張 萌 李東風(fēng)

(華南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,廣州 510631)

1 引言

人類對語言的探索和研究可以追溯至18世紀。從進化的角度來看,語言是在長期自然選擇過程中以緩慢漸進的方式形成的。對與人類親緣關(guān)系最近的靈長目動物的研究表明,其發(fā)聲學(xué)習(xí)與人類有著巨大差別(Corballis,2007)。對小絹猴(

Saguinus oedipus

)的研究發(fā)現(xiàn),其不能學(xué)會人類所有的遞歸語法模式(Fitch & Hauser,2004)。近年的研究表明,鳴禽能學(xué)會人類的遞歸語法模式(Gentner,Fenn,Margoliash,& Nusbaum,2006),對之前所認為的遞歸語法為人類所特有的假說提出了挑戰(zhàn)(Abe &Watanabe,2011)。鳴禽已經(jīng)成為研究語言進化及其機制的動物模型(Bloomfield,Gentner,& Margoliash,2011)。

鳴禽發(fā)聲學(xué)習(xí)與人類學(xué)習(xí)語言過程非常相似,人類和鳴禽的語言學(xué)習(xí)都需要經(jīng)歷感知和模仿語音的階段(Whaling,Solis,Doupe,Soha,& Marler,1997)。鳴禽的鳴唱學(xué)習(xí)分為 3個階段,即感覺期(sensory phase)、感覺運動期(sensorimotor phase)和成熟定型期(full song phase)。鳴禽依次產(chǎn)生亞鳴曲(subsong)、可塑性鳴曲(plastic song)及固化鳴曲(crystallized song)。在斑胸草雀感覺期,亞鳴曲類似于人類嬰兒的咿呀學(xué)語; 在感覺運動期,逐漸形成了不同可辨識的、不穩(wěn)定的音節(jié),之后逐漸發(fā)展形成高度復(fù)雜的,擁有主題曲的固化鳴曲(Brainard &Doupe,2002; Mooney,1999)。鳴曲包括3個層次,音素(elements)為語音最基本單位; 由音素組成音節(jié)(syllable); 多個音節(jié)組成短語,即主題曲(motif),組成主題曲的音節(jié)可以相同也可以不同。鳴禽可產(chǎn)生以序幕音(introductory notes)開始,之后伴隨著多個主題曲(motifs)的獨特鳴曲,主題曲快速連續(xù)的重復(fù)1～6次,即鳴唱一回合,產(chǎn)生一個句子(sentence) (Jarvis,Scharff,Grossman,Ramos,& Nottebohm,1998)。

現(xiàn)已證實,人類的語言及相關(guān)神經(jīng)活動具有明顯的大腦半球左側(cè)優(yōu)勢,并且包括韋尼克區(qū)在內(nèi)的顳葉在功能上也具有左側(cè)優(yōu)勢(Dehaene-Lambertz et al.,2006; Friederici & Alter,2004)。鳴禽的巢狀皮質(zhì)尾內(nèi)側(cè)區(qū)(NCM,caudomedial nidopallium)與人類韋尼克區(qū)同源; HVC與人類額葉布洛卡氏區(qū)功能上同源(Bolhuis,Okanoya,& Scharff,2010)。由于鳴禽腦區(qū)與人類大腦在語言處理方面結(jié)構(gòu)和功能的一致性,鳴禽一直被作為研究腦功能偏側(cè)性與行為之間關(guān)系的模式動物之一(Cynx,Williams,&Nottebohm,1992)。通過斷鳴管神經(jīng)支實驗,首次發(fā)現(xiàn)鳴禽周圍神經(jīng)系統(tǒng)具有側(cè)別優(yōu)勢(Nottebohm,1971)。而對金絲雀(

Serinus canaria

)端腦HVC的損毀實驗表明其中樞神經(jīng)系統(tǒng)也呈現(xiàn)明顯的側(cè)別優(yōu)勢(Nottebohm,Stokes,& Leonard,1976)。HVC 作為鳴禽端腦的鳴唱核團不僅發(fā)出運動指令,同時還接受聽覺核團的傳入和發(fā)聲運動核團的反饋(Fee,Kozhevnikov,& Hahnloser,2004)。研究HVC核團與鳴唱行為之間的聯(lián)系,有助于揭示鳴禽鳴唱系統(tǒng)如何將發(fā)聲運動與感覺信息反饋進行整合,最后產(chǎn)生精確的鳴聲。有研究表明,損毀雙側(cè)HVC后,鳴曲中固化的主題曲消失(Aronov,Andalman,& Fee,2008)。這就提出了疑問,HVC對鳴聲控制上是否存在側(cè)別優(yōu)勢,在哪些聲學(xué)特性上存在優(yōu)勢？本研究通過損毀斑胸草雀HVC比較鳴聲的變化來探究其控制鳴聲的側(cè)別差異。

