馬建偉 胡勐鴻 張宋智 雷曙光 王軍輝

(甘肅省小隴山林業(yè)實(shí)驗(yàn)局林業(yè)科學(xué)研究所，天水，741022) (國(guó)家林業(yè)局林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所))

歐洲云杉(Picea abies (L.)Karst)又名挪威云杉。天然分布主要在中歐和北歐，大致分布在北緯42° ～69.5°，是典型的山地樹(shù)種［1－2］。由于材質(zhì)硬，纖維長(zhǎng)，紋理細(xì)密，質(zhì)地均勻，用途廣。其既是西歐、北歐波羅的海沿岸國(guó)家，俄羅斯和加拿大的重要工業(yè)用材樹(shù)種，也是重要的建筑用材樹(shù)種和產(chǎn)脂樹(shù);還因樹(shù)形優(yōu)美、樹(shù)冠常綠，常用作圣誕樹(shù)和園林綠化［3］;其針葉和嫩枝不僅可做云酒，藥用價(jià)值也備受關(guān)注。世界各地廣為引種，其中日本北海道、美國(guó)東北部和加拿大東部引種的歐洲云杉優(yōu)于鄉(xiāng)土樹(shù)種［4］。我國(guó)廬山、長(zhǎng)春、遼寧熊岳、呼和浩特、北京、延安、青島、杭州、湖北建始、沙壩落葉松/云杉國(guó)家良種基地均有引種栽培［1］，表現(xiàn)出較強(qiáng)的適應(yīng)性，而且比國(guó)內(nèi)云杉種生長(zhǎng)快［2－3］。

球果和種子是針葉樹(shù)種有性繁殖系統(tǒng)的重要組成部分，是生存和繁衍適應(yīng)性的集中體現(xiàn)，具有受遺傳控制較強(qiáng)的特征，同一物種內(nèi)球果和種子性狀被認(rèn)為是相對(duì)穩(wěn)定的，最具有區(qū)分和比較意義的［5］;但是它們長(zhǎng)期在自然界不同的選擇壓力下表現(xiàn)出較大的適應(yīng)性［6］。具有豐富的遺傳變異，球果大小反映了雌性生殖器官的營(yíng)養(yǎng)狀況，是母體營(yíng)養(yǎng)狀況和用于有性生殖投入的體現(xiàn)［7］;球果大小與種子大小和質(zhì)量密切相關(guān)［8－9］，種子性狀的大小表征了種子內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的多少［10］，種子性狀變異的大小影響到種子的傳播和萌發(fā)［11］，對(duì)幼苗的定居和存活有很大的影響［12－13］，與子代后期生長(zhǎng)及適應(yīng)性顯著相關(guān)［14］，從而影響到種群更新［15］。國(guó)外對(duì)歐洲云杉［16－19］、白云杉［20－23］、東方云杉、黑云杉［24－25］、西加云杉［26］等地理種源、群體間、群體內(nèi)的種實(shí)性狀、授粉效率、種子園管理與產(chǎn)種質(zhì)量等進(jìn)行過(guò)研究;國(guó)內(nèi)對(duì)青海云杉［27］、天山云杉［28］、川西云杉［29］、粗枝云杉［30］等地理種源群體間和群體內(nèi)種實(shí)性狀遺傳變異進(jìn)行過(guò)研究，一致的結(jié)論認(rèn)為云杉群體間、群體內(nèi)(即家系間)種實(shí)性狀存在著豐富的遺傳變異，群體內(nèi)的遺傳變異大于群體間。物種遺傳有固有的形態(tài)特征，許多針葉樹(shù)種研究者通過(guò)分析針葉、球果和種子的表型性狀來(lái)探討性狀變異、分化及其與環(huán)境因子的關(guān)系［31］。球果和種子是容易測(cè)得的表型性狀，表型性狀是基因型和環(huán)境共同作用的結(jié)果［17］，表型性狀的遺傳多樣性反映了家系(群體)的遺傳多樣性，通過(guò)簡(jiǎn)單、容易測(cè)得的表型性狀研究家系(群體)的遺傳多樣性因簡(jiǎn)便、快速和節(jié)省費(fèi)用，至今仍然是重要而其有效的方法［32］。由于缺乏材料，關(guān)于家系種實(shí)性狀研究從未見(jiàn)報(bào)道。為認(rèn)識(shí)引入材料的遺傳復(fù)雜性、變異大小，文中對(duì)沙壩落葉松/云杉國(guó)家良種基地44 個(gè)歐洲云杉家系(單株)種實(shí)性狀表型多樣性進(jìn)行了研究，評(píng)價(jià)了歐洲云杉家系之間的種實(shí)性狀的遺傳變異，期望為歐洲云杉種子園營(yíng)建、多目標(biāo)雜交育種和遺傳改良提供依據(jù)。

