缺鎂脅迫對(duì)紐荷爾臍橙葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h1>
2013-12-19 07:30凌麗俐彭良志王男麒江才倫淳長(zhǎng)品
生態(tài)學(xué)報(bào) 2013年1期
凌麗俐，彭良志，*，王男麒，邢 飛，江才倫，曹 立，淳長(zhǎng)品
(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院柑桔研究所/國家柑桔工程技術(shù)研究中心，重慶 400712;2.西南大學(xué)園林園藝學(xué)院，重慶 400712)
臍橙是當(dāng)今我國栽培規(guī)模最大的甜橙品種，中國已成為世界最大的紐荷爾臍橙產(chǎn)地。但是，隨著N、P、K化肥用量的增加和有機(jī)肥用量的減少，紐荷爾臍橙葉片缺鎂黃化現(xiàn)象在贛南－湘南－桂北柑桔優(yōu)勢(shì)產(chǎn)區(qū)普遍存在，而且呈逐年加重趨勢(shì)，已成為南方地區(qū)阻礙柑桔產(chǎn)量和品質(zhì)提高的重要因素之一［1］。鎂是植物生長(zhǎng)的必需元素之一，不僅對(duì)維持葉綠體結(jié)構(gòu)有重要作用，而且在多種酶活化、作物產(chǎn)量提高和作物品質(zhì)改善等方面也發(fā)揮著重要作用［2－3］。目前，缺鎂脅迫對(duì)植物光合生理影響的研究主要集中在龍眼［4］、青棗［5］、菜薹［6］、水稻［7］等方面，研究表明缺鎂會(huì)導(dǎo)致葉片光合色素含量、光合參數(shù)(凈光合速率、光飽和點(diǎn)和CO2飽和點(diǎn))、Chl a熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)(Fv/Fo、Fv/Fm、ΔFv/Fm和Fd/Fs)的降低。目前，缺鎂脅迫對(duì)紐荷爾臍橙葉片(特別是不同葉齡葉片)光合熒光特性的影響研究尚未見報(bào)道，不利于缺鎂黃化植株葉面平衡施肥矯治技術(shù)的建立。本文研究了不同缺鎂脅迫條件下紐荷爾臍橙不同葉齡葉片的葉綠素合成與熒光特性變化，以期為紐荷爾臍橙的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)提供理論指導(dǎo)和相關(guān)依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 實(shí)驗(yàn)材料
試驗(yàn)于重慶市北碚區(qū)歇馬鎮(zhèn)中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院柑桔研究所臍橙課題盆栽場(chǎng)內(nèi)進(jìn)行。供試品種為1年生枳［Poncirus trifoliate(L.)］砧紐荷爾臍橙(Citrus sinensis Osbeck‘Newhall’)。選取砧木直徑約1.5 cm、高度約35 cm生長(zhǎng)良好的嫁接苗，將植株地上部剪至25 cm左右，留有5片2010年秋梢葉片，主根剪至5 cm左右。2011年3月23日定植進(jìn)行盆栽砂培試驗(yàn)，每盆一株，加體積1∶1的石英砂與珍珠巖8 kg，盆底放托盤。前期僅供應(yīng)去離子水進(jìn)行煉苗。
1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)
春梢萌發(fā)初期(4月15日)用Hoagland(1/2濃度)和Aron全濃度配方進(jìn)行鎂梯度營(yíng)養(yǎng)液脅迫處理。完全營(yíng)養(yǎng)液配方為:Ca(NO3)2·4H2O 4 mmol/L，KNO36 mmol/L，NH4H2PO41 mmol/L，MgSO4·7H2O 2 mmol/L，H3BO346 μmol/L，MnCl2·4H2O 6 μmol/L，ZnSO4·7H2O 0.7 μmol/L，CuSO4·5H2O 0.3 μmol/L，H2MoO41 μmol/L，F(xiàn)e－EDTA 50 μmol/L，pH 值 6.0。試驗(yàn)設(shè)3 個(gè)鎂水平，即無鎂(0 mmol/L，DM)、低鎂(0.1 mmol/L，LM)和正常供鎂(1 mmol/L，CK)，每個(gè)水平處理15盆，共45盆。其中DM和LM為了維持離子濃度的平衡和避免硫元素的缺乏以添加Na2SO4替代MgSO4·7H2O。實(shí)驗(yàn)期間，每2 d各實(shí)驗(yàn)盆補(bǔ)澆500 mL營(yíng)養(yǎng)液，每7 d用去離子水洗鹽1次，防止鹽分累積。2個(gè)月后測(cè)定植株老葉(2010年秋梢葉片)及新葉((2011年春梢葉片))不同葉位葉片的相對(duì)葉綠素含量和Fv/Fm值，并分別測(cè)定倒數(shù)第一位老葉和新葉的快速光響應(yīng)曲線。
1.3 相對(duì)葉綠素含量測(cè)定
相對(duì)葉綠素含量(SPAD)測(cè)定采用SPAD－502葉綠素測(cè)定儀(日本Konica公司)進(jìn)行，于8:30—10:30在每個(gè)葉片主脈兩側(cè)中部從葉尖到葉基部均等測(cè)6個(gè)點(diǎn)，取其平均值，每次測(cè)定前用標(biāo)準(zhǔn)色板校正儀器基準(zhǔn)數(shù)值［8］。測(cè)定時(shí)避開葉脈。每株測(cè)定順序?yàn)橛上轮辽弦来螠y(cè)定老葉5片(A1、A2、A3、A4和A5)，新葉4片(S1、S2、S3 和 S4)。