2 材料與方法

2.1 實驗動物

成年雄性斑胸草雀(

Taeniopygia guttata

)15只,體重12～15 g,120 d齡以上。由大學(xué)動物房提供。自然采光,喂食飼料和水。單只飼養(yǎng)于籠內(nèi),籠養(yǎng)一周后開始實驗。

2.2 實驗流程

(1)采集正常狀態(tài)下的聲音(Pre-operation,簡稱Pre); 聲音采集1周,待鳴聲穩(wěn)定后,進行損毀實驗。

(2)第一次損毀手術(shù)：電損毀單側(cè)HVC核團,損左側(cè)HVC組(

n

= 8); 損右側(cè)HVC組(

n

= 7)。

(3)采集第一次術(shù)后聲音(Post-operation 1,簡稱Post 1); 聲音采集從術(shù)后14日起。

(4)第二次損毀手術(shù)：電損毀另一側(cè)HVC核團。

(5)采集第二次術(shù)后聲音(Post-operation 2,簡稱Post 2); 聲音采集從術(shù)后14日起。

(6)組織學(xué)檢驗。

2.3 聲音采集及分析

對正常鳴聲和單側(cè)損毀 HVC組鳴聲、鳴曲相似性的變化分析,使用 Origin軟件(Version 8.0)進行配對

t–

檢驗(Paired-samples t-test ); 對正常鳴聲組、單側(cè)損毀HVC組、雙側(cè)損毀HVC組三組間的聲學(xué)參數(shù)的比較分析,使用SPSS軟件(Version 11.5)進行組內(nèi)單因素方差分析(One-way ANOVA),然后進行事后檢驗(Post-hoc test,LSD)。使用Image pro軟件對損毀 HVC的面積進行分析,損毀范圍在70%～100%視為損毀成功,納入到數(shù)據(jù)分析中。使用Wave surfer軟件繪制語圖,波形圖。對損毀HVC后斑胸草雀的鳴曲跟蹤錄音,分析發(fā)現(xiàn),各聲學(xué)參數(shù)在第 14天達到穩(wěn)定,因此鳴聲數(shù)據(jù)的收集均來自損毀14天后。

2.4 HVC核團電損毀

將采集聲音后的斑胸草雀,胸大肌注射 0.03 ml 10%水合氯醛進行麻醉。剪除頭羽及耳羽后,將其固定于鳥頭定位儀上,參照腦圖譜(Nixdorf-Bergweiler & Bischof,2007)定位核團。將金屬電極插入HVC內(nèi),給予500 μA的陽極直流電脈沖,持續(xù)時間1 min。之后飼養(yǎng)于籠中待恢復(fù)。

2.5 組織學(xué)定位檢查

實驗結(jié)束后,對動物腦做冰凍切片,鏡檢,確定 HVC損毀情況,為篩選分析有效數(shù)據(jù)提供組織學(xué)依據(jù)。

3 結(jié)果

3.1 損毀左側(cè)HVC對鳴曲的影響

正常狀態(tài)下斑胸草雀的鳴曲由序幕音及若干主題曲組成(見圖1A),主題曲又是由若干固定的音節(jié)組成。損毀左側(cè)HVC后鳴曲去穩(wěn)定化,如圖1B所示,固化的主題曲結(jié)構(gòu)發(fā)生了改變,主題曲中固化的“abcdefc”音節(jié)組成消失,同時主題曲中的音節(jié)產(chǎn)生細微的變化,將損毀組與正常組的主題曲中音節(jié)進行匹配,發(fā)現(xiàn)僅余下“d’c’”兩種音節(jié)重復(fù)交替出現(xiàn),主題曲中出現(xiàn)了固化音節(jié)的丟失。主題曲的持續(xù)時間明顯變長(

p

< 0.05),主題曲中音節(jié)的平均間隔時間明顯增加(

p

< 0.05) (圖2)。表1顯示,損毀左側(cè)HVC后鳴曲在振幅、基頻、平均頻率、峰頻率、調(diào)頻、幅度調(diào)制和熵值均無明顯變化。

圖1 損毀左側(cè)HVC前后鳴曲的波形圖和語圖

圖2 損毀左側(cè) HVC后鳴曲時域性聲學(xué)參數(shù)變化(M ±SE,n = 8)

