林 宇 張 勇 黃秀勇 張 松 何宗明 林思祖 官國(guó)棟
(福建省長(zhǎng)樂大鶴國(guó)有防護(hù)林場(chǎng),長(zhǎng)樂,350212) (福建農(nóng)林大學(xué))
森林凋落物是指森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)由生物組分產(chǎn)生,歸還到林地表面的所有有機(jī)物質(zhì)的總稱,是分解者的物質(zhì)和能量來源,對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和養(yǎng)分平衡起到了重要的作用,是森林生態(tài)學(xué)重要研究?jī)?nèi)容之一。德國(guó)的Ebermayer(1876)首次提出森林凋落物在森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)中的重要性,國(guó)內(nèi)外許多學(xué)者先后對(duì)森林凋落物的歸還量、化學(xué)成分和分解速率等方面進(jìn)行了大量的研究,探索物質(zhì)循環(huán)規(guī)律和森林的自肥機(jī)制等[1-5]。尾巨桉(Eucalyptus urophylla×E.grandis)生長(zhǎng)異常迅速、適應(yīng)性強(qiáng)、抗旱能力強(qiáng)及有防風(fēng)固沙能力的優(yōu)良樹種,能夠適應(yīng)海岸帶后沿沙地貧瘠的立地條件,對(duì)于增加防護(hù)林造林樹種種類,調(diào)整樹種結(jié)構(gòu),改善海岸帶生態(tài)環(huán)境等方面能夠發(fā)揮有效作用,是沿海防護(hù)林建設(shè)中極具潛力的樹種[6-9]。國(guó)內(nèi)對(duì)尾巨桉研究主要集中在人工林收獲、涵養(yǎng)水源能力以及對(duì)土壤理化性質(zhì)影響等方面[10-12]。目前有關(guān)沿海沙地尾巨桉樹種凋落物及其分解的研究未曾見報(bào)道,因此,研究沿海沙地尾巨桉樹種凋落物及其分解具有重要意義,為合理評(píng)價(jià)桉樹類樹種生態(tài)效益和采取有效營(yíng)林措施等方面提供依據(jù)。
試驗(yàn)地位于福建省長(zhǎng)樂大鶴國(guó)有防護(hù)林場(chǎng),屬南亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候,雨量充沛,氣候溫和,年平均溫度19.2 ℃,最高氣溫為35 ℃,最低氣溫為0℃,無霜期326 d,平均濕度77%,年降水量1 382.3 mm,總風(fēng)向?yàn)闁|風(fēng),平均風(fēng)速4.2 m·s-1,臺(tái)風(fēng)多發(fā)生在每年7—8月份,每年4 ~6 次。平均海拔10 m,土壤為濱海風(fēng)沙土,土壤肥力差,保水能力低,天然植被少,林下常見零星植被有茅莓(Rubus parvifolius)、白茅(Ⅰmperata cylindrica Linn.)、碩苞薔薇(Rosa breateata)、馬纓丹(Lantana camara)等。
以2003年春營(yíng)造的尾巨桉人工林為研究對(duì)象。初植密度為1 650 株·hm-2,造林時(shí)施基肥(復(fù)合化肥)每穴30 g,并于當(dāng)年9月追肥每穴100 g,之后松土鋤草撫育每年兩次共兩年。林分生長(zhǎng)指標(biāo):調(diào)查時(shí)間為2012年8月,平均胸徑為11.44 cm,平均樹高為14.32 m,郁閉度為0.8,林分密度為1 250 株·hm-2,蓄積量為89.36 m3·hm-2,樣方面積為400 m2。
凋落物收集和分解質(zhì)量損失實(shí)驗(yàn)起止時(shí)間為:2012年1月1日至12月30日。
2.2.1 凋落物收集