1.4 葉綠素?zé)晒馓卣鳒y(cè)定
PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率(Fv/Fm)測(cè)定:葉綠素?zé)晒獠捎肞AM－2500調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x(德國WALZ公司)測(cè)定。測(cè)定于6:00—8:00點(diǎn)進(jìn)行，每株從下至上依次測(cè)定A1、A2、A3、A4和A5，再依次測(cè)定 S1、S2、S3和S4。葉片暗適應(yīng)20 min后，開啟檢測(cè)光(0.15 μmol m－2s－1)得到葉綠素?zé)晒鈪?shù)初始熒光(Fo)，再由飽和脈沖光(4000 μmol m－2s－1，0.8 s)測(cè)得最大熒光(Fm)。根據(jù) Fo和 Fm，計(jì)算 Fv/Fm:
快速光響應(yīng)曲線測(cè)定:每個(gè)水平處理選擇5株測(cè)定A1和S1葉片的快速光響應(yīng)曲線。連體葉片經(jīng)暗適應(yīng)10 s后，迅速打開葉夾，測(cè)得 Fo和 Fm;隨后，逐漸開啟光強(qiáng)度分別為 53、93、134、178、237、408、660、820、999、1177、1387、1648 μmol m－2s－1的光化光，每個(gè)強(qiáng)度的光化光照射 10 s后，經(jīng)檢測(cè)光和飽和脈沖光測(cè)得 Ft、Fm'，計(jì)算得到葉綠素?zé)晒馓卣鲄?shù)值，分別取平均值繪出快速光響應(yīng)曲線［9］;隨后用PamWin－3軟件依據(jù)Platt等的公式(2)對(duì)快速光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合［10］，得到快速光響應(yīng)曲線的最大相對(duì)電子傳遞速率(rETRmax)和半飽和光強(qiáng)(Ik)。通過測(cè)定的葉綠素?zé)晒鈪?shù)計(jì)算出有效熒光產(chǎn)量ΔFv/Fm、光化學(xué)淬滅系數(shù)qP、非光化學(xué)淬滅系數(shù)qN和相對(duì)光合電子傳遞速率rETR［9］，公式如下:
1.5 數(shù)據(jù)處理
采用SPSS13.0軟件對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和分析。缺鎂脅迫對(duì)植株相對(duì)葉綠素含量及熒光參數(shù)的影響采用單因素方差分析完成(one－way ANOVA)。用LSD法判斷各處理組植株的差異顯著性，用獨(dú)立樣本t測(cè)試(Independent－Samples T test)檢驗(yàn)各處理組植株與對(duì)照組植株間的差異。文中的圖表由Microsoft Excel軟件制作完成。
2 結(jié)果與分析
2.1 相對(duì)葉綠素含量的變化
由圖1可知，隨著葉位的升高老葉相對(duì)葉綠素含量呈增加趨勢(shì);且隨著供鎂濃度的降低老葉相對(duì)葉綠素含量呈降低趨勢(shì)。與對(duì)照相較，低鎂處理組A1、A2、A3、A4和A5的SPAD值分別降低了5.9%、1.2%、0.1%、0.8%和0.6%，差異不顯著(P＞0.05);而無鎂處理組的SPAD值分別降低了10.7%(P＜0.05)、1.8%(P＞0.05)、0.9%(P＞0.05)、5.2%(P＜0.05)和4.2%(P＜0.05)。
由圖1還可知，隨著供鎂濃度的降低新葉相對(duì)葉綠素含量呈降低趨勢(shì)。與對(duì)照相較，低鎂處理組S1、S2、S3和S4的SPAD值分別下降了4.6%、1.6%、4.4%和0.4%，差異不顯著(P＞0.05);而無鎂處理組的SPAD值分別下降了5.5%(P＜0.05)、4.8%(P＜0.05)、5.4%(P＜0.05)和3.6%(P＞0.05)。
圖1 缺鎂對(duì)紐荷爾臍橙不同葉位葉片相對(duì)葉綠素含量的影響Fig.1 The effect of Mg deficiency on relative chlorophyll content in leaves at different leaf position of Newhall navel orange
2.2 Fv/Fm的變化
Fv/Fm反映了當(dāng)所有的光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)反應(yīng)中心均處于開放態(tài)時(shí)的量子產(chǎn)量，可以直接作為最適狀態(tài)下光合作用光化學(xué)效率的指標(biāo)［11］。由圖2可知，對(duì)照組不同葉位老葉的Fv/Fm差異不顯著，而隨著葉位的升高其余兩組植株的Fv/Fm呈增加趨勢(shì)(A5除外)。與對(duì)照相較，低鎂組A1、A2、A3、A4和A5的Fv/Fm分別下降了3.1%(P＜0.05)、0.8%(P＞0.05)、1.2%(P＞0.05)、1.0%(P＞0.05)和 2.3%(P＜0.05);而無鎂組 Fv/Fm的降低幅度有所增大，分別下降了7.0%、2.8%、1.7%、1.8%和2.8%，差異顯著(P＜0.05)。