表1 損毀左側(cè)HVC前后鳴曲各聲學(xué)參數(shù)(M ± SD,n = 8)

3.2 損毀右側(cè)HVC對鳴曲的影響

損毀右側(cè) HVC后,鳴曲出現(xiàn)了嚴重的去穩(wěn)定化,固化的主題曲結(jié)構(gòu)“abcdefg”丟失,主題曲中的音節(jié)類型改變,不能與正常組主題曲中音節(jié)進行匹配,如圖 3B所示僅能發(fā)出一連串由間隔時間較短的音節(jié)組成的主題曲,鳴曲主題曲中的高頻部分明顯缺失(圖3A和圖3B比較)。主題曲持續(xù)時間、主題曲中音節(jié)的平均間隔時間均有顯著增加(

p

< 0.05)(圖4)。損毀右側(cè)HVC后,振幅、平均頻率、峰頻率均顯著性下降(

p

< 0.05)?；l、調(diào)頻和幅度調(diào)制和熵值均無明顯變化(表2)。

圖3 損毀右側(cè)HVC前后鳴曲的波形圖和語圖

由于損毀單側(cè) HVC后鳴曲出現(xiàn)了不同程度的去穩(wěn)定化,表現(xiàn)出固化的主題曲結(jié)構(gòu)消失,主題曲中的音節(jié)類型改變。因此我們對損毀單側(cè)HVC前后的鳴曲相似性進行了分析(圖 5),損毀左側(cè) HVC后,鳴曲的相似性并未呈現(xiàn)顯著性差異(

p

= 0.11);對損毀右側(cè)HVC前后的鳴曲相似性進行分析發(fā)現(xiàn)鳴曲的相似性由 93.85%減少到 44.56%,下降了52.52%,有顯著性差異(

p

< 0.05)。

3.3 損毀雙側(cè)HVC對鳴聲的影響

損毀雙側(cè) HVC后,鳴曲消失,固化的主題曲結(jié)構(gòu)不再出現(xiàn),所以僅對單音節(jié)的長鳴進行了分析。如圖 6所示,損毀雙側(cè) HVC后的長鳴與損毀前相比,失去了快速上升后緩慢下降的快速調(diào)頻特性,調(diào)頻降低,聲音不再婉轉(zhuǎn); 長鳴聲強減弱,振幅減小; 但是長鳴的持續(xù)時間無明顯變化。由于損毀雙側(cè)HVC后對長鳴的影響與損毀右側(cè)HVC相類似,所以本研究又對正常組、單側(cè) HVC損毀組及雙側(cè)HVC損毀組的長鳴進行了分析比較。

圖4 損毀右側(cè) HVC后鳴曲時域性聲學(xué)參數(shù)變化(M ±SE,n = 7)

表2 損毀右側(cè)HVC前后鳴曲各聲學(xué)參數(shù)(M ± SD,n = 7)

圖5 單側(cè)損毀HVC前后鳴曲的相似性(M ± SE)

先損毀左側(cè) HVC后,長鳴無明顯變化,然而再損毀右側(cè) HVC后,振幅、調(diào)頻、幅度調(diào)制均有明顯的下降趨勢,組內(nèi)單因素方差分析表明,正常組和損毀左側(cè)HVC組長鳴在上述聲學(xué)參數(shù)上均與損毀右側(cè)HVC組長鳴有顯著性差異(

p

< 0.05)。第一次手術(shù)損毀左側(cè) HVC后,振幅、調(diào)頻、幅度調(diào)制無顯著性差異(圖 7)。單獨損毀右側(cè) HVC,與損毀雙側(cè)HVC組一致,如圖8所示,均導(dǎo)致了振幅、調(diào)頻、幅度調(diào)制的顯著降低(

p

< 0.05),再進行左側(cè)HVC損毀后的長鳴與先損毀右側(cè)HVC組相比并無明顯變化,但是與正常組相比,長鳴在振幅、調(diào)頻、幅調(diào)制上均有顯著性差異(

