宋彥濤，周道瑋 ，王 平，李 強

(1.中國科學院東北地理與農業(yè)生態(tài)研究所，長春 130102;2.東北師范大學草地科學研究所，長春 130024;3.東北師范大學城市與環(huán)境科學學院;長春 130024)

植物性狀反映植物對生長環(huán)境的響應和適應，并應用于全球變化、古植被恢復和古氣候定量重建、環(huán)境監(jiān)測與評價、生態(tài)保護和恢復等研究［1］。而綠色葉片是陸地生態(tài)系統(tǒng)功能的基礎［2］，它們的形態(tài)和生理性狀與陸地生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能有著密切的聯(lián)系［3］。不同葉片性狀之間經常表現(xiàn)出相關關系，并且葉片性狀之間的關系普遍存在于植物種群、群落和生物區(qū)系中，能夠明顯的反映出植物對氣候和其它環(huán)境限制的趨同適應［4－5］。

松嫩草地位于東北腹地，四周環(huán)繞著大興安嶺、小興安嶺、長白山和松遼分水嶺，是一個獨立的自然區(qū)［6－7］。研究表明松嫩草地為土壤決定的植被類型［6］，有獨特的群落構成和植物區(qū)系，土壤中鹽離子含量普遍高，植物相應地表現(xiàn)出抗鹽耐鹽特征［6－7］，但松嫩草地草本植物葉片性狀表現(xiàn)及其相關關系與其它草地的分異性和自身的趨同適應研究鮮有報道。本文以松嫩草地66種常見草本植物為研究對象，調查植物葉片的干物質含量(LDMC)、比葉面積(SLA)、葉片厚度(LT)、葉片氮含量(LNC)、葉片磷含量(LPC)、葉綠素含量(Chl)和類胡蘿卜素含量(Cd)等7個葉片性狀(表1)，揭示該區(qū)草本植物葉片性狀特征，分析性狀間的相互關系，比較不同功能群之間性狀的差異性，以期為區(qū)域研究和草地合理利用提供科學依據(jù)。

表1 植物性狀縮寫和單位Table 1 Definitions of abbreviations，acronyms，and units of plant traits

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)自然概況

研究地點位于中國科學院長嶺草地農牧生態(tài)研究站(44°33'N，123°31'E，海拔145 m)。該區(qū)屬于溫帶大陸性季風氣候:春季干旱多風且降水稀少，地表蒸發(fā)劇烈;夏季降水集中，冬季降雪較少。年均溫4.9℃，≥10℃積溫2920℃，無霜期140—160 d，年日照時數(shù)2800 h。年降水量300—500 mm，集中在6—9月，這個時期降水量占總降水量的70%。年蒸發(fā)量1600.2 mm，約是降水量的3.5倍。該地區(qū)地勢平坦，海拔140—160 m，以低地平原為主，有帶狀固定沙丘分布。地帶性土壤為黑鈣土，pH為7.5—9。

1.2 實驗方法

2008年8月份，在中國科學院長嶺草地農牧生態(tài)研究站附近的草甸共采集19科54屬66種草本植物。劃分為4個植物功能群［8］:(1)多年生根莖禾草(PR;n=9)，(2)多年生叢生禾草(PB;n=5)，(3)多年生雜類草(PF;n=39)，(4)1年生或2年生草本(AB;n=13)。

每種植物采集新長出完全展開的且沒有被啃食的成熟葉片(除去葉柄)約30 g帶回實驗室105℃恒溫殺青18 min，75℃恒溫烘干至恒重，粉碎，保存待測。按照相同標準每種植物采集10片葉片，裝入有少量去離子水的封口袋中，放入裝有冰的保溫箱中帶回實驗室，黑暗條件下保存于4℃恒溫冰箱中24 h。取出后用濾紙迅速擦干葉片表面水分，萬分之一天平稱量葉片的飽和鮮重;測量葉片厚度(LT);照相，用SigmaScan Pro 4求算每個葉片的葉面積;最后把葉片放入75℃烘箱烘干24 h后稱重。SLA=葉片面積/葉片干重，LDMC=葉片干重/葉片飽和水鮮重。