在尾巨桉人工林中各隨機(jī)設(shè)置3 個(gè)有代表性的實(shí)驗(yàn)地作為重復(fù)區(qū),每個(gè)小區(qū)面積400 m2(20 m×20 m)。在各重復(fù)小區(qū)中按對(duì)角線均勻安置6 個(gè)50 cm×50 cm 的尼龍網(wǎng)(孔徑1 mm)收集框。每月底收集一次框內(nèi)的凋落物,按枝、葉、花、果和蟲尸糞等分類烘干并測(cè)定生物量。同時(shí),將采集的樣品粉碎,放入自封袋中,留作養(yǎng)分分析。
2.2.2 凋落物質(zhì)量損失試驗(yàn)
取新的凋落物裝入尼龍網(wǎng)袋(孔徑1 mm)中,每袋樣品20 g,三個(gè)重復(fù)區(qū)各隨機(jī)放置12 袋,自放置之日起每個(gè)月收回其中3 袋共9 袋,清除附著的沙土后放入60 ℃恒溫下烘干稱質(zhì)量,計(jì)算損失質(zhì)量,然后將樣品粉碎,用于元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的測(cè)定。
凋落物質(zhì)量殘留率計(jì)算公式:Di= Wi/W0×100%。式中:Di為分解第i月樣品質(zhì)量殘留率,Wi為第i月樣品烘干質(zhì)量,W0為網(wǎng)袋樣品初始烘干質(zhì)量。
凋落物總質(zhì)量損失率:Dwi=1-Di。式中:Dwi為第i月總質(zhì)量損失率。
凋落物月質(zhì)量損失率:Dmi=Dwi-Dwi-1。式中:Dmi為第i月質(zhì)量損失率,Dwi-1為第i-1月質(zhì)量損失率。
2.2.3 養(yǎng)分測(cè)定
測(cè)定凋落物各組分及各網(wǎng)袋樣品主要元素的質(zhì)量分?jǐn)?shù),其中K、Ca、Mg、Na、Fe、Mn、Cu、Zn 采用國(guó)標(biāo)LY/T 1270-1999《硝酸-高氯酸消煮法》制備待測(cè)液,K、Ca、Mg、Na、Fe、Mn、Cu、Zn 元素采用原子吸收分光光度計(jì)法測(cè)定,P 元素采用紫外分光光度計(jì)法測(cè)定,N 元素采用全自動(dòng)碳氮分析儀(Elemental Analyzer Vario ELIII)測(cè)定。實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 和SPSS 軟件分析處理。
經(jīng)調(diào)查統(tǒng)計(jì),尾巨桉人工林的年凋落量為6 745.93 kg·hm-2·a-1,凋落物各組分年產(chǎn)量由大到小的排列順序?yàn)?葉(4 151.00 kg·hm-2·a-1)、皮(853.27 kg·hm-2·a-1)、枝(850.13 kg·hm-2·a-1)、花果(662.20 kg·hm-2·a-1)、蟲尸糞碎屑(229.33 kg·hm-2·a-1),落葉量占總凋落物量的61.53%,說明葉在桉樹人工林養(yǎng)分循環(huán)中扮演了重要的角色。凋落皮產(chǎn)量略大于落枝,分別占總凋落量的12.65%和12.60%,體現(xiàn)了該樹種的生理特性。落花和落果占總凋落物量的9.82%,蟲尸糞碎屑占3.40%。
尾巨桉人工林凋落物量具有明顯的季節(jié)動(dòng)態(tài),總凋落量表現(xiàn)出了“雙峰”的變化趨勢(shì),與榮薏[13]和潘輝等[14]的研究結(jié)果相似。如圖1所示,峰值分別出現(xiàn)在5月份和7月份。1—3月份的凋落物產(chǎn)量最低,3—5月份呈上升趨勢(shì),5月份達(dá)到最高值,隨后略呈下降趨勢(shì)后又上升,到7月份又形成一個(gè)高峰,然后開始逐步下降。從它們的各組成月動(dòng)態(tài)變化(圖2)可知,凋落葉的生物量月動(dòng)態(tài)與圖1中的凋落物總量動(dòng)態(tài)基本一致,說明凋落葉是凋落物的最主要成分。枝的凋落量有明顯的季節(jié)性,枝在冬春季節(jié)的凋落量低于夏秋季節(jié),可能與冬春季節(jié)的氣候相對(duì)較為溫和,樹枝枯死后會(huì)在樹干上宿存,需要一段時(shí)間才能自然脫落;而夏秋季節(jié)的外界干擾較大,如風(fēng)、雨、持續(xù)干旱等物理作用比較劇烈,使其凋落量增加。凋落枝的生物量在7月份達(dá)到最大,這與沿海地區(qū)7月份臺(tái)風(fēng)多發(fā)有關(guān)。