p

< 0.05)。損毀單側(cè)及雙側(cè) HVC對長鳴的基頻均無明顯影響(圖 7B和圖8B)。

圖6 先損毀一側(cè)HVC,在損毀另一側(cè)HVC的長鳴波形圖和語圖

4 討論

HVC作為兩條鳴唱通路前端腦通路(AFP,anterior forebrain pathway)和發(fā)聲運動通路(VMP,Vocal motor pathway)的共同起點,可直接下行或間接投射到弓狀皮質(zhì)櫟核(nucleus robustus archiastriatalis,RA),RA發(fā)出纖維投射至舌下神經(jīng)氣管鳴管亞核(nXⅡts)。而中腦丘間復(fù)合體背內(nèi)側(cè)核(dorsomedial nucleus of the intercollicular complex,DM)接受來自RA核團的直接投射,再發(fā)出纖維投射至舌下神經(jīng)氣管鳴管亞核(nX ts),ⅡnXⅡts 發(fā)出鳴管神經(jīng)(NXⅡts)來支配鳴肌控制發(fā)聲(Doupe,1993; Mooney,2009)。斷鳴管神經(jīng)的實驗表明鳴禽周圍神經(jīng)系統(tǒng)存在側(cè)別優(yōu)勢(Secora et al.,2012; Liao & Li,2012; 吳敏等,2013)。損毀單側(cè)RA核團、DM核團的研究表明,損毀右側(cè)核團后對鳴聲的影響更大(曾賢燕,李東風(fēng),2013)。本實驗發(fā)現(xiàn),損毀右側(cè)HVC后,對鳴聲的影響遠大于損毀左側(cè) HVC,表明 HVC對鳴聲的控制具有右側(cè)優(yōu)勢。金絲雀中單側(cè)損毀HVC的實驗也表明其鳴聲控制具有左側(cè)優(yōu)勢,損毀左側(cè)HVC引起了更多音節(jié)的丟失(Nottebohm et al.,1976)。因此,發(fā)聲中樞與外周神經(jīng)支配存在側(cè)別差異在鳴禽中是一種普遍的現(xiàn)象。

圖7 正常組、先損毀左側(cè)HVC組、再損毀右側(cè)HVC組長鳴聲學(xué)特征比較(M ± SD,n = 5)

圖8 正常組、先損毀右側(cè)HVC組、再損毀左側(cè)HVC組長鳴聲學(xué)特征比較(M ± SD,n = 4)

本研究表明,損毀左側(cè)HVC對鳴聲并無顯著性影響,這與損毀左側(cè)RA核團、DM核團以及斷左側(cè)鳴管神經(jīng)實驗的結(jié)果相一致。損毀右側(cè)HVC后長鳴在振幅和調(diào)頻上有顯著下降,損毀右側(cè)DM和RA核團后均呈現(xiàn)振幅下降、調(diào)頻顯著減小; 損毀右側(cè) HVC后,鳴曲的振幅、平均頻率、峰頻率明顯下降,在斷右側(cè)鳴管神經(jīng)和損毀右側(cè)RA核團都引起了高頻的缺失,主頻的下降; 損毀右側(cè) RA核團后,振幅減小,鳴曲中音節(jié)類型發(fā)生改變,固化的主題曲結(jié)構(gòu)消失變?yōu)閱握{(diào)音節(jié)重復(fù)的鳴唱,鳴曲中音節(jié)間隔時間明顯變長,這與損毀右側(cè) HVC的結(jié)果一致(Liao & Li,2012; 曾賢燕,李東風(fēng),2013),表明中樞不對稱性和周圍神經(jīng)的側(cè)別優(yōu)勢是一致的,大腦半球雙側(cè)的鳴唱系統(tǒng)在解剖學(xué)上是對稱的,鳴管神經(jīng)支主要受同側(cè)神經(jīng)的支配(Wild,1997)。綜上表明,斑胸草雀對習(xí)得發(fā)聲的控制具有右側(cè)優(yōu)勢。然而損毀右側(cè)DM核團、RA核團以及HVC核團對鳴聲的影響也有不同之處。損毀右側(cè)HVC后長鳴幅度調(diào)制減小,在損毀DM和RA核團的實驗中并沒有明顯變化。損毀右側(cè)RA的實驗中發(fā)現(xiàn)了基頻的下降,損毀DM實驗中也表現(xiàn)出頻率的改變,但損毀HVC后基頻并沒有改變。前人研究也表明損毀HVC沒有引起基頻的改變(Williams,Crane,Hale,Esposito,& Nottebohm,1992),損毀右側(cè)RA核團、DM核團和斷右側(cè)鳴管神經(jīng)的實驗都引起了鳴曲中音節(jié)調(diào)頻的大幅下降,但損毀右側(cè) HVC后,鳴曲調(diào)頻無明顯變化。損毀單側(cè) HVC后,長鳴的音節(jié)持續(xù)時間并沒有顯著變化,而在損毀單側(cè) DM 和RA 核團的實驗中,長鳴持續(xù)時間顯著改變(曾賢燕,李東風(fēng),2013)。上述結(jié)果表明,端腦HVC、RA核團、中腦DM核團和外周鳴管神經(jīng)對鳴聲控制具有側(cè)重性。HVC雖為AFP和VMP兩條通路的共同起點,但 HVC還接受其它核團的投射,并不能忽略來自其它核團對HVC的輸入所導(dǎo)致的HVC中神經(jīng)活動的改變(Striedter,1998)。由于HVC主要承擔(dān)時間信號的編碼,那么鳴聲更高級的特征,如單個音節(jié)的結(jié)構(gòu)等特征很可能是由其下游的鳴唱系統(tǒng)核團進行編碼,這就暗示著鳴唱系統(tǒng)中的中腦和腦干可能在編碼鳴曲中發(fā)揮更重要的作用 (Hosino &Okanoya,2000)。