LNC用凱式定氮法測定，LPC用NaOH熔融－鉬銻鈧比色法測定［9］。葉綠素a、b，Cd用分光光度法測定，Chl=葉綠素 a+葉綠素 b［10］。

1.3 數(shù)據(jù)處理

葉片性狀的相關性用Pearson相關分析(雙尾檢驗)和多元回歸分析，不同功能群間葉片性狀的差異用單因素方差分析(方差不齊時進行數(shù)據(jù)轉換)和LSD多重比較法檢驗均值間的差異，顯著性水平a=0.05，所有統(tǒng)計使用SPSS軟件 (2004，ver.13.0;SPSS Inc.，USA)完成。

2 結果

2.1 葉片性狀特征

66種植物葉片性狀值變異較大，最大值是最小值的3.5倍以上，變異系數(shù)超過30%(表2)。其中，葉片厚度的變異最大，最大值是最小值的9.5倍，變異系數(shù)接近60%;其次是葉片磷含量(CV=36.5%)和葉片干物質含量(CV=35.4%);比葉面積、葉片氮含量、葉綠素含量和類胡蘿卜素含量的變異系數(shù)在31%—33.5%之間。

表2 松嫩草地66種草本植物葉片性狀特征(n=66)Table 2 Leaf traits characteristic of 66 herbaceous plants in Songnen grassland

2.2 葉片性狀之間的相關關系

66種植物的葉片干物質含量與葉片磷含量沒有顯著的相關性(P=0.070)，與其它植物性狀都呈現(xiàn)顯著的負相關關系;比葉面積和葉片厚度呈現(xiàn)顯著的負相關(P=0.008)，與葉片氮含量、葉片磷含量、葉綠素和類胡蘿卜素呈現(xiàn)顯著的正相關;葉片厚度與葉片氮含量、葉片磷含量、葉綠素和類胡蘿卜素不相關;葉片氮含量與葉片磷含量、葉綠素和類胡蘿卜素呈現(xiàn)顯著的正相關;葉片磷含量與葉綠素和類胡蘿卜素呈現(xiàn)顯著的正相關;葉綠素與類胡蘿卜素呈現(xiàn)顯著的正相關(表3)。

表3 葉片性狀的相關性(n=66)Table 3 Correlation coefficient among leaf traits

多元回歸顯示(圖1)，葉片厚度與葉片干物質含量和比葉面積都有顯著的負相關關系 (LT=－0.002LDMC－0.017SLA+1.092)，即對任意的葉片干物質含量，葉片厚度隨比葉面積的增加而降低;對任意的比葉面積，葉片厚度隨葉葉片干物質含量的增加而降低。綠素含量與葉片氮含量和比葉面積有顯著的正相關關系(Chl=0.101LNC+0.039SLA+0.406)，即對任意的葉片氮含量，葉綠素隨比葉面積的增加而增加;對任意的比葉面積，葉綠素隨葉片氮含量的增加而增加。

圖1 葉片性狀關系3維圖Fig.1 Leaf trait relationships in three-dimensional space

2.3 不同功能群植物葉片性狀的差異

方差分析結果表明，葉綠素和類胡蘿卜素在不同功能群間沒有顯著差異(P＞0.05)，其它性狀在不同功能群間差異顯著。多年生根莖禾草和多年生叢生禾草的葉片干物質含量顯著的高于多年生雜類草和1年生或2年生草本;1年生或2年生草本葉片的比葉面積顯著的高于其它3個功能群;多年生雜類草的葉片厚度顯著的高于多年生根莖禾草，多年生叢生禾草和1年生或2年生植的葉片厚度與其它兩個功能群差異不顯著;多年生雜類草和1年生或2年生草本葉片的氮含量顯著的高于多年生根莖禾草，與多年生叢生禾草差異不顯著;1年生或2年生草本葉片的磷含量顯著高于其它3個功能群(圖2)。

3 討論

3.1 松嫩草地草本植物葉片性狀特征

植物性狀反映了植物對氣候和土壤等環(huán)境因子適應的重要信息［1］，如葉片干物質含量和比葉面積與植物獲取資源的能力密切相關［11－12］。松嫩草地植物與鄰近的科爾沁沙地植物葉片性狀相比，其比葉面積高于科爾沁沙地植物，而葉片干物質含量和葉片厚度低［13－15］。因為松嫩草地屬于溫帶半濕潤季風氣候區(qū)，且雨熱同季［7］，而科爾沁沙地屬于溫帶半干旱氣候類型(年均溫6.5℃，年均降水量360 mm，年蒸發(fā)量1935 mm)［15］，相對干旱貧瘠，可利用資源少。比葉面積高的植物適應資源豐富的環(huán)境;相反，比葉面積低的植物適應了降水少、蒸發(fā)量大、土壤貧瘠的環(huán)境［15］。同樣，松嫩草地植物葉片相對低的干物質含量和葉片厚度也是適應水熱和土壤條件相對較好的結果。松嫩草地草本植物葉片厚度(變異系數(shù)59.1%)比其它葉片性狀變異大(表2)，可能因為不同植物間葉片形態(tài)差異很大及同種內也存在個體變異，同時葉片厚度值相對較小，導致葉片厚度測量誤差較大［12，14］。