由圖2還可知，隨著供鎂濃度的降低新葉的Fv/Fm呈降低趨勢(shì)，但各實(shí)驗(yàn)組不同葉位的Fv/Fm無顯著差異。與對(duì)照相比，低鎂組S1、S2、S3、S4的Fv/Fm分別降低了0.7%、1.3%、1.1%和0.6%，差異不顯著(P＞0.05);而無鎂組的Fv/Fm分別降低了1.9%、1.7%、2.0%和1.5%，差異顯著(P＜0.05)。
圖2 缺鎂對(duì)紐荷爾臍橙不同葉位葉片F(xiàn)v/Fm的影響Fig.2 The effect of Mg deficiency on Fv/Fmin leaves at different leaf position of Newhall navel orange
2.3 快速光響應(yīng)曲線的變化
光強(qiáng)－ΔFv/Fm曲線:有效熒光產(chǎn)量(ΔFv/Fm)是表明光化學(xué)反應(yīng)狀況的一個(gè)重要參數(shù)，表示在照光下PSⅡ的實(shí)際光化學(xué)效率，反映吸收的光子供給PSⅡ反應(yīng)中心的效率［12］。由圖3可知，隨著供鎂濃度降低老葉ΔFv/Fm呈降低趨勢(shì);低鎂組ΔFv/Fm與對(duì)照差異不顯著(P＞0.05)，而無鎂組ΔFv/Fm與對(duì)照差異顯著(P＜0.05)。隨著供鎂濃度降低新葉ΔFv/Fm略為降低，但是差異不顯著;對(duì)照組、低鎂組和無鎂組新葉ΔFv/Fm的平均降低幅度分別為82.6%、82.9%和83.6%。
光強(qiáng)－qP曲線:qP和qN描繪了能量耗散途徑的相對(duì)影響。qP是PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額，較低的qP反映PSⅡ中開放的反應(yīng)中心比例和參與CO2固定的電子減少［13］。由圖4可知，對(duì)于對(duì)照組、低鎂組和缺鎂組植株來說，無論是新葉還是老葉，其qP值無顯著差異。
圖3 ΔFv/Fm隨光強(qiáng)的變化Fig.3 Change in ΔFv/Fmas a function of PAR
圖4 光化學(xué)淬滅(qP)隨光強(qiáng)的變化Fig.4 Change in photochemical quenching(qP)as a function of PAR
光強(qiáng)－qN曲線的影響:qN反映的是天線色素吸收的光能不能用于電子傳遞而以熱等的形式耗散掉的光能部分，而熱耗散是植物保護(hù)PSⅡ的重要機(jī)制［14］。由圖5可知，隨著供鎂濃度的降低老葉和新葉的qN呈增加趨勢(shì)，熱耗散量增加。低鎂組老葉qN與對(duì)照差異不顯著，而無鎂組老葉qN與對(duì)照差異顯著;且它們新葉的qN與對(duì)照差異均不顯著。
光強(qiáng)－rETR曲線的影響:PSⅡ的相對(duì)光合電子傳遞速率(rETR)是反映實(shí)際光強(qiáng)下的表觀電子傳遞效率［12］，用于度量光化學(xué)反應(yīng)導(dǎo)致碳固定的電子傳遞情況［13］。由圖6可知，隨著供鎂濃度的降低老葉相對(duì)電子傳遞速率呈明顯的降低趨勢(shì)。對(duì)照組老葉的半飽和光強(qiáng)、rETRmax分別為224.18 μmol m－2s－1和81.55 μmol m－2s－1，而低鎂組和無鎂組老葉的半飽和光強(qiáng)分別比對(duì)照低2.0%(P＞0.05)和28.8%(P＜0.01)，rETRmax分別比對(duì)照低3.4%(P＞0.05)和29.0%(P＜0.01)。
缺鎂脅迫也會(huì)導(dǎo)致新葉相對(duì)電子傳遞速率降低。對(duì)照組新葉半飽和光強(qiáng)及rETRmax分別為238.5 μmol m－2s－1、89.95 μmol m－2s－1，而低鎂組和無鎂組新葉的最小飽和光強(qiáng)分別比對(duì)照低 4.2% 和 2.2%，rETRmax分別比對(duì)照低4.6%和1.9%，差異均不顯著(P＞0.05)。
圖5 非光化學(xué)淬滅(qN)隨光強(qiáng)的變化Fig.5 Change in non-photoche-mical quenching(qN)as a function of PAR
圖6 相對(duì)電子傳遞速率(rETR)隨光強(qiáng)的變化Fig.6 Change in relative electron tranaport ratio(rETR)as a function of PAR
3 討論
3.1 缺鎂脅迫對(duì)紐荷爾臍橙不同葉齡葉片葉綠素合成的影響
鎂是構(gòu)成葉綠素的中心元素，其含量與相對(duì)葉綠素呈極顯著相關(guān)關(guān)系［8］。作為活動(dòng)性元素，植物組織中70%的鎂是可移動(dòng)的，再利用性好。28Mg示蹤試驗(yàn)表明鎂可以通過韌皮部進(jìn)行運(yùn)輸，老葉里的鎂素可以移動(dòng)至新葉中［15］。植物缺鎂時(shí)首先會(huì)在低位衰老葉片上表現(xiàn)癥狀［16－18］。目前，缺鎂植株葉綠素含量降低的機(jī)制尚存在較大的爭(zhēng)議［19－22］。研究表明，缺鎂脅迫處理2個(gè)月后，隨著葉位的升高紐荷爾臍橙植株老葉的相對(duì)葉綠素含量呈增加趨勢(shì)，且最老葉片(即第1位老葉)的相對(duì)葉綠素含量顯著低于其他各葉。因此，隨著葉位的升高，紐荷爾臍橙低位老葉將會(huì)逐漸表現(xiàn)出缺鎂黃化癥狀。農(nóng)業(yè)上，植株缺鎂首先是通過葉片黃化癥狀進(jìn)行判定。研究表明，雖然缺鎂脅迫導(dǎo)致紐荷爾臍橙植株老葉相對(duì)葉綠素含量降低，但是低鎂組老葉的相對(duì)葉綠素含量與對(duì)照無顯著性差異，而無鎂組老葉的相對(duì)葉綠素含量與對(duì)照差異顯著。表明只有在完全缺鎂脅迫條件下短期脅迫(2個(gè)月)才會(huì)導(dǎo)致老葉葉綠素合成顯著受阻，否則，即使在嚴(yán)重缺鎂脅迫條件下柑橘老葉(低鎂組)也不會(huì)在短期內(nèi)顯現(xiàn)黃化癥狀。這也是通過葉片黃化診斷法不能及時(shí)發(fā)現(xiàn)柑橘植株缺鎂的原因。
