涂 潔，廖迎春，王輝民，李燕燕

(1.南昌工程學(xué)院 生態(tài)與環(huán)境科學(xué)研究所，江西 南昌 330099;2.中國科學(xué)院 地理科學(xué)與資源研究所生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測與模擬重點實驗室千煙洲生態(tài)站，北京 100101)

紅壤是我國南方重要的土壤資源，面積2.18億hm2，占全國土地面積的22.7% ，耕地占全國的30%，提供了全國一半的產(chǎn)值，負(fù)擔(dān)了近一半的人口［1］。多年來，由于自然與人為的干擾活動，紅壤地區(qū)一度成為我國水土流失范圍最廣、嚴(yán)重程度僅次于黃土高原的地區(qū)［2］。江西省是我國紅壤分布的重要省區(qū)之一，面積約占全省土地總面積的64.8%。為促進區(qū)域經(jīng)濟可持續(xù)發(fā)展，該區(qū)先后進行了大量生態(tài)恢復(fù)和重建工作，植被覆蓋發(fā)生了巨大變化。馬尾松(Pinus massoniana)是我國松屬樹種中分布最廣的鄉(xiāng)土樹種，因其具有適應(yīng)性強、速生豐產(chǎn)、耐旱耐貧瘠等特點，逐漸成為我國南方紅壤區(qū)分布最廣、資源最多的植被恢復(fù)先鋒樹種。不少學(xué)者在生物量與生產(chǎn)力［3－4］、碳循環(huán)［5－6］、凋落物與養(yǎng)分循環(huán)［7－9］、水源涵養(yǎng)功能［10］等方面進行了有益的探索，而對馬尾松液流特征及其與影響因子相關(guān)性的報道不多［11］。然而，樹木在發(fā)揮巨大生態(tài)效益的同時，維持自身生長發(fā)育需要消耗大量水分，定量研究植物群落的蒸騰耗水特性成為近年來樹木生理生態(tài)學(xué)的熱點問題。熱擴散法可以在自然狀態(tài)下連續(xù)測定植物樹干液流的運移速率，利用被測部位的邊材橫斷面積可以推算植株個體蒸騰耗水量［12－13］。如果與大氣和土壤因子傳感器相結(jié)合，可實現(xiàn)多種氣象、土壤因素與樹木邊材液流速率的同步測定，從而掌握SPAC連續(xù)體水分傳輸?shù)膭討B(tài)變化規(guī)律［14－15］。目前，國內(nèi)圍繞樹木液流變化特征及其與環(huán)境因子相關(guān)關(guān)系開展的相關(guān)研究較多，馬玲等［16］通過研究發(fā)現(xiàn)，馬占相思(Acacia mangium)液流的變化與空氣溫度、空氣相對濕度、光合有效輻射、總輻射、水蒸氣壓虧缺等環(huán)境因子的變化具有顯著相關(guān)關(guān)系。王華等［17］研究了紫玉蘭樹干液流對北京市空氣溫濕度、輻射、風(fēng)速、土壤溫度和含水量、降雨等環(huán)境因子的響應(yīng)規(guī)律。

以江西退化紅壤區(qū)先鋒植被樹種馬尾松為研究對象，采用美國Dynamax公司生產(chǎn)的熱擴散液流計對樹干液流及氣象因子進行同步觀測，建立氣象因子與樹干液流之間的相關(guān)關(guān)系，不僅可以揭示氣象因子對樹木水分平衡狀況的影響，而且還可以根據(jù)氣象數(shù)據(jù)來估算樹木的蒸騰耗水，為退化紅壤區(qū)馬尾松林的可持續(xù)經(jīng)營和水資源的合理配置提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地概況

研究區(qū)位于江西省泰和縣中國科學(xué)院千煙洲試驗站(26°44'48″N，115°04'1″E)，海拔100 m左右，相對高度20～50 m，屬典型的紅壤丘陵地貌。主要土壤類型有紅壤、水稻土、潮土和草甸土等，成土母質(zhì)多為紅色砂巖、砂礫巖或泥巖以及河流沖積物。區(qū)內(nèi)年均氣溫17.9℃，≥0℃活動積溫6 523℃，年日照時數(shù)1 406 h，太陽總輻射量4 223 MJ/m2，無霜期323 d。年均降水量1 542 mm，其中4—6月降雨量約占全年的一半，7～8月高溫少雨，易出現(xiàn)伏旱，年均相對濕度84%，具有典型亞熱帶季風(fēng)氣候特征。樣地內(nèi)喬木為1985年前后營造的馬尾松人工針葉純林，密度為1 640株/hm2，郁閉度0.9以上，林下只有少量的白櫟(Quercus fabri)、山芝麻(Helicteres angustifolia)、白茅(Imperata cylindrica)等小灌木和草本類植物。根據(jù)2005年的樣地調(diào)查結(jié)果，馬尾松活立木平均樹高10.5 m，平均胸徑13.4 cm。