圖2 不同植物功能群葉片性狀比較Fig.2 Comparison of leaf traits among different plant functional groups

松嫩草地草本植物葉片氮磷含量分別為22.7 mg/g和1.8 mg/g(表2)。與其它地區(qū)相比，松嫩草地植物葉片的氮含量低于內蒙古草地、新疆草地和西藏草地，與科爾沁沙地植物葉片氮含量相當，高于全國陸生植物;葉片磷含量低于科爾沁沙地，高于內蒙古草地、西藏草地和全國陸生植物，與新疆草地相當;氮磷比除了高于科爾沁沙地外，均低于其它地區(qū)和全國陸生植物［15－18］(表4)。與中國陸生植物和草原區(qū)植物葉片氮磷含量對比，松嫩草地植物葉片氮磷比低主要歸因于低的葉片氮含量和高的葉片磷含量。氮和磷元素是植物生長發(fā)育最主要的限制因子，兩者之間存在著重要的相互作用［4，17－18］。植物氮磷含量取決于土壤養(yǎng)分供應和植物氮磷需求間的動態(tài)平衡，植物氮磷比可以判斷植物生長受限狀況［19－20］。歐洲40個地點施肥實驗表明，氮磷比大于16表示植被生長受磷限制，氮磷比小于14表示受氮限制，氮磷比在14—16時，受氮磷的共同限制［20］，Gusewell［21］通過對大量研究結果綜述認為氮磷比＞20和＜10作為植被水平氮磷限制的評價標準。松嫩草地草本植物葉片氮磷比為13.0，對比中國其它草原區(qū)植物氮磷含量和氮磷比(表4)，綜合判斷松嫩草地相對于中國其它草原區(qū)來說磷相對豐富，氮相對缺乏。

表4 松嫩草地草本植物葉片氮磷質量濃度和氮磷比與其它研究結果比較Table 4 Comparisons between leaf N，P and N∶P of Songnen grassland and other studies on mass basis

3.2 松嫩草地草本植物葉片性狀之間的相關關系

量化植物功能性狀之間的關系，特別是多個物種和不同生境的植物葉片性狀的關系是植物功能生態(tài)學研究要的重要內容之一［1，22］。研究表明，葉片性狀之間相互關聯(lián)，如比葉面積、光合能力、暗呼吸速率、葉片氮磷含量等相互之間都有正相關關系［2，23－25］。在松嫩草地，分析發(fā)現(xiàn)比葉面積、葉片干物質含量、葉片氮含量之間都有顯著的相關關系(表3，圖1)。葉片干物質含量反映的是葉片的組織密度，快生長植物的組織密度低，干物質含量低，比葉面積高［11］，與其它性狀間通常是負相關關系。

葉片厚度與葉片干物質含量和比葉面積都有極顯著的負相關關系(表3)，Vile等［12］通過對11個地點1039對數(shù)據(jù)的驗證指出用比葉面積和葉片干物質含量乘積的倒數(shù)((SLA×LDMC)－1)能夠很好的估算葉片厚度。結果顯示用葉片厚度做因變量，葉片干物質含量和比葉面積做自變量，建立多元線性回歸方程，也能很好的預測葉片厚度(圖1)。但是該方程在其它地區(qū)是否適用，需要相應的數(shù)據(jù)數(shù)據(jù)進一步驗證。

葉綠素和類胡蘿卜素是主要的光合色素，能夠指示植物葉片的光合能力，類胡蘿卜素還能使激發(fā)態(tài)的葉綠素失活，避免多余的吸收能量對葉綠素的傷害［26－27］。與其它研究結果一致，葉綠素與葉片的氮含量有顯著的正相關關系［28］，且葉綠素和類胡蘿卜素與除葉片厚度之外的其它葉片性狀都有顯著的相關關系。在葉片性狀之間的相關系數(shù)中，葉綠素和類胡蘿卜素的相關系數(shù)最大(r=0.881，表3)，且葉綠素可以通過SPAD－502(日本，大阪)容易、快速的測量［29］，因而可以用葉綠素來替代類胡蘿卜素。

