陳海波 孟慶彬 宋 森 李興安 劉 邦 艾志強

(黑龍江伊春林業(yè)科學(xué)院，伊春，153000)

植物物種組成是森林群落的基本屬性，種群在森林群落中的數(shù)量反映其生存狀況和發(fā)揮的作用，植物的種類組成越多，群落結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，群落功能越穩(wěn)定［1－3］。研究森林群落的物種組成及其多樣性對于深入了解森林群落的結(jié)構(gòu)、功能、演替動態(tài)和森林群落的穩(wěn)定性具有重要意義［4］。

在伊春林區(qū)的森林群落中，喬木樹種種類較少，但是林下灌木卻十分豐富。目前，在森林經(jīng)營過程中，主要強調(diào)保持上層林分結(jié)構(gòu)、樹種組成以及生物多樣性［5－6］，而林下灌木作為森林群落的重要組成部分，對于維持森林生態(tài)系統(tǒng)的功能和物種多樣性同樣十分重要［7－8］。

通過對伊春林區(qū)4 個典型森林群落類型(闊葉紅松林、楊樺林、硬闊葉林和雜木林)林下灌木物種的分布、種類和數(shù)量進(jìn)行調(diào)查。明確不同森林群落類型下灌木的分布、種類和數(shù)量;比較不同森林群落類型下灌木物種的多樣性差異;分析森林群落類型變化灌木物種多樣性發(fā)生變化的趨勢。通過調(diào)查研究掌握伊春林區(qū)灌木的種類數(shù)量以及分布特征，明確伊春林區(qū)各森林群落中植物的物種多樣性特征，為伊春林區(qū)生物多樣性研究、保護(hù)與持續(xù)利用提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

伊春林區(qū)位于黑龍江省的東北部，地處北緯46°28' ～49°21'，東經(jīng)127°42' ～130°14'。地貌類型以山地為主，海拔高度400 m 左右。年均氣溫1 ℃，1月平均氣溫－22.4 ℃，年平均日照時間為2 190 h，≥10 ℃積溫為1 890 ～2 350 ℃，無霜期為85 ～126 d，全年平均降水量610 mm，年均相對濕度為71%，干濕指數(shù)0.92 ～1.13，屬北溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

在研究區(qū)設(shè)置52 塊(20 m×20 m)固定標(biāo)準(zhǔn)地，分別為闊葉紅松林15 塊、楊樺林12 塊、雜木林12塊、硬闊葉林13 塊。測定記錄每塊固定標(biāo)準(zhǔn)地的坡位、坡度、海拔、樹種組成和郁閉度等因子(表1)。在每塊固定標(biāo)準(zhǔn)地的四個邊角和中心位置分別設(shè)置5 塊4 m×4 m 的小樣方，測定記錄各個小樣方內(nèi)所有灌木的種類、株樹、蓋度、高度及地徑。

表1 四個典型森林群落類型固定標(biāo)準(zhǔn)地基本情況

2.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

物種的重要值計算:重要值=(相對密度+相對蓋度+相對頻度)/3。其中:相對密度=(一個種的個體數(shù)/所有種的總個體數(shù))×100%;相對蓋度=(一個種個體的蓋度/所有種蓋度的和)×100%;相對頻度=(一個種的頻度值/所有種的頻度值的和)×100%，頻度=(一個種出現(xiàn)的樣方數(shù)/樣方總數(shù))×100%。

物種的多樣性計算:物種多樣性測度方法較多，本研究運用物種豐富度指數(shù)、綜合性α 多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)來全面衡量并比較灌木群落的物種多樣性，各指數(shù)間具有一定的聯(lián)系并能從不同角度反映群落物種組成的結(jié)構(gòu)水平。其中:物種豐富度指數(shù)采用Margalef 指數(shù)統(tǒng)計;綜合性α 多樣性指數(shù)采用Simpson 指數(shù)統(tǒng)計;均勻度指數(shù)采用Pielou 均勻度指數(shù)統(tǒng)計［9－10］。Margalef 指數(shù)R =(S－1)/lnN;Simpson 指數(shù)D =1－ ∑［Ni(Ni－1)/N(N－1)］;Pielou 均勻度指數(shù)Jsw=－∑PilnPi/lnS。其中:N 為樣方中記錄的個體總數(shù)，S 為樣方中物種總數(shù)，Ni為第i 種的個體總數(shù)，Pi=Ni/N，i=1，2，3，4，…，n。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同森林群落中灌木物種組成