此外，與對(duì)照相較，低鎂組和無鎂組新葉不同葉位的相對(duì)葉綠素含量均有所降低，且后者新葉的相對(duì)葉綠素含量低于前者。表明在缺鎂脅迫條件下新葉的葉綠素合成也會(huì)受阻，且隨著缺鎂脅迫程度的增大葉綠素合成受阻幅度增大。因此，在紐荷爾臍橙表現(xiàn)缺鎂黃化癥狀前，不僅老葉，新葉也發(fā)生了葉綠素合成降低。這種“潛在”缺鎂狀態(tài)，也會(huì)嚴(yán)重影響紐荷爾臍橙的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。
3.2 缺鎂脅迫對(duì)紐荷爾臍橙不同葉齡葉片光合作用的影響
缺鎂脅迫不僅影響植株的葉綠素合成，而且也會(huì)影響植株的光合作用。Fv/Fm不僅可以直接作為最適狀態(tài)下光合作用光化學(xué)效率的指標(biāo)，也是反映植物受脅迫程度的常用指標(biāo)［11］。缺Mg不僅使葉片葉綠素含量降低［23］，也會(huì)導(dǎo)致Fv/Fm降低［4，7］。將紐荷爾臍橙老葉和新葉的SPAD值分別與Fv/Fm做相關(guān)分析。由表1可知，各缺鎂脅迫組老葉的SPAD值與Fv/Fm呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，而各實(shí)驗(yàn)組新葉的SPAD值與Fv/Fm也呈顯著正相關(guān)關(guān)系。研究表明，雖然缺鎂脅迫導(dǎo)致植株葉片F(xiàn)v/Fm降低，但是低鎂組老葉和新葉的Fv/Fm與對(duì)照差異不顯著(P＞0.05)，而無鎂組老葉和新葉的Fv/Fm均與對(duì)照差異顯著(P＜0.05)。因此，在非完全缺鎂條件下短期缺鎂脅迫對(duì)紐荷爾臍橙葉片的最適光化學(xué)效率無顯著影響，但是在完全缺鎂條件下短期缺鎂即會(huì)導(dǎo)致老葉和新葉的最適光化學(xué)效率顯著降低。
表1 紐荷爾臍橙葉片相對(duì)葉綠素與Fv/Fm的相關(guān)關(guān)系矩陣［n=25(老葉)，n=20(新葉)］Table 1 The correlation matrix between relative chlorophyll content and Fv/Fmin leaves of Newhall navel orange(Citrus sinensis Osbeck)［n=25(last year autumn flush leaves)，n=20(this year spring flush leaves)］
缺鎂脅迫對(duì)紐荷爾臍橙葉片光合作用的影響，還主要體現(xiàn)在葉片對(duì)光的響應(yīng)能力上。低鎂組老葉和新葉的ΔFv/Fm、qP、rETR和qN與對(duì)照差異不顯著，光響應(yīng)能力降低不顯著。而無鎂組老葉的ΔFv/Fm、rETR顯著降低，qN顯著增大，qP降低不顯著;新葉ΔFv/Fm、rETR、qP和qN與對(duì)照差異不顯著，新葉光響應(yīng)能力的降低幅度顯著低于老葉。表明無鎂組老葉光響應(yīng)能力的降低與光化學(xué)效率、電子傳遞速率降低和熱耗散量增大有關(guān)?，F(xiàn)有的研究表明，PSⅡ光能活化、活性氧代謝與植物葉片的黃化有密切的聯(lián)系［22，24－26］。缺Mg不僅使植物葉片葉綠素含量降低，而且導(dǎo)致光合電子傳遞速率下降、CO2同化受抑制而導(dǎo)致Fv/Fm、ΦPSⅡ等下降、凈光合速率降低，進(jìn)而加重葉片受到光抑制的程度［4，7］。在夏季強(qiáng)光照條件下葉片吸收的光能如不能完全通過光化學(xué)、非光化學(xué)和光子躍遷淬滅，過剩的光能將會(huì)導(dǎo)致活性氧自由基和抗氧化酶類活性增加，大量活性氧自由基如不能被抗氧化酶類及時(shí)清除掉，積累到一定程度會(huì)引起膜脂過氧化加劇而使葉綠體結(jié)構(gòu)受到損傷，最終使得葉片失綠壞死，顯現(xiàn)黃化癥狀［7，24］。本研究表明，缺鎂脅迫不僅導(dǎo)致紐荷爾臍橙植株葉綠素含量降低，也導(dǎo)致Fv/Fm、ΔFv/Fm、qP和rETR降低;而且，缺鎂脅迫對(duì)植株老葉的脅迫程度顯著大于新葉，在完全缺鎂條件下老葉的葉綠素含量和光響應(yīng)能力均顯著降低。因此，在夏季高溫、高光條件下缺鎂紐荷爾臍橙植株老葉易發(fā)生光抑制，甚至可能發(fā)生光氧化傷害，這可能也是夏季紐荷爾臍橙老葉黃化現(xiàn)象更為普遍的原因。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，夏季對(duì)缺鎂紐荷爾臍橙植株進(jìn)行施肥矯治時(shí)，適當(dāng)?shù)恼谑a可能會(huì)有利于降低光傷害，避免早衰現(xiàn)象的出現(xiàn)。
