阮海河，白 冰，李 寧，潘 揚(yáng)，魯長虎，*

(1.南京林業(yè)大學(xué)，南京 210037;2.越南林業(yè)大學(xué)，河內(nèi) 100803)

葉猴以葉為主要食物，但在它們的食物資源中，果實(shí)是僅次于樹葉的第二大食物資源［1，2］，分布在馬來西亞的印尼葉猴(Presbytis femoralis)取食的果實(shí)和種子種類達(dá)到其食譜的46%［3］。受所在生態(tài)環(huán)境的影響，葉猴取食果實(shí)的種類甚至高于樹葉，如橡膠園和果園的托式葉猴(Presbytis thomasi)，取食的果實(shí)和種子占58%，樹葉僅占32%［4］。更多的葉猴食性研究發(fā)現(xiàn)，由于食物資源的時空變化，在嫩葉較少的季節(jié)，它們總會尋找一些固定的果實(shí)種類作為重要的補(bǔ)充食物［2，5］。

靈長類通過取食果實(shí)傳播種子，因此對森林生態(tài)系動力學(xué)機(jī)制具重要作用［6-7］，其對果實(shí)的選擇受到果實(shí)特征，如大?。?］、色澤［7］、易處理程度［8］等影響，由此傳播的種子與對植物更新的功能亦不相同。和其他靈長類動物一樣，葉猴對果實(shí)的取食同樣使它們成為種子的潛在傳播者。在相關(guān)的種子傳播研究中，大多關(guān)注于食果實(shí)靈長類，如長臂猿［9］、蜘蛛猴［10］和狐猴［11］等，而少有葉猴對種子擴(kuò)散作用的報(bào)道?？λ固氐孛矐已虑捅诙?，缺少地表徑流，山體小且隔離程度高，與其他類型的森林相比，喀斯特森林的生態(tài)環(huán)境更為脆弱［12-13］。由于抗干擾和恢復(fù)能力低，喀斯特森林中種子擴(kuò)散對維持植物種群的續(xù)存與更新具極其重要的作用。生活在其中的動物通過取食植物果實(shí)、傳播種子，對穩(wěn)定植物種群，促進(jìn)更新與擴(kuò)散起重要作用。迄今我們在動物對喀斯特森林的更新和擴(kuò)散作用方面的了解還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠。

河靜黑葉猴(Trachypithecus francoisi hatinhensis)是生活在喀斯特環(huán)境的靈長類動物，屬越南特有種。已有研究者對其親緣種，同樣生活在喀斯特環(huán)境的黑葉猴(Trachypithecus francoisi)食性進(jìn)行了詳細(xì)的研究，其中涉及到果實(shí)類食物的選擇及季節(jié)變化等［14-16］。迄今尚未出現(xiàn)葉猴類動物關(guān)于種子傳播的研究報(bào)告?；诖?，選擇分布于越南風(fēng)芽-格邦國家自然公園的河靜黑葉猴，通過調(diào)查它們對果實(shí)的選擇與取食，以及糞便中種子及傳播距離，以期了解(1)河靜黑葉猴的一年中果實(shí)類食物組成;(2)河靜黑葉猴對果實(shí)種類及特征的選擇偏好;(3)河靜黑葉猴對哪些果實(shí)植物具潛在的種子傳播作用。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

風(fēng)芽-格邦國家自然公園(17°21'12″—17°39'44″N ，105°57'53″—106°24'19″E)位于越南中部，面積 85000 hm2，西面與老撾接壤，為安南山脈的一部分，海拔50—1000 m。公園為喀斯特地貌的石山環(huán)境，植被以熱帶季雨林、亞熱帶常綠闊葉林及石山灌叢為主。石山叢相對海拔200—300 m，最高1200 m。風(fēng)芽-格邦國家自然公園屬濕熱的熱帶氣候特征，具有明顯的旱雨季劃分［17］。