1 研究地自然概況

小隴山林業(yè)實(shí)驗(yàn)局沙壩國(guó)家落葉松/云杉良種基地位于甘肅小隴山林區(qū)腹地，隸屬甘肅省天水市秦州區(qū)娘娘壩鎮(zhèn)。地理坐標(biāo)為105°51'27″～105°54'51″N，34°07'28″～34°10'22″E，海拔1 560 ～2 019 m，屬大陸性季風(fēng)氣候，為溫帶濕潤(rùn)區(qū)，氣候特點(diǎn)是冬無(wú)嚴(yán)寒夏無(wú)酷暑，春季氣溫回升快，常有倒春寒和春旱發(fā)生。年均氣溫7.2 ℃，極端最高氣溫32 ℃，極端最低氣溫－27 ℃，年均降水量1 012.2 mm，平均相對(duì)濕度78%;平均年日照時(shí)間1 553 h;≥10 ℃的有效積溫2 480 ℃，無(wú)霜期154 ～185 d。引種林地處167 林班山麓，為溝谷河灘地，地勢(shì)平坦，坡度2°左右，土壤為棕色森林土，母質(zhì)為河流沖積物，土層厚度30 ～50 cm，多含砂、礫和石塊。地被物(苔蘚、地衣)蓋度70%，灌木蓋度30%，林齡26 a，林分郁閉度0.9。

2 材料與方法

研究材料為林科院從國(guó)外引進(jìn)的種子，1983年在沙壩育苗，1985年造林。采自沙壩落葉松/云杉國(guó)家良種基地26年生歐洲云杉引種林中2009年結(jié)實(shí)的44 個(gè)家系的自由授粉成熟球果。

球果長(zhǎng)、寬，鮮、干質(zhì)量測(cè)定:每個(gè)家系隨機(jī)選取20 個(gè)(不足20 個(gè)的全部選取)生長(zhǎng)正常的球果，采用鋼卷尺測(cè)量球果長(zhǎng)CL，精度0.1 cm，采用電子游標(biāo)卡尺測(cè)量球果寬(最寬處)CW，精度0.01 mm，計(jì)算球果長(zhǎng)/寬。采用電子天平稱量每個(gè)球果的鮮質(zhì)量CF，W，球果風(fēng)干后，每個(gè)家系隨機(jī)稱取10 個(gè)(不足10 個(gè)的全部稱量)球果的風(fēng)干質(zhì)量CD，W，精度0.01 g。

球果可育種鱗的測(cè)定:種鱗分為可育種鱗和不育種鱗［33］。云杉位于球果基部和頂部1 ～2 圈為不育種鱗，沒(méi)有結(jié)種能力;可育種鱗位于球果的中部，含正常發(fā)育胚珠，體現(xiàn)了球果結(jié)種的潛在能力。每個(gè)家系隨機(jī)測(cè)量10 個(gè)發(fā)育正常球果的可育種鱗數(shù)FS;可育種鱗密度FS，D是球果可育種鱗數(shù)與球果長(zhǎng)度的比(個(gè)·cm－1)，體現(xiàn)了球果長(zhǎng)度與球果可育性的關(guān)系。