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凌麗俐，彭良志，*，王男麒，邢 飛，江才倫，曹 立，淳長(zhǎng)品
(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院柑桔研究所/國家柑桔工程技術(shù)研究中心，重慶 400712;2.西南大學(xué)園林園藝學(xué)院，重慶 400712)
臍橙是當(dāng)今我國栽培規(guī)模最大的甜橙品種，中國已成為世界最大的紐荷爾臍橙產(chǎn)地。但是，隨著N、P、K化肥用量的增加和有機(jī)肥用量的減少，紐荷爾臍橙葉片缺鎂黃化現(xiàn)象在贛南－湘南－桂北柑桔優(yōu)勢(shì)產(chǎn)區(qū)普遍存在，而且呈逐年加重趨勢(shì)，已成為南方地區(qū)阻礙柑桔產(chǎn)量和品質(zhì)提高的重要因素之一［1］。鎂是植物生長(zhǎng)的必需元素之一，不僅對(duì)維持葉綠體結(jié)構(gòu)有重要作用，而且在多種酶活化、作物產(chǎn)量提高和作物品質(zhì)改善等方面也發(fā)揮著重要作用［2－3］。目前，缺鎂脅迫對(duì)植物光合生理影響的研究主要集中在龍眼［4］、青棗［5］、菜薹［6］、水稻［7］等方面，研究表明缺鎂會(huì)導(dǎo)致葉片光合色素含量、光合參數(shù)(凈光合速率、光飽和點(diǎn)和CO2飽和點(diǎn))、Chl a熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)(Fv/Fo、Fv/Fm、ΔFv/Fm和Fd/Fs)的降低。目前，缺鎂脅迫對(duì)紐荷爾臍橙葉片(特別是不同葉齡葉片)光合熒光特性的影響研究尚未見報(bào)道，不利于缺鎂黃化植株葉面平衡施肥矯治技術(shù)的建立。本文研究了不同缺鎂脅迫條件下紐荷爾臍橙不同葉齡葉片的葉綠素合成與熒光特性變化，以期為紐荷爾臍橙的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)提供理論指導(dǎo)和相關(guān)依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 實(shí)驗(yàn)材料
試驗(yàn)于重慶市北碚區(qū)歇馬鎮(zhèn)中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院柑桔研究所臍橙課題盆栽場(chǎng)內(nèi)進(jìn)行。供試品種為1年生枳［Poncirus trifoliate(L.)］砧紐荷爾臍橙(Citrus sinensis Osbeck‘Newhall’)。選取砧木直徑約1.5 cm、高度約35 cm生長(zhǎng)良好的嫁接苗，將植株地上部剪至25 cm左右，留有5片2010年秋梢葉片，主根剪至5 cm左右。2011年3月23日定植進(jìn)行盆栽砂培試驗(yàn)，每盆一株，加體積1∶1的石英砂與珍珠巖8 kg，盆底放托盤。前期僅供應(yīng)去離子水進(jìn)行煉苗。
1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)
春梢萌發(fā)初期(4月15日)用Hoagland(1/2濃度)和Aron全濃度配方進(jìn)行鎂梯度營(yíng)養(yǎng)液脅迫處理。完全營(yíng)養(yǎng)液配方為:Ca(NO3)2·4H2O 4 mmol/L，KNO36 mmol/L，NH4H2PO41 mmol/L，MgSO4·7H2O 2 mmol/L，H3BO346 μmol/L，MnCl2·4H2O 6 μmol/L，ZnSO4·7H2O 0.7 μmol/L，CuSO4·5H2O 0.3 μmol/L，H2MoO41 μmol/L，F(xiàn)e－EDTA 50 μmol/L，pH 值 6.0。試驗(yàn)設(shè)3 個(gè)鎂水平，即無鎂(0 mmol/L，DM)、低鎂(0.1 mmol/L，LM)和正常供鎂(1 mmol/L，CK)，每個(gè)水平處理15盆，共45盆。其中DM和LM為了維持離子濃度的平衡和避免硫元素的缺乏以添加Na2SO4替代MgSO4·7H2O。實(shí)驗(yàn)期間，每2 d各實(shí)驗(yàn)盆補(bǔ)澆500 mL營(yíng)養(yǎng)液，每7 d用去離子水洗鹽1次，防止鹽分累積。2個(gè)月后測(cè)定植株老葉(2010年秋梢葉片)及新葉((2011年春梢葉片))不同葉位葉片的相對(duì)葉綠素含量和Fv/Fm值，并分別測(cè)定倒數(shù)第一位老葉和新葉的快速光響應(yīng)曲線。
1.3 相對(duì)葉綠素含量測(cè)定
相對(duì)葉綠素含量(SPAD)測(cè)定采用SPAD－502葉綠素測(cè)定儀(日本Konica公司)進(jìn)行，于8:30—10:30在每個(gè)葉片主脈兩側(cè)中部從葉尖到葉基部均等測(cè)6個(gè)點(diǎn)，取其平均值，每次測(cè)定前用標(biāo)準(zhǔn)色板校正儀器基準(zhǔn)數(shù)值［8］。測(cè)定時(shí)避開葉脈。每株測(cè)定順序?yàn)橛上轮辽弦来螠y(cè)定老葉5片(A1、A2、A3、A4和A5)，新葉4片(S1、S2、S3 和 S4)。
1.4 葉綠素?zé)晒馓卣鳒y(cè)定
PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率(Fv/Fm)測(cè)定:葉綠素?zé)晒獠捎肞AM－2500調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x(德國WALZ公司)測(cè)定。測(cè)定于6:00—8:00點(diǎn)進(jìn)行，每株從下至上依次測(cè)定A1、A2、A3、A4和A5，再依次測(cè)定 S1、S2、S3和S4。葉片暗適應(yīng)20 min后，開啟檢測(cè)光(0.15 μmol m－2s－1)得到葉綠素?zé)晒鈪?shù)初始熒光(Fo)，再由飽和脈沖光(4000 μmol m－2s－1，0.8 s)測(cè)得最大熒光(Fm)。根據(jù) Fo和 Fm，計(jì)算 Fv/Fm:
快速光響應(yīng)曲線測(cè)定:每個(gè)水平處理選擇5株測(cè)定A1和S1葉片的快速光響應(yīng)曲線。連體葉片經(jīng)暗適應(yīng)10 s后，迅速打開葉夾，測(cè)得 Fo和 Fm;隨后，逐漸開啟光強(qiáng)度分別為 53、93、134、178、237、408、660、820、999、1177、1387、1648 μmol m－2s－1的光化光，每個(gè)強(qiáng)度的光化光照射 10 s后，經(jīng)檢測(cè)光和飽和脈沖光測(cè)得 Ft、Fm'，計(jì)算得到葉綠素?zé)晒馓卣鲄?shù)值，分別取平均值繪出快速光響應(yīng)曲線［9］;隨后用PamWin－3軟件依據(jù)Platt等的公式(2)對(duì)快速光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合［10］，得到快速光響應(yīng)曲線的最大相對(duì)電子傳遞速率(rETRmax)和半飽和光強(qiáng)(Ik)。通過測(cè)定的葉綠素?zé)晒鈪?shù)計(jì)算出有效熒光產(chǎn)量ΔFv/Fm、光化學(xué)淬滅系數(shù)qP、非光化學(xué)淬滅系數(shù)qN和相對(duì)光合電子傳遞速率rETR［9］，公式如下:
1.5 數(shù)據(jù)處理
采用SPSS13.0軟件對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和分析。缺鎂脅迫對(duì)植株相對(duì)葉綠素含量及熒光參數(shù)的影響采用單因素方差分析完成(one－way ANOVA)。用LSD法判斷各處理組植株的差異顯著性，用獨(dú)立樣本t測(cè)試(Independent－Samples T test)檢驗(yàn)各處理組植株與對(duì)照組植株間的差異。文中的圖表由Microsoft Excel軟件制作完成。
2 結(jié)果與分析
2.1 相對(duì)葉綠素含量的變化
由圖1可知，隨著葉位的升高老葉相對(duì)葉綠素含量呈增加趨勢(shì);且隨著供鎂濃度的降低老葉相對(duì)葉綠素含量呈降低趨勢(shì)。與對(duì)照相較，低鎂處理組A1、A2、A3、A4和A5的SPAD值分別降低了5.9%、1.2%、0.1%、0.8%和0.6%，差異不顯著(P＞0.05);而無鎂處理組的SPAD值分別降低了10.7%(P＜0.05)、1.8%(P＞0.05)、0.9%(P＞0.05)、5.2%(P＜0.05)和4.2%(P＜0.05)。
由圖1還可知，隨著供鎂濃度的降低新葉相對(duì)葉綠素含量呈降低趨勢(shì)。與對(duì)照相較，低鎂處理組S1、S2、S3和S4的SPAD值分別下降了4.6%、1.6%、4.4%和0.4%，差異不顯著(P＞0.05);而無鎂處理組的SPAD值分別下降了5.5%(P＜0.05)、4.8%(P＜0.05)、5.4%(P＜0.05)和3.6%(P＞0.05)。
圖1 缺鎂對(duì)紐荷爾臍橙不同葉位葉片相對(duì)葉綠素含量的影響Fig.1 The effect of Mg deficiency on relative chlorophyll content in leaves at different leaf position of Newhall navel orange
2.2 Fv/Fm的變化
Fv/Fm反映了當(dāng)所有的光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)反應(yīng)中心均處于開放態(tài)時(shí)的量子產(chǎn)量，可以直接作為最適狀態(tài)下光合作用光化學(xué)效率的指標(biāo)［11］。由圖2可知，對(duì)照組不同葉位老葉的Fv/Fm差異不顯著，而隨著葉位的升高其余兩組植株的Fv/Fm呈增加趨勢(shì)(A5除外)。與對(duì)照相較，低鎂組A1、A2、A3、A4和A5的Fv/Fm分別下降了3.1%(P＜0.05)、0.8%(P＞0.05)、1.2%(P＞0.05)、1.0%(P＞0.05)和 2.3%(P＜0.05);而無鎂組 Fv/Fm的降低幅度有所增大，分別下降了7.0%、2.8%、1.7%、1.8%和2.8%，差異顯著(P＜0.05)。
