關(guān)性分析表明，RH與Gs均呈顯著正相關(guān)，說(shuō)明增加空氣濕度能夠促進(jìn)氣孔開放;而Tr隨RH增加而升高，可能是氣孔導(dǎo)度增加導(dǎo)致的水氣擴(kuò)散阻力降低的原因所致。水分利用率是指植物消耗單位質(zhì)量的水所固定的營(yíng)養(yǎng)質(zhì)量，是由凈光合速率和蒸騰速率共同決定的［21］;槭葉草WU。E由大到小依次為:75%、85%、65%、45%RH，說(shuō)明較低的空氣濕度不利于槭葉草對(duì)水分的利用。

綜上所述，65% ～85%相對(duì)濕度均有利于槭葉草的生長(zhǎng)和光合作用的增強(qiáng)。建議在園林綠化中將其配置在空氣濕度較大的地方，如植被豐富的林緣、岸邊綠化帶或溪水旁。由于植物對(duì)水分的適應(yīng)性不僅包括空氣濕度的適應(yīng)性，還包括土壤水分適應(yīng)性，所以對(duì)槭葉草土壤水分的適應(yīng)性還有待進(jìn)一步研究，以期為其引種馴化和園林應(yīng)用提供有力的理論依據(jù)。

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