球果種子潛能和種子效率:種子潛能SP是球果在生物學(xué)理論上能夠產(chǎn)生種子的最大數(shù)目;種子效率SE則反映了球果實(shí)際生產(chǎn)種子的情況，其受遺傳與環(huán)境因子影響。歐洲云杉球果每一個(gè)可育種鱗能夠生產(chǎn)的種子數(shù)為2 粒，按照以下公式計(jì)算種子潛能和種子效率。

種子潛能=2 ×該球果的可育種鱗數(shù)，

種子效率=(球果生產(chǎn)的健全種子數(shù)/SP)×100%。

球果產(chǎn)種數(shù)與產(chǎn)種質(zhì)量:每個(gè)家系隨機(jī)選取10個(gè)(不足10 個(gè)的全部測(cè)量)生長(zhǎng)正常的球果，測(cè)量每個(gè)球果生產(chǎn)的種子總數(shù)CS，N，并用水選法測(cè)量球果生產(chǎn)種子的飽子數(shù)，它反映了受精成功發(fā)育成種的胚珠數(shù)量。計(jì)算飽子率=(飽子數(shù)/種子總數(shù))×100%。用電子天平稱取單個(gè)球果生產(chǎn)的飽子質(zhì)量CS，W。

種鱗性狀的測(cè)定:每個(gè)家系隨機(jī)選取1 個(gè)生長(zhǎng)正常的球果，從基部1/3 以上(球果中部)隨機(jī)測(cè)量10 個(gè)可育種鱗的種鱗長(zhǎng)SS，L、種鱗寬SS，W，計(jì)算種鱗長(zhǎng)/寬。

種子性狀的測(cè)定:種子脫離后每個(gè)家系隨機(jī)選取10 粒種子，用電子游標(biāo)卡尺測(cè)量種子長(zhǎng)SL、寬SW，種翅長(zhǎng)SW，L、寬SW，W，精度0.01 mm。計(jì)算種子長(zhǎng)/寬、種翅長(zhǎng)/寬。

千粒質(zhì)量的測(cè)定:采用電子天平測(cè)量每個(gè)家系的千粒質(zhì)量，3 次重復(fù)，精度0.01 g。

種子發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率的測(cè)定:凈種后每個(gè)家系隨機(jī)選擇100 粒種子，溫水(30°左右)浸泡24 h，待充分吸水后，每20 粒為1 次重復(fù)，5 次重復(fù)。將每個(gè)重復(fù)的供試種子間隔整齊擺放在有定性濾紙的培養(yǎng)皿內(nèi)，培養(yǎng)皿放置恒溫發(fā)芽箱內(nèi)，發(fā)芽箱溫度控制在最適宜溫度25 ℃左右［34］。觀察發(fā)芽過(guò)程，以胚根長(zhǎng)度達(dá)到種子等長(zhǎng)、胚芽長(zhǎng)度達(dá)到種子一半作為種子萌發(fā)標(biāo)準(zhǔn)。種子發(fā)芽后每天記錄發(fā)芽種子粒數(shù)，計(jì)算種子發(fā)芽達(dá)到高峰時(shí)(7 d)的發(fā)芽勢(shì)G 和種子完全發(fā)芽(15 d)時(shí)的發(fā)芽率Gr。

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析:數(shù)據(jù)采用SPSS16.0 進(jìn)行方差分析(GLM)、相關(guān)分析。方差分析時(shí)百分率做arcsinxi轉(zhuǎn)換，家系間表型分化系數(shù)(Vs，t)的分析參照葛頌等［31］對(duì)群體的定義和分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 球果大小和質(zhì)量性狀