圖1 尾巨桉凋落物生物量的月動(dòng)態(tài)變化
圖2 凋落物各組成生物量月動(dòng)態(tài)變化
凋落物各組成養(yǎng)分的質(zhì)量分?jǐn)?shù)的大小直接影響到養(yǎng)分歸還。由表1可看出,尾巨桉人工林的凋落物中,不同組分養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)差別很大。N、Ca、K、Na、Mg 元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)較大,Cu 質(zhì)量分?jǐn)?shù)最小。在大量元素中只有P 的質(zhì)量分?jǐn)?shù)比微量元素Mn 的質(zhì)量分?jǐn)?shù)低。Na 的質(zhì)量分?jǐn)?shù)很高,可能與沿海沙地土壤中富含鹽有關(guān)。碎屑N 的質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高,與其主要組成蟲尸、糞等比例高有關(guān)。作為凋落物的主要成分,凋落葉營(yíng)養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)由大到小的順序?yàn)镹、Ca、Na、Mg、K、Mn、P、Fe、Zn、Cu,凋落葉的N 質(zhì)量分?jǐn)?shù)是P 質(zhì)量分?jǐn)?shù)21 倍多;凋落枝營(yíng)養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)由大到小的順序?yàn)镹a、Ca、N、K、Mg、Mn、P、Fe、Zn、Cu;凋落皮營(yíng)養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)由大到小的順序?yàn)镵、N、Na、Mg、Ca、Mn、P、Fe、Zn、Cu。
表1 凋落物各營(yíng)養(yǎng)元素的質(zhì)量分?jǐn)?shù) g·kg -1
由表2可知,尾巨桉人工林每年歸還林地的養(yǎng)分總量為212.09 kg·hm-2·a-1,通過凋落葉歸還給林地的養(yǎng)分總量最大,為136.09 kg·hm-2·a-1,占養(yǎng)分總歸還量的64.5%,各組成養(yǎng)分歸還量由大到小的順序?yàn)?落葉、落枝、落皮、落花果、碎屑。
表2 凋落物養(yǎng)分年歸還量 kg·hm -2·a -1
在不同養(yǎng)分中,N 的歸還量最大為69.89 kg·hm-2·a-1,占養(yǎng)分總歸還量的32.95%。在大量元素中P 歸還量最小為3.70 kg·hm-2·a-1,在微量元素中Cu 的歸還量最小,僅為0.04 kg·hm-2·a-1。各營(yíng)養(yǎng)元素歸還量由大到小的順序?yàn)?N、Ca、Na、K、Mg、Mn、P、Fe、Zn、Cu。
3.4.1 凋落物月質(zhì)量損失率的變化特征
由表3可知,尾巨桉凋落物的分解速率表現(xiàn)為慢-快-慢模式,1—4月份為緩慢上升期,占全年總質(zhì)量損失率的29.87%;5—8月份為快速分解期,該時(shí)間段凋落物的月質(zhì)量損失率在全年中最高,占全年總質(zhì)量損失率的42.79%;9—12月份為緩慢下降期,占年總質(zhì)量損失率的27.34%;7月份凋落物質(zhì)量損失率最大,比最小12月份大2 倍多。
表3 凋落物質(zhì)量損失率 %
3.4.2 凋落物分解模型及估測(cè)
凋落物的分解動(dòng)態(tài)可用Olson[15]指數(shù)衰減模型來擬合,也可用它來估測(cè)凋落物分解50%(即半衰期t0.5)和95%(t0.95)所需的年限。Olson 指數(shù)模型公式為:Y=100·e-kt,式中,Y 為凋落物分解質(zhì)量殘留率(%),t 凋落物分解時(shí)間(a),100 為常數(shù)項(xiàng),k為分解參數(shù)。