鳴禽的發(fā)聲不僅依賴于發(fā)聲器官—— 鳴管,而且要接受鳴唱系統(tǒng)核團的調(diào)控,由于左側(cè)和右側(cè)鳴管可以單獨產(chǎn)生聲音,所以鳴聲的精確產(chǎn)生離不開支配鳴肌神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的高度配合 (Goller & Suthers,1996)。本實驗損毀左側(cè)HVC后鳴曲時域特征的改變與損毀右側(cè)一致,表明兩側(cè)鳴唱系統(tǒng)在正常鳴曲產(chǎn)生的過程中相互聯(lián)系。Schmidt等對成年斑胸草雀 HVC神經(jīng)元進行多細胞電生理記錄,發(fā)現(xiàn)在鳴唱過程中左右兩側(cè)HVC神經(jīng)元顯示出相似的電生理活動,即表現(xiàn)出緩慢改變且高度固化的活動模式,其產(chǎn)生后的 40-50msec,便啟動了一個音節(jié),因此提出 HVC為“時間信號發(fā)生器”的假說(Schmidt,2003)。本實驗對左右側(cè)HVC進行損毀后表現(xiàn)出相同的時域特征改變,即鳴聲產(chǎn)生出現(xiàn)延遲,這暗示著鳴唱時左右兩側(cè)HVC整體的神經(jīng)活動的一致性很有可能是編碼鳴曲發(fā)放的時間信號,而這一信號的發(fā)放需兩側(cè)鳴唱系統(tǒng)的整合。兩側(cè)HVC中整體相似的神經(jīng)活動中存在的細小差異很有可能編碼了HVC在鳴聲頻域和聲強特征控制上的不對稱性。

斑胸草雀鳴聲控制的功能不對稱性,這一情況也發(fā)現(xiàn)在人類的言語認知中。對人類大腦半球功能的研究表明,左側(cè)半球主要與語言、意識、數(shù)學(xué)分析等密切相關(guān),右側(cè)半球則主要感知非語言信息、音樂、圖形和時空概念(Floel,Buyx,Breitenstein,Lohmann,& Knecht,2005),但交叉性失語癥的存在為右側(cè)半球具有語言功能提供了依據(jù)(Ocklenburg,Günturkün,& Beste,2011)。鳴禽端腦的 HVC核團在功能上同源于人類的布洛卡氏區(qū),損毀單側(cè)HVC所帶來的鳴曲特征改變與人類布洛卡氏失語癥癥狀相似。失語癥患者有語言表達上的障礙,但其理解能力卻相對正常,病癥主要表現(xiàn)在言語節(jié)奏不正常,語言不流暢,語言往往不合乎語法,經(jīng)常丟失一些詞匯,而且句式簡單,很少出現(xiàn)復(fù)合句和復(fù)雜句(Glees,1947)。

本研究表明損毀單側(cè) HVC后,主題曲的持續(xù)時間增長,音節(jié)的平均間隔增大。音節(jié)類型改變,鳴曲相似度下降,尤其是損毀右側(cè)時,主題曲中音節(jié)有丟失,結(jié)構(gòu)變得模糊。正如人類左側(cè)大腦半球并非是絕對的優(yōu)勢半球,斑胸草雀右側(cè)HVC也并非具有絕對的功能優(yōu)勢。

有趣的是,不同鳥類的側(cè)別差異方式表現(xiàn)不同。金絲雀、紅嘴相思鳥(

Leiothrix lutea

)、白腰文鳥(

Lonchura striata

)等表現(xiàn)為左側(cè)優(yōu)勢,而斑胸草雀則表現(xiàn)為右側(cè)優(yōu)勢。這其中原因尚待闡明。Abe,K.,& Watanabe,D. (2011). Songbirds possess the spontaneous ability to discriminate syntactic rules.

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