方差分析結(jié)果表明，球果長(zhǎng)、球果長(zhǎng)/寬家系間、家系內(nèi)差異達(dá)顯著水平，球果寬家系間差異顯著，家系內(nèi)差異不顯著(表1)。歐洲云杉家系球果平均長(zhǎng)、球果平均寬、球果平均長(zhǎng)/寬分別為(14.639 4 ±1.795 5)cm、(27.187 7 ±3.008 6)mm、(5.411 7±0.605 9)，變幅分別為10.0 ～19.50 cm、14.69 ～36.77 mm、3.80 ～7.90，總體變異系數(shù)由大到小的順序?yàn)榍蚬L(zhǎng)(12.27%)、球果長(zhǎng)/寬(11.20%)、球果寬(11.07%)(表2)。球果長(zhǎng)、球果寬、球果長(zhǎng)/寬家系間的表型分化系數(shù)分別為89.01%、78.54%和94.95%(表1)。

表1 歐洲云杉家系種實(shí)性狀方差分析

方差分析結(jié)果表明，家系間、家系內(nèi)球果鮮質(zhì)量和干質(zhì)量差異均達(dá)顯著水平(表1)。家系間球果鮮質(zhì)量平均為(47.951 9 ±14.128 9)g，變幅13.53 ～100.22 g;干質(zhì)量平均為(34.538 9 ±9.487 6)g，變幅為14.69 ～68.30 g，總體變異系數(shù)由大到小的順序?yàn)榍蚬r質(zhì)量(29.46%)、干質(zhì)量(27.47%)(表2);家系間球果鮮質(zhì)量、干質(zhì)量的表型分化系數(shù)分別為94.63%和93.39%(表1)。

球果長(zhǎng)、球果寬、球果長(zhǎng)/寬、球果鮮質(zhì)量、球果干質(zhì)量性狀家系間的方差分量遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于家系內(nèi)的方差分量，球果大小和質(zhì)量性狀的變異主要受到家系間遺傳因素的控制;是母體營(yíng)養(yǎng)狀況和用于有性生殖投入的體現(xiàn)。家系內(nèi)的差異受環(huán)境因子影響，如球果在樹(shù)冠上的方位、冠層、光照、風(fēng)力、授粉狀況等。同一家系內(nèi)環(huán)境對(duì)球果長(zhǎng)的影響較球果寬的影響大，球果寬是較為穩(wěn)定的性狀。

3.2 球果可育種鱗、種子潛能、種子效率

方差分析結(jié)果，家系間可育種鱗數(shù)、種鱗密度、種子潛能、種子效率差異達(dá)顯著水平，家系內(nèi)差異不顯著。家系間表型分化系數(shù)為89.27% ～97.35%(表1)。家系內(nèi)的表型分化僅占2.65% ～11.73%，可見(jiàn)球果的這些性狀主要受到家系強(qiáng)的遺傳控制。

可育種鱗數(shù)、種鱗密度、種子潛能、種子效率的平均值分別為(204.777 3 ±30.001 8)個(gè)、(13.871 8±1.798 7)個(gè)·cm－1、(409.872 0 ±59.402 7)粒、(61.852 1 ±12.569 8)%;變幅分別為115.00 ～319.00 個(gè)、7.47 ～22.07 個(gè)·cm－1、240.0 ～638.0粒、5.07% ～90.00%;總體變異系數(shù)由大到小的順序?yàn)榉N子效率(20.32%)、可育種鱗數(shù)(14.65%)、種子潛能(14.49%)、可育種鱗密度(12.97%)(表2)。

表2 家系種實(shí)性狀均值和變異系數(shù)

家系間球果平均生產(chǎn)種子的潛在能力為409粒，最大可達(dá)到638 粒，種子潛能的變異系數(shù)最小，種子效率的變異系數(shù)最大。種子潛能是受家系遺傳影響，家系間種子效率的差異受遺傳和環(huán)境雙重因子影響，如樹(shù)體位置、花粉的傳播方式、花粉量、風(fēng)力、授粉效率等因素。種子效率平均為61.85%，因此，在可受期進(jìn)行人工輔助授粉，可提高種子效率，同時(shí)也提高了球果生產(chǎn)種子量。

