萬海英，向極釬，楊永康 ，殷紅清，馬 進

(1.湖北省農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新中心鄂西綜合試驗站，湖北恩施445000;2.恩施清江生物工程有限公司，湖北恩施445000)

硒是動物和人體必需的微量元素，缺乏或過量都引起各種疾病。研究表明，地方性疾病如克山病、大骨節(jié)病、克汀病、地方性癌癥等都是由缺硒造成的［1-2］。由于缺硒會使谷胱甘肽過氧化物酶(GPX)的活性降低，組織細胞的抗氧化損傷能力減弱，影響細胞的分裂、繁殖等，從而干擾核酸、蛋白質(zhì)、糖和酶的合成及其代謝［3］。

通過植物對硒的吸收進行補硒是最經(jīng)濟、最安全的途徑。植物作為自然界中硒循環(huán)的重要載體，可以將土壤中的無機態(tài)硒經(jīng)過吸收、同化轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C硒，進而被人和動物所攝取以達到補硒的目的。硒雖然對人和動物的正常生理活動有益，但不是越多越好，滿足的范圍較狹窄，過量的硒會造成人和動物的硒中毒。

1 植物對硒的吸收

植物對硒元素的吸收是其進入食物鏈的有效途徑。低濃度的硒有助于植物生長，而高濃度的硒則對植物生長有抑制作用［4］。研究表明，對胡蘿卜葉面噴施硒鹽，其硒含量可增加到2 μg/g(干基)，與對照間差異達 0.05 顯著水平［5］。在貫葉連翹上進行葉面施硒試驗，發(fā)現(xiàn)植物器官中硒含量達到1 000 ～12 000 μg/g，比對照提高了 100 倍［6］。利用水稻的生物富集和轉(zhuǎn)化作用，在水稻上施用硒肥，把非生物活性和毒性高的無機硒轉(zhuǎn)化為毒性低、安全有效的活性有機硒。這是改善和滿足食物鏈中硒水平不足的廉價且可行的方法之一［7］。富硒玉米籽粒中的硒以有機結(jié)合態(tài)硒為主，占總硒的比例接近90%，是其主要的硒存在形式;在有機態(tài)硒中蛋白質(zhì)硒含量較高，多糖中硒的含量較低，在蛋白質(zhì)硒中以堿溶蛋白質(zhì)中硒的含量為最高，占總硒的50.62%［8］。根據(jù)不同植物對硒的吸收和富集能力的不同，將植物劃分為聚硒植物和非聚硒植物。聚硒植物如黃芪(Ast ragalus)硒含量高達10 g/kg，可以作為硒的指示植物，而大部分農(nóng)作物是非聚硒植物，聚硒能力低，一般含量在0.001～1.000 μg/g。植物對硒的富集能力依次為十字花科＞黑麥草＞豆類＞谷類，對蔬菜作物富硒能力最強的是大蒜。

土壤中的硒按價態(tài)可分為元素態(tài)硒、硒化物、亞硒酸鹽、硒酸鹽、有機態(tài)硒化物和揮發(fā)態(tài)硒，其中有機態(tài)硒化物是土壤有效硒的主要來源，揮發(fā)態(tài)硒在土壤微生物的作用下轉(zhuǎn)化成氣態(tài)烷基化合物。植物對硒的吸收可以通過根部和葉片，吸收的主要形態(tài)是Se4+和Se6+［9-10］。根吸收的Se4+是被動吸收，在植株體內(nèi)積累的濃度低于根外土壤環(huán)境的硒濃度，而Se6+能主動地在植物體內(nèi)累積，使其濃度高于外部環(huán)境硒濃度［11］。由于Se4+和Se6+在土壤中遷移轉(zhuǎn)化方式的不同，其在土壤中移動性、生物有效性和毒性大小存在差異。有研究表明，在水培條件下，植物對硒酸鹽和亞硒酸鹽的吸收速率的研究結(jié)果一致［12］;但是，在土培條件下，硒酸鹽更易被吸收和轉(zhuǎn)運，因而生物有效性更高［13-14］，而亞硒酸鹽更易被土壤表面所吸附［15］，也更易累積在植物的根部［16］，所以在生產(chǎn)上常選用硒酸鹽作為肥料［17］，但是在田間噴施上由于六價硒必須首先在葉中轉(zhuǎn)化為二價硒再轉(zhuǎn)化為有機硒，而四價硒不需要酶催化就能直接轉(zhuǎn)化為有機硒而進入籽粒，故多選用亞硒酸鹽作為噴施硒肥［18］。但是，也有研究表明，植物對Se4+的吸收過程并不是完全的被動吸收。試驗中，加呼吸抑制劑時20%的Se4+的吸收受到抑制，因此至少有部分的吸收是與根部代謝相關(guān)聯(lián)的［19］。另外，非聚硒植物的累積的硒含量與植物生長年限、時間長短有很大關(guān)系［20］。