1.2 研究方法

1.2.1 猴群跟蹤

作為河靜黑葉猴的主要分布區(qū)，風(fēng)芽-格邦國家自然公園確定有16個河靜黑葉猴群［18］。選擇一個由18只個體組成的猴群為觀察對象。該猴群由6只成年雄猴、9只成年雌猴及3只幼猴組成。

于2009年7月至2010年12月對目標(biāo)猴群進(jìn)行跟蹤觀察。觀察開始于最初發(fā)現(xiàn)猴群的時刻。如果能確定前一天猴群的夜宿地，觀察開始于猴群離開夜宿地，一直持續(xù)到猴群進(jìn)入夜宿地。野外共跟蹤觀察標(biāo)猴群269 d，每月不少于16 d，其中全天候跟蹤觀察不少于5 d。

1.2.2 果實(shí)食物及取食行為

跟蹤過程中，用30×50的雙筒望遠(yuǎn)鏡在20—100 m距離對目標(biāo)猴群進(jìn)行觀察。采用瞬時掃描法［19］對猴群的取食頻次進(jìn)行取樣，掃描時間5 min，取樣間隔10 min。為減小個體識別和移動帶來的取樣誤差，取樣時采取兩種方法收集取食頻次數(shù)據(jù):(1)每天僅針對能辨別的個體進(jìn)行取樣，如第一天僅將成年雄猴作為取樣個體，第二天僅將雌猴作為取樣個體(數(shù)量2—4只不等)。確定目標(biāo)個體后，(2)取樣中觀察人員分為兩組，一組負(fù)責(zé)取樣及記錄，另一組則持續(xù)觀察猴群的取食活動，在下一次取樣時提供個體位置變化的信息。取樣時記錄每個取樣個體采食的果實(shí)種類、頻次并標(biāo)記取食樹。對于野外不能確定種類又無法接近的果樹，則在跟蹤結(jié)束后盡可能地收集猴群取食時掉落的果實(shí)和折斷的枝葉，并用長焦鏡頭拍下果樹照片帶回鑒定。另外，通過收集糞便，鑒定糞便內(nèi)的種子以補(bǔ)充取食的果實(shí)種類。以河靜黑葉猴對該果實(shí)的取食頻次與總的取食頻次之比來表示其取食強(qiáng)度。

采用樣帶和樣方法調(diào)查果實(shí)的可獲得性。和其他植物物候調(diào)查不同，果實(shí)具有時效性的特征。除了季節(jié)間果實(shí)種類的差異，野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，并非每棵果實(shí)樹都能掛果，且掛果時間亦有差異。為了盡可能多的統(tǒng)計(jì)到猴群活動區(qū)內(nèi)結(jié)果的果實(shí)植物數(shù)量，每個月末，沿目標(biāo)猴群的覓食路線設(shè)計(jì)一條約5 km，寬2 m的樣帶。設(shè)置樣帶時盡可能地包括當(dāng)月目標(biāo)猴群的覓食路線及取食樹。另外，在同一區(qū)域內(nèi)沿坡面設(shè)置10個50 m×6 m的樣方，標(biāo)記樣帶和樣方內(nèi)所有結(jié)果的果實(shí)樹棵數(shù)。到野外調(diào)查后期，只標(biāo)記新發(fā)現(xiàn)的沒有標(biāo)記的果實(shí)樹。果實(shí)的可獲得性指數(shù)(FAI)［14］，計(jì)算方法為:FAI=Ni/N。其中，Ni為i種果樹的棵數(shù)，N為標(biāo)記的果實(shí)樹總棵數(shù)。