3.3 球果產(chǎn)種數(shù)與產(chǎn)種質(zhì)量

方差分析結(jié)果表明，球果生產(chǎn)種子總數(shù)、飽子數(shù)、飽子率、球果產(chǎn)種質(zhì)量家系間差異達(dá)顯著水平，家系內(nèi)差異不顯著，家系間表型分化系數(shù)為91.34% ～97.28%(表1)。

家系間球果生產(chǎn)種子總數(shù)、飽子數(shù)、飽子率、球果產(chǎn)種質(zhì)量的平均值為(293.158 8 ±76.469 4)粒、(253.567 8 ± 60.650 3)粒、(88.207 3 ± 13.229 8)%、(2.141 3 ±0.727 1)g，變幅分別為73.0 ～578.0 粒、70.0 ～478.0 粒、41.30% ～100.00%、0.14 ～4.85 g，總體變異系數(shù)由大到小的順序?yàn)榍蚬a(chǎn)種質(zhì)量(33.95%)、種子總數(shù)(26.08%)、飽子數(shù)(23.92%)、飽子率(15.00%)(表2)。

球果生產(chǎn)種子總數(shù)是飽子數(shù)和空子數(shù)(有完整的種翅、種殼、色澤，與飽子相同)之和，飽子數(shù)是球果受精成功后發(fā)育成有胚珠、胚乳的胚珠數(shù)量;空子數(shù)的形成與營(yíng)養(yǎng)狀況、病蟲(chóng)危害、自交有關(guān)，是家系間交配系統(tǒng)、傳粉效率、營(yíng)養(yǎng)狀況和環(huán)境等諸多因素的綜合響應(yīng)。球果生產(chǎn)飽子數(shù)的多少影響飽子率，從而影響球果產(chǎn)種質(zhì)量。球果飽子率的變幅為41.30% ～100.00%，有些球果的飽子率可以達(dá)到100.00%，因此，可授期進(jìn)行人工輔助授粉或改善環(huán)境和營(yíng)養(yǎng)狀況可提高授粉效率。在進(jìn)行云杉種子園營(yíng)建時(shí)，合理配置交配系統(tǒng)、減少自交，是提高球果飽子率的有效手段。

3.4 種子性狀

3.4.1 種子大小

家系間種子平均長(zhǎng)、種子平均寬、平均種子長(zhǎng)/寬的總體平均值依次為(5.051 4 ±0.455 3)mm、(2.461 3 ±0.308 8)mm、2.075 6 ±0.255 2，變幅分別為3.68 ～6.98 mm、1.35 ～3.55 mm、1.39 ～3.87?？傮w變異系數(shù)由大到小的順序?yàn)榉N子寬(12.55%)、種子長(zhǎng)/寬(12.29%)、種子長(zhǎng)(9.01%)(表2)。方差分析結(jié)果表明，種子長(zhǎng)、種子寬家系間、家系內(nèi)差異顯著，種子長(zhǎng)/寬家系間差異顯著，家系內(nèi)差異不顯著。種子長(zhǎng)、種子寬、種子長(zhǎng)/寬家系間表型分化系數(shù)分別為83.17%、69.45%和66.77%(表1)。表明家系遺傳因素對(duì)種子性狀的影響占優(yōu)勢(shì)，其次受到家系內(nèi)環(huán)境因素的影響。

3.4.2 種翅性狀

種翅家系平均長(zhǎng)、寬、長(zhǎng)/寬分別為(17.574 9 ±2.370 5)mm、(6.763 4 ±0.762 9)mm、2.609 0 ±0.309 9，變幅分別在11.48 ～21.25 mm、4.06 ～8.81 mm、1.91 ～3.52，總體變異系數(shù)由大到小的順序?yàn)榉N翅長(zhǎng)(13.49%)、種翅長(zhǎng)/寬(11.88%)、種翅寬(11.28%)(表2)。經(jīng)方差分析發(fā)現(xiàn)，種翅性狀在家系間差異顯著，家系內(nèi)差異不顯著，表型分化系數(shù)為92.65% ～97.34%(表1)。表明種翅性狀主要受家系強(qiáng)的遺傳因素控制，環(huán)境因素的影響非常微弱。