由圖2還可知，隨著供鎂濃度的降低新葉的Fv/Fm呈降低趨勢(shì)，但各實(shí)驗(yàn)組不同葉位的Fv/Fm無顯著差異。與對(duì)照相比，低鎂組S1、S2、S3、S4的Fv/Fm分別降低了0.7%、1.3%、1.1%和0.6%，差異不顯著(P＞0.05);而無鎂組的Fv/Fm分別降低了1.9%、1.7%、2.0%和1.5%，差異顯著(P＜0.05)。
圖2 缺鎂對(duì)紐荷爾臍橙不同葉位葉片F(xiàn)v/Fm的影響Fig.2 The effect of Mg deficiency on Fv/Fmin leaves at different leaf position of Newhall navel orange
2.3 快速光響應(yīng)曲線的變化
光強(qiáng)－ΔFv/Fm曲線:有效熒光產(chǎn)量(ΔFv/Fm)是表明光化學(xué)反應(yīng)狀況的一個(gè)重要參數(shù)，表示在照光下PSⅡ的實(shí)際光化學(xué)效率，反映吸收的光子供給PSⅡ反應(yīng)中心的效率［12］。由圖3可知，隨著供鎂濃度降低老葉ΔFv/Fm呈降低趨勢(shì);低鎂組ΔFv/Fm與對(duì)照差異不顯著(P＞0.05)，而無鎂組ΔFv/Fm與對(duì)照差異顯著(P＜0.05)。隨著供鎂濃度降低新葉ΔFv/Fm略為降低，但是差異不顯著;對(duì)照組、低鎂組和無鎂組新葉ΔFv/Fm的平均降低幅度分別為82.6%、82.9%和83.6%。
光強(qiáng)－qP曲線:qP和qN描繪了能量耗散途徑的相對(duì)影響。qP是PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額，較低的qP反映PSⅡ中開放的反應(yīng)中心比例和參與CO2固定的電子減少［13］。由圖4可知，對(duì)于對(duì)照組、低鎂組和缺鎂組植株來說，無論是新葉還是老葉，其qP值無顯著差異。
圖3 ΔFv/Fm隨光強(qiáng)的變化Fig.3 Change in ΔFv/Fmas a function of PAR
圖4 光化學(xué)淬滅(qP)隨光強(qiáng)的變化Fig.4 Change in photochemical quenching(qP)as a function of PAR
光強(qiáng)－qN曲線的影響:qN反映的是天線色素吸收的光能不能用于電子傳遞而以熱等的形式耗散掉的光能部分，而熱耗散是植物保護(hù)PSⅡ的重要機(jī)制［14］。由圖5可知，隨著供鎂濃度的降低老葉和新葉的qN呈增加趨勢(shì)，熱耗散量增加。低鎂組老葉qN與對(duì)照差異不顯著，而無鎂組老葉qN與對(duì)照差異顯著;且它們新葉的qN與對(duì)照差異均不顯著。
光強(qiáng)－rETR曲線的影響:PSⅡ的相對(duì)光合電子傳遞速率(rETR)是反映實(shí)際光強(qiáng)下的表觀電子傳遞效率［12］，用于度量光化學(xué)反應(yīng)導(dǎo)致碳固定的電子傳遞情況［13］。由圖6可知，隨著供鎂濃度的降低老葉相對(duì)電子傳遞速率呈明顯的降低趨勢(shì)。對(duì)照組老葉的半飽和光強(qiáng)、rETRmax分別為224.18 μmol m－2s－1和81.55 μmol m－2s－1，而低鎂組和無鎂組老葉的半飽和光強(qiáng)分別比對(duì)照低2.0%(P＞0.05)和28.8%(P＜0.01)，rETRmax分別比對(duì)照低3.4%(P＞0.05)和29.0%(P＜0.01)。
缺鎂脅迫也會(huì)導(dǎo)致新葉相對(duì)電子傳遞速率降低。對(duì)照組新葉半飽和光強(qiáng)及rETRmax分別為238.5 μmol m－2s－1、89.95 μmol m－2s－1，而低鎂組和無鎂組新葉的最小飽和光強(qiáng)分別比對(duì)照低 4.2% 和 2.2%，rETRmax分別比對(duì)照低4.6%和1.9%，差異均不顯著(P＞0.05)。
圖5 非光化學(xué)淬滅(qN)隨光強(qiáng)的變化Fig.5 Change in non-photoche-mical quenching(qN)as a function of PAR
圖6 相對(duì)電子傳遞速率(rETR)隨光強(qiáng)的變化Fig.6 Change in relative electron tranaport ratio(rETR)as a function of PAR
3 討論
3.1 缺鎂脅迫對(duì)紐荷爾臍橙不同葉齡葉片葉綠素合成的影響
鎂是構(gòu)成葉綠素的中心元素，其含量與相對(duì)葉綠素呈極顯著相關(guān)關(guān)系［8］。作為活動(dòng)性元素，植物組織中70%的鎂是可移動(dòng)的，再利用性好。28Mg示蹤試驗(yàn)表明鎂可以通過韌皮部進(jìn)行運(yùn)輸，老葉里的鎂素可以移動(dòng)至新葉中［15］。植物缺鎂時(shí)首先會(huì)在低位衰老葉片上表現(xiàn)癥狀［16－18］。目前，缺鎂植株葉綠素含量降低的機(jī)制尚存在較大的爭(zhēng)議［19－22］。研究表明，缺鎂脅迫處理2個(gè)月后，隨著葉位的升高紐荷爾臍橙植株老葉的相對(duì)葉綠素含量呈增加趨勢(shì)，且最老葉片(即第1位老葉)的相對(duì)葉綠素含量顯著低于其他各葉。因此，隨著葉位的升高，紐荷爾臍橙低位老葉將會(huì)逐漸表現(xiàn)出缺鎂黃化癥狀。農(nóng)業(yè)上，植株缺鎂首先是通過葉片黃化癥狀進(jìn)行判定。研究表明，雖然缺鎂脅迫導(dǎo)致紐荷爾臍橙植株老葉相對(duì)葉綠素含量降低，但是低鎂組老葉的相對(duì)葉綠素含量與對(duì)照無顯著性差異，而無鎂組老葉的相對(duì)葉綠素含量與對(duì)照差異顯著。表明只有在完全缺鎂脅迫條件下短期脅迫(2個(gè)月)才會(huì)導(dǎo)致老葉葉綠素合成顯著受阻，否則，即使在嚴(yán)重缺鎂脅迫條件下柑橘老葉(低鎂組)也不會(huì)在短期內(nèi)顯現(xiàn)黃化癥狀。這也是通過葉片黃化診斷法不能及時(shí)發(fā)現(xiàn)柑橘植株缺鎂的原因。