1.2.3 果實(shí)特征

參照文獻(xiàn)［20］的方法，將取食的果實(shí)劃分為漿果、核果、裂果(成熟后果皮裂開的干果)、閉果(成熟后果皮不裂開的干果)和假種皮(裸子植物)5種類型;記錄果實(shí)顏色(根據(jù)觀察猴群取食時的果實(shí)顏色，將果實(shí)分為黃色、紅色、綠色、褐色、白色、紫色、黑色與雙色)和每顆果實(shí)包含的種子數(shù)(1—2、3—4、5—6、7—8、＞8)。另外，每種果實(shí)隨機(jī)取 50 顆，測量果實(shí)平均重量(＜5 g、5—50 g、＞50 g)和種子平均重量(≤0.1 g、0.1—1 g、1—3 g、3—5 g、≥5 g)。果實(shí)的處理難易程度劃分為5類，即r1:手指即能壓碎;r2:指甲能輕易剝開;r3:指甲很困難才能剝開;r4:用刀能輕松剝開;r5:用刀很困難才能剝開。

1.2.4 對種子的擴(kuò)散作用

采用直接觀察法和糞便法相結(jié)合的方式調(diào)查河靜黑葉猴取食果實(shí)時對種子的處理方式。當(dāng)對猴群進(jìn)行掃描取樣時，調(diào)查組另一名成員選擇觀察角度最好的一個個體，仔細(xì)觀察目標(biāo)猴在取食時是否吐出種子。對于無法觀察到的種子處理過程，則通過糞便分析來確定，如糞便中發(fā)現(xiàn)有完好種子則認(rèn)為該種子被整吞且可通過腸道擴(kuò)散，如發(fā)現(xiàn)種子碎片則認(rèn)為該種子被咀嚼。在條件允許的情況下，接近取食樹在附近仔細(xì)尋找是否有丟棄的新鮮種子。于2009年7至12月和2010年5至12月期間野外收集目標(biāo)猴群的糞便。沿猴群的覓食路徑和行徑方向?qū)ふ壹S便并標(biāo)記所在地點(diǎn)。跟蹤過程中，如發(fā)現(xiàn)有個體排便，待猴群離開后在其棲位仔細(xì)尋找并標(biāo)記。每天跟蹤結(jié)束后，按當(dāng)天跟蹤路線返回，在返回過程中清除所有看到的糞便且只收集新鮮的糞便以盡可能地確保所收集的糞便為目標(biāo)猴群的。采用水洗法辨別糞便中的種子并取樣鑒定。由于1月至4月為旱冬晚期和旱春季節(jié)，野外果實(shí)稀少，沒有進(jìn)行糞便統(tǒng)計(jì)。

為了解猴群對種子的擴(kuò)散作用，通過用激光測距儀測量有完整種子的糞便距相應(yīng)樹種的距離來評估猴群對某種果實(shí)的擴(kuò)散距離。該方法雖然不能確定糞便中種子來自哪棵果樹，但至少能夠反映出種子能夠被攜帶的最短距離。

1.2.5 數(shù)據(jù)分析

采用Mann＆W hitney U test來比較取食果實(shí)的季節(jié)差異［14］。采用選擇指數(shù)S分析黑葉猴對果實(shí)的選擇偏好［21］:

其中，F(xiàn)Csp為果實(shí)的取食強(qiáng)度。即河靜黑葉猴對該果實(shí)的取食頻次/取食總頻次;FAsp為果實(shí)的資源量。由于野外地形所限，不可能準(zhǔn)確評估每種果實(shí)的資源量。所以，采用果實(shí)的可獲得性(FAI)替代其資源量，這種方法盡管不能精確地提供環(huán)境中食物的豐富度，但可以反映出食物可獲得性的估計(jì)值［14］。式中，當(dāng)S＞0.3(FCsp為FAsp的兩倍)時，對該果實(shí)為高度選擇;當(dāng)S在－0.3和0.3之間(FCsp與FAsp值相近)，對該種果實(shí)為中度選擇:當(dāng)S＜－0.3(FCsp小于FAsp的一半)時，對該果實(shí)為低度選擇;當(dāng)FCsp=0時，S=－1，該種果實(shí)不被采食。

