楊清培，付方林，張 露*，梁躍龍，唐培榮，劉足根，郭曉燕

(1.江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 園林與藝術(shù)學(xué)院，江西 南昌 330045;2.江西九連山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，江西 龍南341701;3.江西省環(huán)境保護(hù)科學(xué)研究院，江西 南昌 330029)

毛紅椿(Toona ciliata var.pubescens)為楝科香椿屬植物，落葉大喬木，樹高可達(dá)30 m，主要產(chǎn)于我國江西、福建、廣東、四川、貴州和安徽等地［1］。其干形通直圓滿，生長較迅速，木材花紋美觀，素有“中國桃花心木”的美稱［2］。因長期過度開發(fā)、天然更新緩慢等原因［3］，毛紅椿種質(zhì)資源急劇下降，目前現(xiàn)存林分零星分布于自然保護(hù)區(qū)［4］，是我國第一批二級(jí)保護(hù)的珍貴樹種。近年廣泛開展了資源狀況、群落結(jié)構(gòu)［3］、種間聯(lián)結(jié)［5］及其空間遺傳結(jié)構(gòu)［6］、種子庫與種子雨［7］等方面研究，但毛紅椿自然更新困難的原因卻知之甚少。

鄰體干擾會(huì)強(qiáng)烈影響植物生長與種群更新，即相對(duì)某植物個(gè)體而言，其周邊同種或他種個(gè)體(鄰體)為爭奪可利用資源而對(duì)其產(chǎn)生的負(fù)作用［8］。它對(duì)植物個(gè)體生長、種群動(dòng)態(tài)和植物群落結(jié)構(gòu)有著重要影響［9－11］。因此，植物鄰體干擾引起了生態(tài)學(xué)工作者的極大關(guān)注，并成為植物種群生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)之一［12－15］。那么鄰體干擾是否及如何影響毛紅椿自然更新的呢?

為此筆者提出了以下假設(shè):在天然更新過程中，毛紅椿的個(gè)體越小，它受到干擾的有效距離越寬，干擾物種就越多，受到鄰體干擾的強(qiáng)度越大。為了驗(yàn)證以上假設(shè)，本文在江西九連山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，選取典型毛紅椿天然林為對(duì)象，開展鄰體植物對(duì)不同徑級(jí)毛紅椿基株干擾的有效距離、干擾來源和干擾強(qiáng)度等方面的研究。研究結(jié)果對(duì)揭示毛紅椿群落更新困難的原因，對(duì)毛紅椿群落組建機(jī)制、人工造林及空間分布格局等具有重要參考意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況

研究區(qū)位于江西國家級(jí)九連山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，地理位置為 N24°29'～24°38'，E114°22'～14°31'。保護(hù)區(qū)年平均氣溫16.4℃，年平均日照1 069.5 h，年平均降水量2 155.6 mm，年平均蒸發(fā)量790.2 mm，年平均相對(duì)濕度為87%，2—9月為雨季，10—1月為旱季。保護(hù)區(qū)森林覆蓋率達(dá)94.7%，核心區(qū)森林覆蓋率98.2%。土壤類型為山地黃紅壤，厚度一般1 m左右，土體中礫石較多，地表有厚約2～4 cm枯枝落葉層，其下為暗灰色腐殖質(zhì)層［16］。本區(qū)地帶性植被是常綠闊葉林，但也有植被類型主要有亞熱帶常綠闊葉林，但現(xiàn)分布有少量的落葉闊葉林。毛紅椿群落主要分布冷水坑、蝦公塘、大丘田等處［7］。

1.2 研究方法

1.2.1 樣方調(diào)查 在全面踏查的基礎(chǔ)上，選取毛紅椿天然林作為研究樣地，海拔410～420 m，坡向?yàn)槟掀?，樣地大小分?0 m×40 m，對(duì)樣地內(nèi)所有喬木(胸徑≥5 cm)進(jìn)行每木調(diào)查，內(nèi)容包括:植株的坐標(biāo)、胸徑、樹高、枝下高和冠幅等。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理 (1)物種重要值。它反映某種群在群落中的生態(tài)重要程度［17］，其計(jì)算式為:

式①中，RA為相對(duì)多度，即某物種多度與群落內(nèi)所有物種多度之和的比值(%)，RF為相對(duì)頻度，即某物種頻度與群落內(nèi)所有物種頻度之和的比值(%)，RD為相對(duì)顯著度，即某物種顯著度(斷面積)與群落內(nèi)所有物種顯著度之和的比值(%)，RH為相對(duì)高度，即某物種高度與群落內(nèi)所有物種高度之和的比值(%)。

(2)植物空間分布。根據(jù)野外調(diào)查的每株植物的坐標(biāo)數(shù)據(jù)，繪制植物分布圖(圖1)。并由②式計(jì)算出所有植物與毛紅椿基株之間距離。

式②中，dij為鄰體i與基株j之間的距離(m);xi，yi分別為鄰體i在樣地中的x、y坐標(biāo)值，xj，yj分別為基株j在樣地中的x、y坐標(biāo)值。

(3)鄰體干擾。采用張躍西［10］提出的鄰體干擾強(qiáng)度模型來計(jì)算干擾強(qiáng)度的大小，該值越大，受干擾越強(qiáng)烈。其計(jì)算式為:

式③中，NIij為鄰體i對(duì)基株j的干擾強(qiáng)度;Di為鄰體的胸徑(cm);Dj為基株j的胸徑(cm);dij同②式。

(4)有效干擾距離。采用干擾距離逐步擴(kuò)大法和分段擬合法［13］，計(jì)算有效干擾距離。

圖1 毛紅椿空間分布與鄰體干擾分解Fig.1 Spatial distribution of Toona ciliata var.pubescens and interference zone for objective tree

圖2 鄰體對(duì)毛紅椿有效干擾距離(徑級(jí)為20～30 cm)Fig.2 Effective inference distance form neighbor trees to Toona ciliata var.pubescens

假定所有對(duì)某基株產(chǎn)生干擾作用的樹木都在以基株為中心的圓形區(qū)域S(S=π×r2)內(nèi)，故以基株為圓心，將S劃分為n個(gè)等距圓環(huán)(圖1)。本文Δr=rk+1－rk=2 m(k=1、2、…、10)。離基株最近0～2 m以內(nèi)定義為r1，2～4 m為r2，以此類推，18～20 m為r10，共得10個(gè)圓環(huán)。則圓環(huán)k內(nèi)所有鄰體對(duì)某基株的干擾強(qiáng)度計(jì)為NIk，并可通過式(3)計(jì)算而得。同時(shí)，鄰體對(duì)毛紅椿基株的干擾強(qiáng)度隨距離增大而下降趨勢(shì)，而且一定距離內(nèi)下降較快，而后下降變緩。于是，采用分段擬合的方法［13］，計(jì)算得到下降拐點(diǎn)，這點(diǎn)對(duì)應(yīng)的距離即為有效干擾距離(圖2)。

式④中，NIk為第k圓環(huán)內(nèi)鄰體(同種或他種)干擾強(qiáng)度，n為第k圓環(huán)內(nèi)鄰體數(shù)目。

(5)累積干擾強(qiáng)度。林木個(gè)體間的干擾具有可加性［13，18］。根據(jù)式④得到的有效干擾距離，將所有鄰體(同種或他種)干擾強(qiáng)度相累加分別得到種內(nèi)干擾、他種干擾和總的鄰體干擾強(qiáng)度。

2 結(jié)果與分析

2.1 毛紅椿群落與種群特征基本特征

毛紅椿群落喬木層中共調(diào)查到植物26種，隸屬12科18屬。重要值前10位的依次為毛紅椿(Toona ciliata var.pubescens)、閩楠(Phoebe bournei)、毛竹(Phyllostachys edulis)、華南桂(Cinnamomum austrosinense)、皂莢(Gleditsia sinensis)、紅皮樹(Styrax suberifolius)、烏楣栲(Castanopsis jucunda)、野黃桂 (Cinnamomum jensenianum)、青岡(Cyclobalanopsis glauca)、山桐子(Idesia polycarpa)，這些物種重要值占80.95%。整個(gè)群落密度為1 156株/hm2，其中毛紅椿密度最大，達(dá)319株/hm2(表1)，胸徑在20 cm＜D≤30 cm的個(gè)體數(shù)量最多，占62.75%，而小植株(D≤10 cm)僅占3.92%，可見，此毛紅椿群落處在發(fā)育盛期，毛紅椿種群最優(yōu)勢(shì)，但已屬衰退種群(圖3)，其他常綠樹種已大量侵入，且生長良好。