3.3 松嫩草地草本植物功能群葉片性狀的差異

植物功能群是對環(huán)境有類似響應和對生態(tài)系統(tǒng)功能有相似作用的不同物種組合［30］，不同功能群植物對環(huán)境的響應或生態(tài)系統(tǒng)功能存在差異［31］。在內蒙古典型草原區(qū)，根據(jù)植物的生活型，劃分為多年生根莖禾草、多年生叢生禾草、多年生雜類草、灌木或半灌木和1年生或2年生植物5個功能群［8］。然而，松嫩草地的結果表明，多年生根莖禾草和多年生叢生禾草的7個葉片性狀均差異不顯著(圖2)。調查的多年生根莖禾草多屬C4植物，多年生叢生禾草多屬C3植物。一般來說，在相對高溫、干旱和高光條件下，C4植物比C3植物有高的羧化作用和資源利用率［3，32］。然而，松嫩草地屬于C3、C4植物分布的交錯區(qū)，地處溫帶，僅在7—8月份能滿足C4植物生理活動對強光和高溫的需求，而且該區(qū)在7—8月份降雨最多［7］。在這樣的條件下，C4植物的優(yōu)勢很難表現(xiàn)出來。這可能是C3、C4多年生禾草的葉片性狀間也沒有顯著的差異的原因。由此，松嫩草地多年生禾草劃分一個功能群可能更合理。

葉片干物質含量和比葉面積是植物功能生態(tài)學研究中最常用的性狀，且葉片干物質含量和比葉面積的倒數(shù)呈正比關系［1，22］。它們在植物葉片功能中發(fā)揮著重要作用，能反映植物對資源獲取和利用情況［11］，研究指出葉片干物質含量高，比葉面積小的植物資源獲取能力強，更能在逆境中占優(yōu)勢［33］。松嫩草地多年生禾草(多年生根莖禾草和多年生叢生禾草)植物葉片干物質含量高于多年生雜類草和1年生或2年生草本，比葉面積低于多年生雜類草和1年生或2年生草本(圖2)，表明多年生禾草比其它功能群植物更能適應該區(qū)環(huán)境。在一定程度上從植物葉片功能生態(tài)角度解釋了松嫩草地多年生禾草占優(yōu)勢的原因。1年生或2年生草本葉片壽命短、生長速率快、高生殖投入，所以該功能群葉片干物質含量低，比葉面積和葉片厚度大;1年生或2年生草本需要更多的磷素用于高比例的繁殖分配，導致葉片氮磷含量比葉片壽命長、生長慢的功能群高［18，21］。尤其是葉片磷含量，顯著高于其它功能群(圖2)。

松嫩草地草本植物葉綠素和類胡蘿卜素含量在各個功能群之間差異不顯著(圖2)。Zheng等［3］對黃土高原7個地點研究顯示，該區(qū)喬木、灌木和草本3種生活型植物葉片的葉綠素含量有顯著差異，而我們的研究區(qū)域內，溫度、光照、降水等環(huán)境因子較為一致。草本植物不同功能群葉片葉綠素和類胡蘿卜素對環(huán)境的響應相對不敏感，可能是不同植物功能群之間差異不顯著的原因。需要進一步擴大研究區(qū)域和增加物種數(shù)量來比較不同功能群間的差異性。

附表1 松嫩草地66種草本植物葉片性狀Appendix table 1 Leaf traits of 66 herbage plant species in Songnen grassland，China

續(xù)表

［1］ Meng T T，Ni J，Wang G H.Plant functional traits，environments and ecosystem functioning.Journal of Plant Ecology，2007，31(1):150－165.

［2］ Wright I J，Reich P B，Westoby M，Ackerly D D，Baruch Z，Bongers F，Cavender－Bares J，Chapin T，Cornelissen J H C，Diemer M，F(xiàn)lexas J，Garnier E，Groom P K，Gulias J，Hikosaka K，Lamont B B，Lee T，Lee W，Lusk C，Midgley J J，Navas M L，Niinemets ü，Oleksyn J，Osada N，Poorter H，Poot P，Prior L，Pyankov V I，Roumet C，Thomas S C，Tjoelker M G，Veneklaas E J，Villar R.The worldwide leaf economics spectrum.Nature，2004，428(6985):821－827.