為了解河靜黑葉猴對果實(shí)的選擇偏好是否受到果實(shí)的可獲得性的影響，采用Pearson相關(guān)性指數(shù)驗(yàn)果實(shí)的可獲得性(FAI)與選擇指數(shù)S間的關(guān)系。相關(guān)性水平設(shè)定為0.05。所有數(shù)據(jù)分析均在Microsoft Excel和SPSS 13.0統(tǒng)計(jì)軟件上完成。

2 結(jié)果

2.1 取食果實(shí)種類

野外共標(biāo)記637棵119種猴群取食的果樹。另有12種植物未在野外發(fā)現(xiàn)取食，但在糞便中出現(xiàn)。因此，河靜黑葉猴共取食131種果實(shí)，分屬38科(表1)。

河靜黑葉猴取食的果實(shí)種類在月間差異顯著，多集中在7月至12月間。其中以8月最高，達(dá)37種。4月最低，4種。調(diào)查期間，在1月至3月未發(fā)現(xiàn)河靜黑葉猴取食果實(shí)。對16833個取食頻次的統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示，河靜黑葉猴對果實(shí)的取食亦集中在7月至12月間(圖1)，且季節(jié)間差異顯著，雨季明顯高于旱季(z=－2.903，P=0.02＜0.05)。

2.2 對果實(shí)的選擇性

2.2.1 果實(shí)性狀

131種果實(shí)中，以肉質(zhì)果最多，達(dá)106種，其中漿果和核果各53種(各占40.5%)，其次是裂果15種，閉果7種，假種皮果實(shí)有3種。對果實(shí)性狀的統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示(表2)，河靜黑葉猴表現(xiàn)出對黃色果實(shí)的明顯偏愛，其次是紅色和綠色果實(shí)(三種顏色的果實(shí)共90種，占果實(shí)種類的68.7%);取食的果實(shí)中能以指甲剝開的為主(共121種，占果實(shí)種類的92.4%);偏好取食較大的果實(shí)，集中在5g以上(共104種，占果實(shí)種類的79.4%)。

表1 河靜黑葉猴取食的果實(shí)組成Table 1 Fruit composition consumed by Hatinh langur

圖1 河靜黑葉猴果實(shí)類食物種類及取食頻次的月間變化Fig.1 Monthly changes of fruit diet and feeding frequency of Hatinh langurs

表2 河靜黑葉猴取食的三種果實(shí)性狀Table 2 Three characters of fruits consumed by Hatinh langur

河靜黑葉猴取食的果實(shí)中所含的種子數(shù)量差異較大，以1—2顆的為主，有96種，占果實(shí)種類的73.3%。果實(shí)中種子重量以0.1—1g最多，有57種，占果實(shí)種類的43.5%，但≤0.1 g、1—2 g和3—4 g等亦有相當(dāng)比例的取食(圖2)。

2.2.2 果實(shí)種類

選擇性指數(shù)S顯示，河靜黑葉猴僅對假柿木姜子(Litsea monopetala)(S=0.95)和黃皮 (Clausena lansium)(S=0.84)2種果實(shí)具高度選擇性;對5種果實(shí)，木蝴蝶(Oroxylum indicum)(S= －0.55)、Bauhinia saccocalyx(羊蹄甲屬)(S=－0.52)、Garcinia fagraeoides(藤黃屬)(S=－0.48)、Clausena laevis(黃皮屬)(S=－0.94)和 Licuala fatua(軸櫚屬)(S=－0.69)表現(xiàn)出低選擇性。對其他112種果實(shí)呈中度選擇性(－0.3＜S＜0.3)。相關(guān)性檢驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，河靜黑葉猴對果實(shí)的取食偏好與果實(shí)在生境中的資源可獲得性間不相關(guān)(r=－0.13，P=0.15＞0.05)。