圖3 毛紅椿種群密度及徑級(jí)分布Fig.3 Diameter distribution of sample trees of Toona ciliata var.pubescens

表1 毛紅椿天然林物種組成及主要種群重要值Tab.1 Main species and its important value population in Toona ciliata var.pubescens forest

2.2 鄰體干擾有效距離

由表2可知，基株胸徑越小，其受鄰體干擾的有效距離就越寬。5個(gè)徑級(jí)(D≤10 cm、10＜D≤20 cm、20＜D≤30 cm、30 ＜D≤40 cm、D ＞40 cm)，毛紅椿受鄰體干擾的有效距離分別為 10、8、6、6、6 m，只有當(dāng)胸徑超過20 cm后，毛紅椿所受干擾的有效距離基本維持在6 m?？梢?，較小基株受鄰體干擾的有效距離較寬。

表2 鄰體對(duì)不同徑級(jí)毛紅椿基株干擾的有效距離Tab.2 The effective interference distance of neighbors to Toona ciliata var.pubescens

2.3 毛紅椿基株受鄰體干擾強(qiáng)度與來源

利用有效干擾距離，計(jì)算不同徑級(jí)毛紅椿基株受種內(nèi)和主要伴生樹種的干擾強(qiáng)度(表3)。

表3 毛紅椿與主要伴生樹種對(duì)不同徑級(jí)基株的干擾強(qiáng)度Tab.3 Inference intensities to objective trees in different sizes from Toona ciliata var.pubescens and other accompany tree species

從表3可以看出，不同徑級(jí)毛紅椿基株受干擾的鄰體植物種類不同。小于10 cm的基株受到的有效干擾為56.53，主要來自種毛紅椿、烏楣栲、紅皮樹、閩楠、華南桂等;10～20 cm的基株受到的有效干擾為114.49，主要來自種毛紅椿、閩楠、華南桂、毛竹等，20～30 cm的基株受到的有效干擾為54.16，主要來自種毛紅椿、閩楠、皂莢、華南桂等;30～40 cm的基株受到的有效干擾為25.79，主要來自種毛紅椿、閩楠、華南桂、皂莢等;大于40 cm基株受到的有效干擾為12.91，主要來自種毛紅椿、皂莢等?？梢姵€(gè)體(D≤10 cm)外(從樣地調(diào)查看，只有較為稀疏的地方才有活小個(gè)體)，鄰體干擾強(qiáng)度與基株胸徑之間關(guān)系可用指數(shù)函數(shù)(y=ae－bx)擬合(圖3)?？梢?，毛紅椿基株胸徑越小，鄰體有效干擾就越大;基株胸徑越大，鄰體有效干擾就越小。這可能毛紅椿自然更新困難的原因之一。

圖4 干擾強(qiáng)度與毛紅椿胸徑的關(guān)系(A:總鄰體干擾;B:種內(nèi)鄰體干擾)Fig.4 Regression equations between Toona ciliata var.pubescens individual size and disturbance index of adjacent trees

另外，毛紅椿基株受到的干擾主要來自種群內(nèi)部的干擾，尤其是胸徑超過10 cm后，種內(nèi)干擾占全部干擾的比例超過70%(74.00% ～88.24%)，這可能與這里毛紅椿群落發(fā)育階段(盛期)，毛紅椿最為優(yōu)勢(shì)有關(guān)(表1)，但對(duì)小徑級(jí)毛紅椿(D≤10)來說，它所受干擾除來自種內(nèi)外，還有60.63%干擾來自其它物種(如烏楣栲22.41%、紅皮樹7.88%、閩楠2.26%、華南桂2.06%等)，這可能是毛紅椿種群很難自然更新的原因。