此外，與對(duì)照相較，低鎂組和無鎂組新葉不同葉位的相對(duì)葉綠素含量均有所降低，且后者新葉的相對(duì)葉綠素含量低于前者。表明在缺鎂脅迫條件下新葉的葉綠素合成也會(huì)受阻，且隨著缺鎂脅迫程度的增大葉綠素合成受阻幅度增大。因此，在紐荷爾臍橙表現(xiàn)缺鎂黃化癥狀前，不僅老葉，新葉也發(fā)生了葉綠素合成降低。這種“潛在”缺鎂狀態(tài)，也會(huì)嚴(yán)重影響紐荷爾臍橙的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。
3.2 缺鎂脅迫對(duì)紐荷爾臍橙不同葉齡葉片光合作用的影響
缺鎂脅迫不僅影響植株的葉綠素合成，而且也會(huì)影響植株的光合作用。Fv/Fm不僅可以直接作為最適狀態(tài)下光合作用光化學(xué)效率的指標(biāo)，也是反映植物受脅迫程度的常用指標(biāo)［11］。缺Mg不僅使葉片葉綠素含量降低［23］，也會(huì)導(dǎo)致Fv/Fm降低［4，7］。將紐荷爾臍橙老葉和新葉的SPAD值分別與Fv/Fm做相關(guān)分析。由表1可知，各缺鎂脅迫組老葉的SPAD值與Fv/Fm呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，而各實(shí)驗(yàn)組新葉的SPAD值與Fv/Fm也呈顯著正相關(guān)關(guān)系。研究表明，雖然缺鎂脅迫導(dǎo)致植株葉片F(xiàn)v/Fm降低，但是低鎂組老葉和新葉的Fv/Fm與對(duì)照差異不顯著(P＞0.05)，而無鎂組老葉和新葉的Fv/Fm均與對(duì)照差異顯著(P＜0.05)。因此，在非完全缺鎂條件下短期缺鎂脅迫對(duì)紐荷爾臍橙葉片的最適光化學(xué)效率無顯著影響，但是在完全缺鎂條件下短期缺鎂即會(huì)導(dǎo)致老葉和新葉的最適光化學(xué)效率顯著降低。
表1 紐荷爾臍橙葉片相對(duì)葉綠素與Fv/Fm的相關(guān)關(guān)系矩陣［n=25(老葉)，n=20(新葉)］Table 1 The correlation matrix between relative chlorophyll content and Fv/Fmin leaves of Newhall navel orange(Citrus sinensis Osbeck)［n=25(last year autumn flush leaves)，n=20(this year spring flush leaves)］
缺鎂脅迫對(duì)紐荷爾臍橙葉片光合作用的影響，還主要體現(xiàn)在葉片對(duì)光的響應(yīng)能力上。低鎂組老葉和新葉的ΔFv/Fm、qP、rETR和qN與對(duì)照差異不顯著，光響應(yīng)能力降低不顯著。而無鎂組老葉的ΔFv/Fm、rETR顯著降低，qN顯著增大，qP降低不顯著;新葉ΔFv/Fm、rETR、qP和qN與對(duì)照差異不顯著，新葉光響應(yīng)能力的降低幅度顯著低于老葉。表明無鎂組老葉光響應(yīng)能力的降低與光化學(xué)效率、電子傳遞速率降低和熱耗散量增大有關(guān)?，F(xiàn)有的研究表明，PSⅡ光能活化、活性氧代謝與植物葉片的黃化有密切的聯(lián)系［22，24－26］。缺Mg不僅使植物葉片葉綠素含量降低，而且導(dǎo)致光合電子傳遞速率下降、CO2同化受抑制而導(dǎo)致Fv/Fm、ΦPSⅡ等下降、凈光合速率降低，進(jìn)而加重葉片受到光抑制的程度［4，7］。在夏季強(qiáng)光照條件下葉片吸收的光能如不能完全通過光化學(xué)、非光化學(xué)和光子躍遷淬滅，過剩的光能將會(huì)導(dǎo)致活性氧自由基和抗氧化酶類活性增加，大量活性氧自由基如不能被抗氧化酶類及時(shí)清除掉，積累到一定程度會(huì)引起膜脂過氧化加劇而使葉綠體結(jié)構(gòu)受到損傷，最終使得葉片失綠壞死，顯現(xiàn)黃化癥狀［7，24］。本研究表明，缺鎂脅迫不僅導(dǎo)致紐荷爾臍橙植株葉綠素含量降低，也導(dǎo)致Fv/Fm、ΔFv/Fm、qP和rETR降低;而且，缺鎂脅迫對(duì)植株老葉的脅迫程度顯著大于新葉，在完全缺鎂條件下老葉的葉綠素含量和光響應(yīng)能力均顯著降低。因此，在夏季高溫、高光條件下缺鎂紐荷爾臍橙植株老葉易發(fā)生光抑制，甚至可能發(fā)生光氧化傷害，這可能也是夏季紐荷爾臍橙老葉黃化現(xiàn)象更為普遍的原因。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，夏季對(duì)缺鎂紐荷爾臍橙植株進(jìn)行施肥矯治時(shí)，適當(dāng)?shù)恼谑a可能會(huì)有利于降低光傷害，避免早衰現(xiàn)象的出現(xiàn)。
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