2 硒在土壤－植物系統(tǒng)中的轉(zhuǎn)化

在土壤的環(huán)境條件下，Se0、Se4+、Se6+在微生物氧化還原的條件下相互轉(zhuǎn)換，其中Se4+在高親和磷酸轉(zhuǎn)運蛋白，Se6+在高親和硫酸酯轉(zhuǎn)運蛋白的作用下由土壤中進入植物的根系中，Se4+在根部部分轉(zhuǎn)化為有機硒，然后轉(zhuǎn)換為二甲基硒化物(DMSe)以氣態(tài)的形式排出根外。在植物的根部Se6+可以轉(zhuǎn)化為Se4+，Se4+可以轉(zhuǎn)化為Se0，但是具體的轉(zhuǎn)運途徑目前尚不清楚。其中，進入根部的Se6+經(jīng)過木質(zhì)部可以進入植物的葉綠體中，至于轉(zhuǎn)運機制目前仍尚未清楚。Se6+被吸收進入植物葉綠體細胞后在5-磷硫酸腺苷(APS)的作用下轉(zhuǎn)化為Se4+，然后經(jīng)過硒代半胱氨酸甲基轉(zhuǎn)移酶的作用下轉(zhuǎn)化成硒代半胱氨酸(SeCys)，部分SeCys在一種半胱氨酸脫硫酶(CpNifs)和硒代半胱氨酸裂合酶(SL)的作用下轉(zhuǎn)化成Se0，部分SeCys在胱硫醚-γ-合成酶作用下轉(zhuǎn)化成硒代胱硫醚，進而轉(zhuǎn)化成硒代高半胱氨酸(Sehocys)，此時硒代半胱氨酸在未知的轉(zhuǎn)運機理的條件下進入細胞質(zhì)中。部分SeCys可直接進入細胞質(zhì)中，但進入機理也尚未清楚。進入細胞質(zhì)的Sehocys進一步轉(zhuǎn)化成硒代蛋氨酸(SeMet)，SeMet在蛋氨酸甲基轉(zhuǎn)移酶(MMT)的作用下轉(zhuǎn)化成硒甲基蛋氨酸(SeMM)，進而轉(zhuǎn)化成二甲基硒化物(DMSe)，以氣態(tài)的形式排出植物體外。部分直接進入細胞質(zhì)中的SeCys有2種轉(zhuǎn)運途徑，一種是在硒代半胱氨酸裂合酶(SL)的作用下轉(zhuǎn)化成Se0，另一種是在硒代半胱氨酸甲基轉(zhuǎn)移酶(SMT)的作用轉(zhuǎn)化成甲基硒代半胱氨酸(MeSecys)，進而轉(zhuǎn)化成二甲基二硒化物(DMDSe)，以氣態(tài)的形式排出植物體外。其中，部分有機硒可以保存在種子中。目前，植物對硒的揮發(fā)性的由于其可以作為一種有效的植物修復(fù)土壤硒污染的方法而得到廣泛的關(guān)注［21］(圖 1)。

圖1 硒在土壤－植物中的新陳代謝圖

3 硒對植物生理功能的影響

硒對植物生理功能有重要影響。在植物中，除了發(fā)現(xiàn)硒代半胱氨酸和硒代蛋氨酸外，還有多種低分子量有機硒化物(表1)存在于機體，多數(shù)是從植物中得到非蛋白硒代氨基酸衍生物［22］。