2.3 種子處理與傳播

野外共收集糞便2831堆，其中2633(93%)糞便中含有種子，糞便平均包含(4.0±1.5)顆種子。共發(fā)現(xiàn)種子16959顆，長度均小于3 cm。經(jīng)鑒定屬85種果實(shí)植物。統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示，糞便中絕大多數(shù)的種子來自五加科(Araliaceae)、蕓香科(Rutaceae)、蕁麻科(Urticaceae)、大戟科(Euphorbiaceae)、忍冬科(Caprifoliaceae)、?？?Moraceae)、龍腦香科(Dipterocarpaceae)、漆樹科(Anacardiaceae)和桃金娘科(Myrtaceae)的植物，均為容易處理的漿果或核果(表3)。

圖2 河靜黑葉猴采食果實(shí)的種子數(shù)量及重量Fig.2 Seed number and seed weight of fruit consumed by Hatinh langur

表3 糞便中種子數(shù)量最多的16種果實(shí)植物Table 3 Top sixteen plants of most numbers of their seeds in feces of monthly records

河靜黑葉猴糞便攜帶種子最近的可在母樹下，最遠(yuǎn)則可達(dá)數(shù)百米，如九丁榕(Ficus nervosa)(397 m)、垂葉榕(Ficus benjamina)(268 m)、大戟(Bischofia javanica)(247 m)、大參(Macropanax oreophilum)(231 m)、構(gòu)樹(Broussonetia papyrifera)(219 m)和嶺南酸棗(Allospondias lakonensis)(107 m)。

河靜黑葉猴糞便中種子數(shù)量在月份間有一定差異(圖3)。2009年和2010年數(shù)據(jù)顯示，8月至12月的夏秋兩季是河靜黑葉猴糞便中種子數(shù)量最多的時期。

圖3 河靜黑葉猴傳播的種子數(shù)量月間比較Fig.3 Comparison among months of seed numbers dispersed by Hatinh langurs

3 討論

3.1 河靜黑葉猴果實(shí)類食物及選擇

越南的河靜黑葉猴全年共采食果實(shí)類食物131種，分屬38科(表1)。取食的果實(shí)種類明顯高于其他地區(qū)黑葉猴對果實(shí)的取食種類，對果實(shí)類食物的相對取食高峰期亦長于其他地區(qū)(表4)?？赡艿脑蚴堑貐^(qū)間植被差異及果實(shí)類食物多樣性不同。有研究證明，生活在連續(xù)森林中的靈長類動物比生活在破碎化森林的種類傾向于采食更多的果實(shí)［22］。果實(shí)的營養(yǎng)高于樹葉，但其季節(jié)性限制更強(qiáng)，資源量及可獲得性較之樹葉更低［23］，而葉猴對食物的選擇受食物的豐富度、質(zhì)量及分布影響［15］。越南風(fēng)芽－格邦自然國家公園人為干擾程度小，森林覆蓋率93.6%，其中熱帶季雨性原始森林面積4%，是越南森林覆蓋率最高的地區(qū)之一。隨著緯度的降低，熱帶雨林中結(jié)果植物種類的增加，為黑葉猴對果實(shí)的選擇多樣化提供了條件。

表4 與其他地區(qū)黑葉猴果實(shí)類食物組成比較Table 4 Comparison of fruit food composition of Francois langur in different sites