2012年5—11月份對所劃定固定標(biāo)準(zhǔn)地的灌木資源進(jìn)行調(diào)查，記錄每塊固定標(biāo)準(zhǔn)地中灌木的名稱和每種灌木的數(shù)量。在四個類型的森林群落中共調(diào)查到灌木12 科23 屬28 種(表2)。在闊葉紅松林中，調(diào)查到灌木11 科19 屬22 種。其中:薔薇科5種，忍冬科4 種，虎耳草科3 種，樺木科和衛(wèi)矛科各2 種，木犀科、山茱萸科、鼠李科、五加科、小檗科和楊柳科各1 種。楊樺林中，調(diào)查到灌木11 科19 屬22 種。其中:薔薇科6 種，忍冬科3 種，虎耳草科、樺木科、鼠李科、衛(wèi)矛科各2 種，豆科、木犀科、五加科、小檗科、楊柳科各1 種。雜木林中，調(diào)查到灌木9 科16 屬18 種。其中:忍冬科4 種，薔薇科和虎耳草科各3 種，樺木科和五加科各2 種，木犀科、衛(wèi)矛科、小檗科和楊柳科各1 種。硬闊葉林中，調(diào)查到灌木9 科14 屬15 種。其中:薔薇科和忍冬科各3 種，虎耳草科和樺木科各2 種，木犀科、鼠李科、衛(wèi)矛科、五加科和小檗科各1 種。闊葉紅松林和楊樺林中調(diào)查到的灌木種數(shù)最多，雜木林次之，硬闊葉林最少。

在四種森林群落中均有出現(xiàn)的灌木物種共11種，分別為暴馬丁香、東北茶藨、稠李、三棵針、東北山梅花、刺五加、接骨木、黃花忍冬、珍珠梅、毛榛、平榛。紅瑞木和藍(lán)靛果忍冬僅出現(xiàn)在闊葉紅松林林下，胡枝子、金剛鼠李和山楂僅出現(xiàn)在楊樺林林下，龍牙楤木僅出現(xiàn)在雜木林林下。

3.2 不同森林群落中灌木物種的重要值

對四種森林群落中灌木物種的重要值進(jìn)行統(tǒng)計分析，結(jié)果表明:同一灌木物種在不同森林群落中的重要值高低不同(表3)，將各森林群落中的灌木按照重要值由高到低排序，闊葉紅松林林下灌木重要值排在前五位的灌木分別為:東北山梅花(20.73)、毛榛(18.50)、東北茶藨(13.96)、黃花忍冬(11.20)和珍珠梅(11.15)，重要值大于15 的灌木有2 種;楊樺林林下灌木重要值排在前五位的灌木分別為:毛榛(25.99)、刺五加(18.66)、東北山梅花(16.12)、平榛(14.06)和繡線菊(13.28)，重要值大于15 的灌木有3 種;雜木林林下灌木重要值排在前五位的灌木分別為:東北山梅花(22.94)、珍珠梅(19.34)、暴馬丁香(15.87)、毛榛(10.46)和刺五加(8.11)，重要值大于15 的灌木有3 種;硬闊葉林林下灌木重要值排在前五位的灌木分別為:暴馬丁香(26.08)、刺五加(25.94)、東北山梅花(19.71)、毛榛(18.76)和珍珠梅(17.42)，重要值大于15 的灌木有5 種。

上述各個重要值大于15 的灌木物種，是組成所調(diào)查各森林群落中灌木群落的優(yōu)勢樹種，這些灌木物種構(gòu)成了各森林群落林下灌木的主體。東北山梅花在四個森林群落中的重要值均大于15，毛榛在三個森林群落(闊葉紅松林、雜木林、硬闊葉林)中的重要值均大于15，可見東北山梅花和毛榛在各森林群落的灌木組成中均占有優(yōu)勢地位。

表2 4 個類型森林群落中灌木組成名錄

表3 4 個類型森林群落中灌木物種的重要值

3.3 不同森林群落中灌木物種多樣性比較

分別對闊葉紅松林、楊樺林、雜木林和硬闊葉林林下灌木物種的豐富度指數(shù)、綜合性α 多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)進(jìn)行計算，計算結(jié)果見表4。闊葉紅松林、楊樺林、雜木林和硬闊葉林林下灌木物種的Margalef 指數(shù)均值分別為1.78、1.39、1.68 和1.43，Simpson 指數(shù)均值分別為0.74、0.62、0.77 和0.68，Pielou 均勻度指數(shù)均值分別為0.77、0.59、0.68 和0.58。闊葉紅松林林下灌木的物種豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)均為最高，雜木林林下灌木的Margalef 指數(shù)和Pielou 指數(shù)均略低于闊葉紅松林，楊樺林和硬闊葉林林下灌木的Margalef 指數(shù)和Pielou 指數(shù)相近，均低于闊葉紅松林和雜木林;雜木林林下灌木的Simpson 指數(shù)最高，闊葉紅松林的Simpson 指數(shù)略低于雜木林，楊樺林和硬闊葉林的Simpson 指數(shù)相近，均低于雜木林和闊葉紅松林。