讀取表3數(shù)據(jù),輸入SPSS 軟件,計(jì)算得k =0.613 83(標(biāo) 準(zhǔn) 誤= 0.020,95% 置 信 區(qū) 間 上 限0.658,下限0.569);尾巨桉凋落物殘留率年變化的Olson 模型為:Y =100·e-0.61383t。由表4可知,模型R2=0.973,說明該方程擬合度較高。t0.5=ln0.5/-k=1.13 a;t0.95=ln0.05/-k =4.88 a??梢姡簿掼竦蚵湮锓纸獍胨テ跒?.13 a,分解95%所需時(shí)間為4.88 a。上述Olson 指數(shù)衰減模型與實(shí)驗(yàn)測(cè)定結(jié)果進(jìn)行相關(guān)分析,在0.01 水平(雙側(cè))上兩者相關(guān)系數(shù)達(dá)0.994 為極顯著相關(guān),因此可以用Olson模型來估測(cè)尾巨桉凋落物分解半衰期。
表4 模型方差分析
10年生尾巨桉人工林凋落物量在一年中呈“雙峰”變化趨勢(shì),年總凋落物量為6 745.93 kg·hm-2·a-1,小于同實(shí)驗(yàn)區(qū)同年齡的厚莢相思(7 616.60 kg·hm-2·a-1)和木麻黃(8 218.07 kg·hm-2·a-1)凋落物總量[16],但處在熱帶、亞熱帶森林年均凋落物量(1 010 ~15 100 kg·hm-2·a-1)范圍[17]。凋落物各組分產(chǎn)量由大到小的排列順序?yàn)?葉(4 151.00 kg·hm-2·a-1)、皮(853.27 kg·hm-2·a-1)、枝(850.13 kg·hm-2·a-1)、花果(662.20 kg·hm-2·a-1)、蟲尸糞碎屑(229.33 kg·hm-2·a-1)。凋落物各組成中凋落葉占61.53%,凋落皮和枝產(chǎn)量各占12.6%,落花落果占9.8%。
尾巨桉凋落物不同組分營(yíng)養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)差別較大,N、Ca、Na 在凋落葉中的質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高,凋落枝中Na 質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高,凋落皮中K 質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高。
尾巨桉每年通過凋落物歸還給林地的養(yǎng)分總量為212.09 kg·hm-2·a-1,小于同實(shí)驗(yàn)區(qū)的厚莢相思(249.58 kg·hm-2·a-1)和木麻黃(273.23 kg·hm-2·a-1)養(yǎng)分歸還總量[16],也小于譚芳林[18]對(duì)沿海沙地木麻黃研究的結(jié)果,說明10年生尾巨桉通過凋落物提高土壤肥力的能力不如厚莢相思和木麻黃。在凋落物養(yǎng)分歸還的各組成中,凋落葉的貢獻(xiàn)率高達(dá)64.5%。在所有營(yíng)養(yǎng)元素中,N 的歸還量最大為69.89 kg·hm-2·a-1,占養(yǎng)分總歸還量的32.95%;Na 的年歸還量為41.18 kg·hm-2·a-1。
凋落物的分解速度在養(yǎng)分循環(huán)中地位舉足輕重,其決定了森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的高低[19-21]。尾巨桉凋落物的分解速率表現(xiàn)為慢-快-慢模式,與譚芳林[18]和李潔冰等[4]的研究結(jié)果大致相同。
濱海沙地尾巨桉人工林凋落物分解Olson 指數(shù)模型為:Y=100·e-0.61383t,并經(jīng)相關(guān)分析驗(yàn)證,該模型可以用來預(yù)測(cè)尾巨桉凋落物分解半衰期。由此推測(cè)分解50%和95%分別用的時(shí)間為1.13 a 和4.88 a。
[1] Melin E.Biological decomposition of some types litters from North American forests[J].Ecology,1930,11(1):72-101.