［3］ Zheng S X，Shangguan Z P.Spatial patterns of photosynthetic characteristics and leaf physical traits of plants in the Loess Plateau of China.Plant Ecology，2007，191(2):279－293.

［4］ Reich P B，Oleksyn J.Global patterns of plant leaf N and P in relation to temperature and latitude.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2004，101(30):11001－11006.

［5］ Wright I J，Reich P B，Cornelissen J H C，F(xiàn)alster D S，Groom P K，Hikosaka K，Lee W，Lusk C H，Niinemets ü，Oleksyn J，Osada N，Poorter H，Warton D I，Westoby M.Modulation of leaf economic traits and trait relationships by climate.Global Ecology and Biogeography，2005，14(5):411－421.

［6］ Zhou D W，Zhang Z X，Jin Y H，Wang P，Wang X Z.Regionalization and distribution pattern of vegetation of Northeast China.Chinese Journal of Plant Ecology，2010，34(12):1359－1368.

［7］ Zheng H Y，Li J D.The Grassland Vegetation and Its Utilization and Conservation on the Songnen Plain.Beijing:Science Press，1993.

［8］ Bai Y F，Han X G，Wu J G，Chen Z Z，Li L H.Ecosystem stability and compensatory effects in the Inner Mongolia grassland.Nature，2004，431(7005):181－184.

［9］ Bao S D.Analysis of Soil Characteristics.3rd edn.Beijing:Chinese Agricultural Press，2005.

［10］ Wang Y D，Liu N.Experimental Guidance for Plant Biology.Beijing:Higher Education Press，2001.

［11］ Cornelissen J H C，Lavorel S，Garnier E，Díaz S，Buchmann N，Gurvich D E，Reich P B，ter Steege H，Morgan H D，van der Heijden M G A，Pausas J G，Poorter H.A handbook of protocols for standardised and easy measurement of plant functional traits worldwide.Australian Journal of Botany，2003，51(4):335－380.

［12］ Vile D，Garnier é，Shipley B，Laurent G，Navas M L，Roumet C，Lavorel S，Díaz S，Hodgson J G，Lloret F，Midgley G F，Poorter H，Rutherford M C，Wilson P J，Wright I J.Specific leaf area and dry matter content estimate thickness in laminar leaves.Annals of Botany，2005，96(6):1129－1136.

［13］ Li X L，Li X H，Jiang D M，Liu Z M，Wang H M，Ji L Z.Leaf morphological characters of 22 compositae herbaceous species in Horqin sandy land.Chinese Journal of Ecology，2005，24(12):1397－1401.

［14］ Liu J H，Zeng D H，Lee D K.Leaf traits and their interrelationships of main plant species in southeast Horqin sandy land.Chinese Journal of Ecology，2006，25(8):921－925.

［15］ Zhao H Y，Li Y L，Wang X Y，Mao W，Zhao X Y，Zhang T H.Variations in leaf traits of 52 plants in Horqin sand land.Journal of Desert Research，2010，30(6):1292－1298.

［16］ He J S，F(xiàn)ang J Y，Wang Z H，Guo D L，F(xiàn)lynn D F B，Geng Z.Stoichiometry and large－scale patterns of leaf carbon and nitrogen in the grassland biomes of China.Oecologia，2006，149(1):115－122.

［17］ He J S，Wang L，F(xiàn)lynn D F B，Wang X P，Ma W H，F(xiàn)ang J Y.Leaf nitrogen:phosphorus stoichiometry across Chinese grassland biomes.Oecologia，2008，155(2):301－310.

［18］ Han W X，F(xiàn)ang J Y，Guo D L，Zhang Y.Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry across 753 terrestrial plant species in China.New Phytologist，2005，168(2):377－385.

［19］ Zeng D H，Chen G S.Ecological stoichiometry:a science to explore the complexity of living systems.Chinese Journal of Plant Ecology，2005，29(6):1007－1019.

［20］ Koerselman W，Meuleman A F M.The vegetation N ∶P ratio:a new tool to detect the nature of nutrient limitation.Journal of Applied Ecology，1996，33(6):1441－1450.