經(jīng)觀察，云杉種子旋轉(zhuǎn)飄落，種翅的大小影響種子傳播速度、傳播距離。對(duì)種子的定居、萌發(fā)、后期生長(zhǎng)產(chǎn)生影響，這是其長(zhǎng)期適應(yīng)自然的結(jié)果。

3.5 種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、千粒質(zhì)量

家系間種子平均發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率分別為(58.060 0 ±8.701 4)%和(86.200 0 ±13.477 5)%，發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率的總體變異系數(shù)分別為14.99%和15.63%(表2)。方差分析結(jié)果顯示，種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率家系間差異達(dá)顯著水平，表型分化系數(shù)分別為99.13%和99.61%(表1)，表明發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率主要受家系間強(qiáng)的遺傳基因控制。經(jīng)解剖未發(fā)芽的種子多數(shù)為空粒。千粒質(zhì)量是種子的品質(zhì)反映，歐洲云杉平均千粒質(zhì)量為(9.904 6 ±1.594 5)g，變幅為5.40 ～13.60 g，總體變異系數(shù)為16.10%(表2)。家系間千粒質(zhì)量的方差分析結(jié)果顯示，家系間千粒質(zhì)量差異達(dá)顯著水平，表型分化系數(shù)為99.27%(表1)。千粒質(zhì)量主要受強(qiáng)的家系遺傳因素控制。因此，在雜交育種、種子園營(yíng)建時(shí)以千粒質(zhì)量為主要選擇指標(biāo)，選擇千粒質(zhì)量大的家系，有利于子代后期生長(zhǎng)。

3.6 種實(shí)性狀間的相關(guān)性

相關(guān)分析結(jié)果表明，球果產(chǎn)種質(zhì)量與可育種鱗數(shù)顯著相關(guān)，相關(guān)系數(shù)R =0.376(P =0.012)、與種子總數(shù)、種子效率呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)分別為R=0.471(P =0.001)、R =0.707(P =0)。可育種鱗與球果長(zhǎng)、種子總數(shù)、飽子數(shù)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)分別為R =0.495(P =0.001)、R=0.720(P =0)、R=0.632(P =0)，與球果寬呈顯著正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)R =0.309(P =0.041)。種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率均與千粒質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為R =0.886(P =0)和R =0.883(P=0)，發(fā)芽勢(shì)與發(fā)芽率也呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為R=0.973(P =0)。球果長(zhǎng)/寬與球果寬、種子長(zhǎng)/寬與種子寬呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。除球果長(zhǎng)/寬與千粒質(zhì)量，種子長(zhǎng)/寬與球果產(chǎn)種質(zhì)量、千粒質(zhì)量、球果長(zhǎng)、球果寬、種子長(zhǎng)不相關(guān)外，其他種實(shí)性狀間呈極顯著或顯著正相關(guān)關(guān)系(表3)。

表3 種實(shí)性狀間的相關(guān)分析

3.7 優(yōu)良家系的篩選

種實(shí)性狀間呈顯著或極顯著相關(guān)，種實(shí)性狀受到家系強(qiáng)的遺傳控制和微弱環(huán)境因子影響。千粒質(zhì)量是種子品質(zhì)的反映，是重要的種實(shí)性狀之一，千粒質(zhì)量的大小表征了種子內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的多少，與種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率極顯著相關(guān)，而且影響子代后期的生長(zhǎng)及適應(yīng)性，因此，以千粒質(zhì)量的大小為選擇依據(jù)，選擇千粒質(zhì)量≥11.05 g 的10 個(gè)家系作為營(yíng)建種子園、多目標(biāo)雜交育種的親本，其他性狀也將得到改良。