表4 4 個類型森林群落中灌木多樣性指數(shù)

方差分析和多重比較結(jié)果(表5)，四個森林群落中灌木物種的豐富度指數(shù)(Margalef)和均勻度指數(shù)(Pielou)在各林型間均存在顯著差異(P=0.04 ＜0.05，P =0.01 ＜0.05)，灌木物種的綜合性α 多樣性指數(shù)(Simpson)在各林型間差異不顯著(P =0.06＞0.05)。闊葉紅松林林下灌木的Margalef 指數(shù)和Pielou 均勻度指數(shù)均顯著高于楊樺林和硬闊葉林林下灌木的Margalef 指數(shù)和Pielou 指數(shù)。

表5 4 個類型森林群落中灌木多樣性指數(shù)方差分析及多重比較

4 結(jié)論

不同森林群落中的灌木物種組成不同，同一灌木物種在不同森林群落中占據(jù)的優(yōu)勢地位不同，一定的灌木物種僅出現(xiàn)在某一個特定類型的森林群落中。不同森林群落中，灌木物種分布的差異可能是由不同森林群落的立地條件差異和林下光照差異造成的。

灌木物種多樣性在不同類型的森林群落間存在差異。闊葉紅松林中調(diào)查到的灌木種數(shù)相對較多，且豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)相對其它三個群落類型均為最高。雜木林中調(diào)查到的灌木種數(shù)雖然較楊樺林略少，但其灌木豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)、綜合性α 多樣性指數(shù)卻均高于楊樺林林下灌木對應(yīng)指數(shù)?？梢姡熑~紅松林下灌木物種組成最為豐富，各種灌木的分布也最為穩(wěn)定，這可能是由于闊葉紅松林作為頂級群落，其林分結(jié)構(gòu)穩(wěn)定、立地條件良好且林分郁閉度適宜，故林下灌木豐富且均勻分布。

闊葉紅松林作為伊春林區(qū)地帶性的頂級森林群落，在伊春林區(qū)森林群落恢復(fù)、生物種群多樣性保護(hù)以及森林生態(tài)功能構(gòu)建等方面均發(fā)揮著不可替代的作用。在森林經(jīng)營過程中，應(yīng)重點培育闊葉紅松林，通過更新?lián)嵊胧┐龠M(jìn)闊葉紅松林頂級群落的形成，進(jìn)而促進(jìn)伊春林區(qū)森林生態(tài)功能的發(fā)揮。

［1］ 曹偉，李巖，王樹良，等.東北闊葉紅松林群落類型劃分及物種多樣性［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2007，18(11):2406－2411.

［2］ 簡敏菲，倪毛德，游海，等.江西九連山森林群落灌木層的物種組成與多樣性分析［J］.江西師范大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版，2008，32(4):494－499.

［3］ 郭正剛，劉慧霞，孫學(xué)剛，等.白龍江上游地區(qū)森林植物群落物種多樣性的研究［J］.植物生態(tài)學(xué)報，2003，27(3):388－395.

［4］ 蘭小中，王莉，權(quán)紅，等.藏東南不同森林群落類型下的灌木多樣性研究［J］.西藏科技，2002，112(8):57－62.

［5］ 雷相東，唐守正，李冬蘭，等.東北過伐林灌木層物種多樣性與林分因子的典型相關(guān)分析［J］.應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報，2002，8(4):346－350.

［6］ 雷相東，張會儒，李冬蘭，等.東北過伐林區(qū)四種森林類型的物種多樣性比較研究［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2003，22(5):47－50.

［7］ 南海龍，韓海榮，馬欽彥，等.太岳山針闊混交林林隙草本和灌木物種多樣性研究［J］.北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2006，28(2):52－56.

［8］ 楊春玉，楊漢遠(yuǎn)，袁茂琴，等.喀斯特區(qū)白云質(zhì)砂石山天然次生灌木林植物多樣性研究［J］.陜西林業(yè)科技，2012(5):91－94.

［9］ 馬克平.生物群落多樣性的測度方法Ⅰ:α 多樣性的測度方法(上)［J］.生物多樣性，1994，2(3):162－168.

［10］ 馬克平，劉玉明.生物群落多樣性的測度方法Ⅰ:α 多樣性的測度方法(下)［J］.生物多樣性，1994，2(4):231－239.