3 結(jié)論與討論

種群更新依賴于植物個(gè)體的生長狀況，而植物個(gè)體的生長不僅取決于自身的遺傳特性，而且取決于環(huán)境質(zhì)量(如:光、熱、水、土壤等)、植物對(duì)環(huán)境資源的利用能力、鄰體植物對(duì)它的干擾狀況等［13］，但每個(gè)個(gè)體并非與群落中的所有個(gè)體爭奪可利用資源，而是和它周圍一定范圍內(nèi)的植株相互競(jìng)爭，即存在一個(gè)有效競(jìng)爭范圍，這一范圍植物空間分布格局和植物個(gè)體大小有關(guān)［12］。秦嶺太白山國家森林公園和太白山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)境內(nèi)太白冷杉(Abies sutchuenensis)天然林的太白冷杉所受有效干擾距離為5～9 m［13］;黑龍江省涼水自然保護(hù)區(qū)紅松天然林中紅松受鄰體干擾的有效距離為5～6 m［18］。本文研究發(fā)現(xiàn)毛紅椿天然林中毛紅椿基株受鄰干擾的有效距離為6～10 m，基株個(gè)體越小，鄰體干擾的有效距離就越寬，但胸徑超過20 cm后，其有效干擾距離穩(wěn)定在6 m，這與宋丁全［19］對(duì)光皮樺(Betula luminifera)的取樣距離相似。與筆者提出的毛紅椿個(gè)體越小，它受到干擾的有效距離就越寬的假設(shè)的一致。

群落發(fā)育可分為初期、盛期和末期3個(gè)階段，不同植物群落的組成和種間關(guān)系差異較大。隨群落發(fā)育，建群種從逐漸占優(yōu)勢(shì)到最后衰退而退出群落。本研究中毛紅椿群落處在發(fā)育盛期，建群種毛紅椿重要值最大，生態(tài)作用最強(qiáng)，但群落組成看，許多常綠植物紛紛侵入，并占有相當(dāng)比例。毛紅椿受到的競(jìng)爭干擾除來自種內(nèi)外，幼樹、小樹還面臨其它物種，尤其是常綠植物的競(jìng)爭干擾(表3)。這驗(yàn)證了毛紅椿個(gè)體越小，就會(huì)有越多物種對(duì)它產(chǎn)生干擾的假設(shè)，這可能又是毛紅椿自然更新困難的原因之一。

群落中樹木徑級(jí)的不同，其周圍植物的分布格局也有很大的差別，小樹部邊鄰體植物較大，且距離較近，而大樹旁邊鄰體植物較小，這樣小基株受到鄰體干擾強(qiáng)度遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于大基株［18］。毛紅椿是落葉性的陽性植物，當(dāng)基株徑級(jí)較小時(shí)，如果周圍的植株過近，可能因鄰體的干擾(遮蔭)作用而死亡，由于長期自然選擇和適應(yīng)，毛紅椿只能更新于相對(duì)空曠或稀疏的林下，這可能是樣地內(nèi)毛紅椿小樹(D≤10 cm)較少(僅占3.92%)的原因，但隨后(10～20 cm)毛紅椿受鄰體干擾會(huì)遽然增加，經(jīng)過激烈競(jìng)爭長成大樹(30～40 cm)以后，受鄰體干擾強(qiáng)度才下降。這基本回答了毛紅椿個(gè)體越小，受到鄰體干擾的強(qiáng)度就越大的假設(shè)。這可能也是毛紅椿自然更新困難的原因之一。

總之，以九連山自然保護(hù)區(qū)毛紅椿天然林為對(duì)象，采用干擾距離逐級(jí)擴(kuò)大法，通過鄰體對(duì)不同徑級(jí)毛紅椿基株干擾的有效距離、干擾來源和干擾強(qiáng)度等方面的研究與分析，發(fā)現(xiàn)群落中較小毛紅椿基株受到鄰體干擾的有效距離寬，干擾鄰體種類多和干擾強(qiáng)度大，這可能是毛紅椿天然更新困難的原因。

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