［21］ Güsewell S.N:P ratios in terrestrial plants:variation and functional significance.New Phytologist，2004，164(2):243－266.

［22］ Zhou D W.A phylogenic approach to comparative functional plant ecology.Acta Ecologica Sinica，2009，29(10):5644－5655.

［23］ Wright I J，Groom P K，Lamont B B，Poot P，Prior L D，Reich P B，Schulze E D，Veneklaas E J，Westoby M.Leaf trait relationships in Australian plant species.Functional Plant Biology，2004，31(5):551－558.

［24］ Wright I J，Reich P B，Cornelissen J H C，F(xiàn)alster D S，Garnier E，Hikosaka K，Lamont B B，Lee W，Oleksyn J，Osada N，Poorter H，Villar R，Warton D I，Westoby M.Assessing the generality of global leaf trait relationships.New Phytologist，2005，166(2):485－496.

［25］ Reich P B，Walters M B，Ellsworth D S.From tropics to tundra:global convergence in plant functioning.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，1997，94(25):13730－13734.

［26］ Lewandowska M，Jarvis P G.Changes in chlorophyll and carotenoid content，specific leaf area and dry weight fraction in Sitka spruce，in response to shading and season.New Phytologist，1977，79(2):247－256.

［27］ Veres S，Tóth V R，Láposi R，Oláh V，Lakatos G，Mészáros I.Carotenoid composition and photochemical activity of four sandy grassland species.Photosynthetica，2006，44(2):255－261.

［28］ Gáaborcˇícik N.Relationship between contents of chlorophyll(a+b)(SPAD values)and nitrogen of some temperate grasses.Photosynthetica，2003，41(2):285－287.

［29］ Bakker M A，Carre?o－Rocabado G，Poorter L.Leaf economics traits predict litter decomposition of tropical plants and differ among land use types.Functional Ecology，2011，25(3):473－483.

［30］ Gitay H，Nobel I R.What are functional types and how should we seek them? ∥Smith T M，Shugart H H，Woodward F I，eds.Plant Functional Types:Their Rrelevance to Ecosystem Properties and Global Change.Cambridge:Cambridge University Press，1997:3－19.

［31］ Cabído M，Cabido M.Vive la différence:plant functional diversity matters to ecosystem processes.Trends in Ecology and Evolution，2001，16(11):646－655.

［32］ Sage R F，Monson R K.The biogeography of C4photosynthesis:patterns and controlling factors∥Sage R F，Monson R K，eds.C4Plant Biology.San Diego:Academic Press，1999:313－373.

［33］ Wilson P J，Thompson K，Hodgson J G.Specific leaf area and leaf dry matter content as alternative predictors of plant strategies.New Phytologist，1999，143(1):155－162.

參考文獻:

［1］ 孟婷婷，倪健，王國宏.植物功能性狀與環(huán)境和生態(tài)系統(tǒng)功能.植物生態(tài)學報，2007，31(1):150－165.

［6］ 周道瑋，張正祥，靳英華，王平，王學志.東北植被區(qū)劃及其分布格局.植物生態(tài)學報，2010，34(12):1359－1368.

［7］ 鄭慧瑩，李建東.松嫩平原的草地植被及其利用保護.北京:科學出版社，1993.

［9］ 鮑士旦.土壤農化分析(第三版).北京:中國農業(yè)出版社，2005.

［10］ 王英典，劉寧.植物生物學實驗指導.北京:高等教育出版社，2001.

［13］ 李曉蘭，李雪華，蔣德明，劉志民，王紅梅，姬蘭柱.科爾沁沙地22種菊科草本植物葉片形態(tài)特征研究.生態(tài)學雜志，2005，24(12):1397－1401.

［14］ 劉金環(huán)，曾德慧，Lee D K.科爾沁沙地東南部地區(qū)主要植物葉片性狀及其相互關系.生態(tài)學雜志，2006，25(8):921－925.

［15］ 趙紅洋，李玉霖，王新源，毛偉，趙學勇，張銅會.科爾沁沙地52種植物葉片性狀變異特征研究.中國沙漠，2010，30(6):1292－1298.

［19］ 曾德慧，陳廣生.生態(tài)化學計量學:復雜生命系統(tǒng)奧秘的探索.植物生態(tài)學報，2005，29(6):1007－1019.

［22］ 周道瑋.植物功能生態(tài)學研究進展.生態(tài)學報，2009，29(10):5644－5655.