4 結(jié)束語(yǔ)

研究發(fā)現(xiàn)，引種歐洲云杉44 個(gè)家系在25 個(gè)種實(shí)性狀中球果長(zhǎng)，球果長(zhǎng)/寬，球果鮮質(zhì)量、干質(zhì)量，種子長(zhǎng)、寬豐富的遺傳變異不僅存在于家系間，同樣也存在于家系內(nèi)。其余種實(shí)性狀家系間具有豐富的遺傳變異，家系內(nèi)的變異不顯著。種實(shí)性狀家系間的表型分化系數(shù)為66.77% ～99.27%，表明種實(shí)性狀主要受家系間強(qiáng)的遺傳控制，其次受到微弱的環(huán)境影響;這與前人［19］對(duì)黑云杉、歐洲云杉的研究結(jié)論具有相似性。

松科球果大小與受精狀況有關(guān)，受精狀況好則球果就大［35］。受精不僅受到家系間的遺傳控制，還與環(huán)境因子有關(guān)，由于云杉為風(fēng)媒傳粉，球果在樹(shù)冠上的方位、冠層、樹(shù)體營(yíng)養(yǎng)狀況、風(fēng)力風(fēng)向以及病蟲(chóng)危害等都影響球果和種子的生長(zhǎng)發(fā)育，從而影響到球果鮮質(zhì)量、干質(zhì)量等性狀的變異。球果長(zhǎng)，種子長(zhǎng)、寬，球果鮮質(zhì)量、干質(zhì)量等性狀不僅受到家系間強(qiáng)的遺傳控制，還受到家系內(nèi)環(huán)境因子的影響。

球果性狀是決定種子產(chǎn)量的決定因素，只要測(cè)得球果長(zhǎng)(或球果鮮質(zhì)量)和種子效率就可預(yù)測(cè)球果產(chǎn)種量，從球果產(chǎn)種量可以準(zhǔn)確預(yù)測(cè)家系乃至種子園的產(chǎn)種量。歐洲云杉球果平均生產(chǎn)種子(293.158 8 ±76.469 4)粒，變幅為73.0 ～578.0 粒。飽子率的變幅較大，為41.30% ～100.00%。除環(huán)境因素外，自交是產(chǎn)生空子的主要原因［33］。由于云杉雌雄同株，球花量H(雌)∶ H(雄)=1∶ (4.5 ～50)［36］，云杉花粉有雙氣囊，易于飛翔，所以產(chǎn)生自交的幾率大。所以在種子園或母樹(shù)林，為了提高云杉飽子率，要在可受期進(jìn)行人工輔助授粉，在種子園營(yíng)建時(shí)合理配置，減少自交。歐洲云杉種實(shí)性狀豐富的遺傳變異主要受家系間強(qiáng)的遺傳因素控制，其次受到微弱環(huán)境因子影響。歐洲云杉種實(shí)性狀間具有顯著或極顯著相關(guān)關(guān)系。千粒質(zhì)量是種子品質(zhì)的反映，是重要的種實(shí)性狀之一，歐洲云杉千粒質(zhì)量的平均值為(9.904 6 ±1.594 5)g。歐洲云杉家系間千粒質(zhì)量的變幅為5.40 ～13.60 g。千粒質(zhì)量的大小表征了種子內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的多少，其性狀變異的大小影響到種子的傳播和萌發(fā)、幼苗的存活、子代后期的生長(zhǎng)及適應(yīng)性。根據(jù)歐洲云杉家系千粒質(zhì)量的大小，選擇了10 個(gè)千粒質(zhì)量較大的家系作為營(yíng)建種子園、多目標(biāo)雜交育種的親本。

家系間豐富的遺傳變異具有較大的種質(zhì)價(jià)值和遺傳改良潛力。引種云杉種實(shí)性狀上變異豐富，有廣闊的遺傳多樣性，可以作為育種用的材料，不會(huì)影響子代的遺傳幅度。

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