[2] Cotrufo M F,Raschi A,Lanini M,et al.Decomposition and nutrient dynamics of Quercus pubescens leaf litter in a naturally enriched CO2Mediterranean ecosystem[J].Functional Ecology,1999,13(3):343-351.
[3] 鄭金興,楊智杰,凌華,等.楠木人工林凋落物的產(chǎn)量與月動(dòng)態(tài)[J].福建師范大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,2011,27(1):88-92.
[4] 李潔冰,閆文德,馬秀紅.亞熱帶樟樹林凋落物量及其養(yǎng)分動(dòng)態(tài)特征[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2011,31(5):223-228.
[5] 何宗明,陳光水,劉建斌,等.杉木林凋落物產(chǎn)量、分解率與儲(chǔ)量的關(guān)系[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào),2003,9(4):352-357.
[6] 李志輝,楊民勝,陳少雄,等.桉樹引種栽培區(qū)區(qū)劃研究[J].中南林學(xué)院學(xué)報(bào),2000,20(3):1-10.
[7] 高兆蔚.福建省桉樹引種區(qū)劃與發(fā)展戰(zhàn)略研究[J].華東森林經(jīng)理,2000,14(1):27-30.
[8] 林宇.沿海沙地尾巨桉與厚莢相思造林成效比較[J].林業(yè)勘察設(shè)計(jì),2009(1):171-174.
[9] 劉宏振.福州市桉樹無性系栽培選擇試驗(yàn)研究[J].福建林業(yè)科技,2007,34(3):45-47.
[10] 葉紹明,鄭小賢,謝偉東,等.萌芽更新與植苗更新對(duì)尾巨桉人工林收獲的影響[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,2007,31(3):43-46.
[11] 廖善剛,葉志君,汪炎明,等.桉樹人工林與杉木林、毛竹林土壤理化性質(zhì)對(duì)比研究[J].亞熱帶資源與環(huán)境學(xué)報(bào),2008,3(3):53-58.
[12] 羅柳娟,韋理電,何斌,等.尾巨桉和厚莢相思人工林水源涵養(yǎng)功能研究[J].華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2012,33(2):220-224.
[13] 榮薏.尾巨桉和厚莢相思人工林凋落物產(chǎn)量、性質(zhì)及其分解動(dòng)態(tài)的研究[D].南寧:廣西大學(xué),2009.
[14] 潘輝,黃石德,洪偉,等.3 種相思人工林凋落物量及其碳?xì)w還動(dòng)態(tài)[J].福建林學(xué)院學(xué)報(bào),2010,30(2):104-108.
[15] Olson J S.Energy storage and the balance of producer sand decomposers in ecological system[J].Ecology,1963,44(2):322-331.
[16] 林宇.濱海沙地厚莢相思人工林養(yǎng)分特征與植物碳儲(chǔ)量[D].福州:福建農(nóng)林大學(xué),2012.
[17] Lin C J,Llvesnisemi H,Berg B,et al.Aboveground litter fall in Eurasian forests[J].Journal of Forestry Research,2003,14(1):27-34.
[18] 譚芳林.木麻黃防護(hù)林生態(tài)系統(tǒng)凋落物及養(yǎng)分釋放研究[J].林業(yè)科學(xué),2003,39(增刊):21-26.
[19] 楊玉盛,陳光水,郭劍芬,等.杉木觀光木混交林凋落物分解及養(yǎng)分釋放的研究[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2002,26(3):275-282.
[20] Mo Jiangming,Brown S,Lenart M.Nutrient dynamics of a human-impacted pine forest in a MAB reserve of subtropical China[J].Biotropica,1995,27(3):290-304.
[21] 吳承禎,洪偉,姜志林,等.我國(guó)森林凋落物的研究進(jìn)展[J].江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2000,23(3):405-410.