河靜黑葉猴對果實(shí)的取食有季節(jié)差異，雨季對果實(shí)的取食頻次明顯高與旱季(Z=－2.903，P=0.02＜0.05)。結(jié)果反映出河靜黑葉猴在果實(shí)豐富的雨季能充分利用這類季節(jié)性較強(qiáng)的食物(圖1)，相同的行為亦出現(xiàn)在分布于弄崗地區(qū)黑葉猴對果實(shí)的取食研究結(jié)果［14］。但在對具體的某種果實(shí)的取食偏好上卻并不受其資源可獲得性影響。研究結(jié)果顯示，河靜黑葉猴對果實(shí)的取食頻次與該果實(shí)可獲得性的相關(guān)性并不顯著(r=－0.13，P=0.15＞0.05)，該結(jié)果亦得到選擇性指數(shù)S的支持，目標(biāo)猴群對112種果實(shí)呈中度選擇，反映出河靜黑河后對果實(shí)的取食偏好與該果實(shí)在環(huán)境中的可獲得性關(guān)系不大。雖然本項(xiàng)調(diào)查僅以果實(shí)類食物為研究對象，但分析結(jié)果與其他葉猴食性研究相似。如長尾葉猴(Presbytis entellus)取食的28種食物中，對其中25種食物的選擇沒有受到食物資源量的影響［25］;黑烏葉猴(T.johnii)共取食115種植物，但它們并不偏好更多地取食資源量大的食物，包括果實(shí)類食物［26］;廣西白頭葉猴(T.leucocephalus)對食物的選擇與食物資源的可獲得性亦不相關(guān)［23，］。由此可見，河靜黑葉猴對果實(shí)食物的選擇偏好可能更易受到果實(shí)性狀以及自身的營養(yǎng)需求影響。這方面還需進(jìn)一步的驗(yàn)證。

在果實(shí)性狀上，河靜黑葉猴對處理難度較小的漿果和核果有明顯偏好(表3)，它們更多地選擇黃色、紅色和綠色，重量多為5g以上較大的果實(shí)，更多地選擇果實(shí)內(nèi)僅有1—2顆種子的果實(shí)(表2，圖2)。河靜黑葉猴對果實(shí)性狀的選擇偏好反映了靈長類對果實(shí)選擇的一般特點(diǎn)，如主要取食果皮容易處理的肉質(zhì)果，多為黃色、紅色、褐色或綠色，以大中型果實(shí)為主，多數(shù)在5 g至50 g［6，7］。大多數(shù)靈長類喜好大型肉質(zhì)果［6］，果實(shí)越大，種子越少，可以消化的果肉就越多;越容易處理，則單位時間內(nèi)所獲取的凈收益越大［27］。對果實(shí)顏色的選擇可能與河靜黑葉猴發(fā)現(xiàn)果實(shí)的難易程度有關(guān)。一般來說，黃色和紅色的果實(shí)與樹葉背景反差很大，能更容易地吸引到靈長類動物的注意［28］。野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，河靜黑葉猴取食的果實(shí)中，以成熟果實(shí)為多，有96種，占72.3%，不成熟果實(shí)35種，占27.7%。成熟的鮮艷果實(shí)意味著含有更多的糖分和能量［21，29］。這與前人對疣猴相關(guān)方面的研究結(jié)果不同。有研究發(fā)現(xiàn)過多地?cái)z入糖分會改變疣猴胃內(nèi)的pH值，進(jìn)而影響胃內(nèi)微生物的發(fā)酵活動以消化樹葉，如弄崗黑葉猴大部分采食未成熟的果實(shí)［15］。除了長期適應(yīng)于當(dāng)?shù)厥澄锃h(huán)境外，食物所含化學(xué)成分與動物個體對營養(yǎng)成分的消化率差異亦是可能的原因。如在對分布于印度和尼泊爾的兩個長尾葉猴(Semnopithecus entellus)種群的食物營養(yǎng)利用比較研究發(fā)現(xiàn)，兩個種群間對營養(yǎng)成分的消化率差異顯著。相對于尼泊爾種群，印度種群的個體對蛋白質(zhì)和糖分的消化率更低。作者認(rèn)為種群或個體對營養(yǎng)成分的消化率差異在滿足自身營養(yǎng)需求和食物選擇中，比食物本身具有更重要的作用［30］。實(shí)際上大多數(shù)靈長類動物對果實(shí)顏色的選擇范圍均較廣［31-32］。它們對果實(shí)特征的選擇除了與生境中所能提供的果實(shí)種類及其資源量［8］、行為模式［9，33］不同有關(guān)外，還與動物的生理特征［11，22］和營養(yǎng)需求［34］有關(guān)。