表1 植物中發(fā)現(xiàn)的低分子量有機硒化合物

硒元素不僅對植物生理功能的實現(xiàn)有重要的意義，而且對種子萌發(fā)、根系活力、葉綠素含量等有顯著影響。不同類型的植物種子萌發(fā)所需適宜的硒濃度也有所差異。適宜濃度的硒處理種子能夠促進其萌發(fā)。濃度高的硒處理反而具有毒害作用，不利于種子的萌發(fā)。研究表明，用0.05 mg/L的硒濃度處理大豆種子的萌發(fā)率最高，其發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)也相應(yīng)的提高，但濃度過高時對大豆種子發(fā)芽有明顯的抑制作用［23］。不同價態(tài)的硒在低濃度時均能促進油菜、白菜、蘿卜種子的萌發(fā)，提高發(fā)芽勢和發(fā)芽率。硒對種子萌發(fā)的影響與價態(tài)無關(guān)。硒促進種子萌發(fā)可能與影響種子的酶活性和物質(zhì)代謝有關(guān)［24］。硒對根系活力的影響同樣與硒濃度有關(guān)。研究發(fā)現(xiàn)，當硒濃度低于21.0 μg/ml時，油菜根系活力隨硒濃度上升而增加，但濃度過高時引起根系活力降低［25］。在烤煙葉片中，當硒濃度為4 μg/g時，葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b、類胡蘿卜素含量分別比對照增加5.37%、17.53%、6.56%、18.75%，當硒濃度為8 μg/g時其葉綠素含量開始下降，當硒濃度為16 μg/g時烤煙葉片中葉綠素和類胡蘿卜素含量與對照相比顯著下降(P＜0.05)［26］。另外，硒還能夠?qū)χ参矬w內(nèi)多種酶的活性具有一定的影響。低濃度Se可以提高煙株體內(nèi)活性氧防御體系，使得MDA酶含量下降;高濃度Se則對其有抑制作用，對活性氧防御體系產(chǎn)生脅迫效應(yīng)，MDA含量上升，SOD、POD酶活性下降［26］。硒是非金屬元素，能增強植物的抗氧化性和對重金屬的耐受性。有研究發(fā)現(xiàn)，施用硒酸鈉溶液能提高地上部分含砷量7%～45%，也能提高蜈蚣草中的硫醇含量和谷胱甘肽含量，抑制脂類的過氧化反應(yīng)。這是因為硒激活了植物的保護機制，減輕了其氧化壓力，提高了蜈蚣草對砷的吸收［27］。

水培試驗結(jié)果表明，硒能提高水稻幼苗葉片超氧化物歧化酶、過氧化物酶活性，降低過氧化氫酶活性［28］。硒能促進小麥幼苗體內(nèi)谷胱甘肽過氧化物酶合成，提高幼苗體內(nèi)谷胱甘肽過氧化物酶活性。隨著硒處理時間的增加，硒對谷胱甘肽過氧化物酶合成的促進作用逐漸增強［29］。硒能影響植物體內(nèi)谷胱甘肽過氧化物酶、過氧化物酶、多酚氧化酶、超氧化物歧化酶、過氧化氫酶等多種酶活性。

4 結(jié)語

硒是人和動物生命中必需的微量元素，同時對植物的生長發(fā)育有顯著的影響。一定濃度的硒對植物生長發(fā)育有著積極的促進作用。在增加產(chǎn)量、提高品質(zhì)方面，硒有著顯著的功效。在植物體內(nèi)，硒的適用范圍很狹窄。一般，低硒或適量硒對植物具有促進作用，而高濃度和過量硒反而造成毒害。目前，硒對植物的毒害機制機理是過多的硒代半胱氨酸替代半胱氨酸參與蛋白質(zhì)的合成，但是否具有其他毒害機制仍需進一步探討。目前，市場上的絕大多數(shù)富硒農(nóng)產(chǎn)品是通過外源施硒肥獲得的，但是長期施用硒肥不僅成本較高，而且易造成環(huán)境污染，因此篩選出具有一定富硒能力的農(nóng)產(chǎn)品并通過一定的育種措施選育出富硒植物新品種是今后硒研究的方向之一。

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