3.2 河靜黑葉猴對喀斯特森林中種子擴(kuò)散的意義

河靜黑葉猴對種子的處理方式主要有三種，(1)大且硬的種子，多在取食過程中吐出。或隨啃食一半的果實(shí)丟棄，致使種子掉落地點(diǎn)圍繞在母樹周圍，距離較近，多集中在6—20 m范圍，如云南山竹子(Garcinia merguensis)、嶺南山竹子(Garcinia oblongifolia)、杧果(Mangifera indica)和山杜英(Elaeocarpus limitaneus)等植物;(2)部分小且種皮較軟的種子常被嚼爛，如銀柴(Aporosa dioica)、辛果漆(Drimycarpus racemosus)和五倍子(Rhus chinensis)等小果實(shí)植物;(3)許多小種子的漿果和核果，如桑科(Moraceae)和大戟科(Euphorbiaceae)植物，整吞后以消化道的方式遠(yuǎn)距離攜帶，然后隨糞便排出。野外觀察發(fā)現(xiàn)，河靜黑葉猴對很多果實(shí)同時存在三種種子處理方式，如桑科植物的很多漿果，取食過程中，除了吞食種子外，還有相當(dāng)數(shù)量的種子被吐出或隨啃食一半的果實(shí)散落在母樹周圍，在糞便里還發(fā)現(xiàn)了這些種子被嚼爛后的種皮碎片。

河靜黑葉猴對喀斯特森林中的果實(shí)植物具有潛在的種子傳播作用。研究結(jié)果顯示，有多達(dá)85種果實(shí)的種子能被河靜黑葉猴吞食，再通過動物的運(yùn)動將種子傳播至較遠(yuǎn)的適宜萌發(fā)生境，尤以種子直徑小于3cm的漿果和核果最多，如垂葉榕、柿葉青梅(Vatica diospyroides)、構(gòu)樹、嶺南酸棗、洋蒲桃(Syzygium samarangense)和對葉榕(Ficus hispida)等(表3)。最遠(yuǎn)傳播距離可達(dá)397 m(九丁榕)。對另外的46種果實(shí)，河靜黑葉猴則以吐出或丟棄等方式短距離傳播。在傳播功能上，一些果實(shí)較大或果皮較硬的植物，由于鳥類無法吞食其果實(shí)，如水浦桃(Syzygium jambos)、紅毛丹 (Nephelium lappaceum)和木奶果(Baccaurea ramiflora)等，河靜黑葉猴可能是其潛在的種子傳播者。

靈長類的種子傳播對熱帶森林維持和演化具重要影響［35］，它們數(shù)量眾多，對果實(shí)的取食量大，傳播距離遠(yuǎn)，很多植物都需要依靠靈長類動物來傳播種子［6，9，36］。喀斯特森林是一類特殊生境，生態(tài)環(huán)境脆弱，具有植物多樣性高但資源量低的特點(diǎn)［13-14］，植物的種子擴(kuò)散與更新對維持森林生態(tài)系統(tǒng)極其重要。河靜黑葉猴能夠通過腸道遠(yuǎn)距離攜帶85種植物的種子，且一年中超過6個月取食果實(shí)，尤其在雨季的8月至12月間對果實(shí)的取食強(qiáng)度達(dá)到高峰，這期間猴群糞便中的種子數(shù)量均在1000以上(圖3)，顯示了較強(qiáng)的種子潛在傳播功能。本項(xiàng)研究初步了解了河靜黑葉猴對果實(shí)類食物組成、對果實(shí)特征的選擇以及潛在的種子傳播作用，更深入的種子傳播機(jī)制以及河靜黑葉猴與果實(shí)植物間的互惠共生關(guān)系如何影響喀斯特森林的植被組成與演化還需進(jìn)一步的研究。

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