2 材料與方法

2.1 試驗材料

在核心試驗區(qū)選擇生長良好的2株20年生(2006年調(diào)查)馬尾松作為試驗材料(表1)。

表1 馬尾松樣樹特征Tab.1 Characteristics of the sampled Pinus massoniana trees

2.2 試驗方法

2.2.1 樹干液流和氣象因子測定方法 在被測木樹干1.3 m處安裝TDP探針(型號TDP－30，美國Dynamax公司)，另一端與數(shù)采器(DT－50，澳大利亞Data Taker公司)連接，液流觀測時間為2006年4月20日至2007年4月20日。探針的工作原理、安裝及液流密度計算方法參見文獻［17］。在試驗地附近的開闊地安裝小氣候自動氣象站(氣溫、降雨量、相對濕度、輻射強度、風(fēng)速和風(fēng)向)和土壤溫度、濕度傳感器，另一端與數(shù)據(jù)采集器連接，實現(xiàn)液流、氣象、土壤因子數(shù)據(jù)的同步自動采集(數(shù)據(jù)采集間隔30 min)。樹干液流速率Js(cm/s)由Granier經(jīng)驗公式計算得到［18］。

式(1)中ΔT為熱探針和，參比探針間的溫度差;ΔTmax為連續(xù)7～10 d所測ΔT的最大值［19］。

2.2.2 數(shù)據(jù)分析 采用Dynamax公司提供的軟件進行數(shù)據(jù)下載和保存，繪圖和數(shù)據(jù)分析采用Kaleida-Graph 3.6和SPSS 16.0軟件，馬尾松樹干液流速率與環(huán)境因子相關(guān)性進行多元線性回歸分析。

3 結(jié)果與討論

3.1 不同胸徑馬尾松樹干液流的比較

圖1 不同胸徑馬尾松液流速率日變化Fig.1 Diurnal fluctuation of sap flow velocity of Pinus massoniana in diametric classes

圖2 晴天馬尾松液流速率日變化Fig.2 Diurnal fluctuation of sap flow velocity of Pinus massoniana on sunny days

選擇5月2日00:00至5月4日00:00對2株馬尾松的液流觀測結(jié)果，繪出液流速率日變化曲線(圖1)。從圖1中可看出，不同胸徑馬尾松受共同環(huán)境因子的影響導(dǎo)致其液流具有相同的波動趨勢，即樹干液流晝夜節(jié)律呈基本一致的單峰型變化，但液流啟動和開始下降的時間存在差異。2號樣樹液流早上08:30啟動，之后液流不斷上升，12:30左右達到峰值后逐步下降，18:00液流迅速下降，20:00以后液流降到很低，并一直保持微弱的夜間液流。1號樣樹液流啟動滯后2號樣樹1 h，而液流下降時間較前者提前1 h。這是由于2號樣樹體內(nèi)尤其是樹冠貯存了較多的水分，周圍環(huán)境條件一旦出現(xiàn)變化即可進行明顯的蒸騰活動［20］。胸徑較大的樹木可以利用樹冠之前貯存的較多水分繼續(xù)維持一段時間的液流活動，因此2號樣樹液流下降時間較1號樣樹遲1 h。總體上看，2號樣樹(直徑27.4 cm)液流速率平均值(0.001 895 cm/s)、峰值(0.006 239 cm/s)均大于 1號樣樹(直徑 22.3 cm)平均值(0.000 94 cm/s)、峰值(0.003 025 cm/s)。許多研究結(jié)果表明，樹干液流速率與胸徑大小關(guān)系不密切［21－23］。究其原因可能在于樹干液流速率不僅受胸徑大小影響，還與樹冠本身大小、枝葉多少等諸多因素有關(guān)［24］。

3.2 典型天氣馬尾松樹干液流日變化

選取馬尾松(1號樣樹)生長季節(jié)典型天氣(晴天、雨天)樹干液流觀測結(jié)果進行分析(圖2、圖3)。

圖3 雨天馬尾松液流速率日變化Fig.3 Diurnal fluctuation of sap flow velocity of Pinus massoniana in rainning days

晴天(圖2):受外界環(huán)境因子影響，馬尾松生長季不同月份樹干液流晝夜變化規(guī)律存在較大差異。4、9、10月呈單峰型變化，5—8月則呈寬峰型變化。5—9月液流啟動比4、10月提早1～2 h，而且達到峰值后保持較大液流速率的時間較長，至少5 h以上。對馬尾松每月液流速率(cm/s)求平均值，平均液流速率關(guān)系依次為:7月(0.002 182)＞6月(0.001 937)＞8月(0.001 895)＞9月(0.001 561)＞5月(0.001 367)＞4月(0.001 206)＞10月(0.001 123)。4月液流啟動最遲，下降最早，液流速率平均值和峰值均較小。這是由于4月氣溫、土溫低，太陽輻射弱，樹木主要靠體內(nèi)的木栓化組織運輸水分來維持最基本的生命需求，因此液流速率較低。7月液流啟動時間最早，06:30啟動后迅速上升達到峰值，并維持峰值附近較大液流速率至少5 h。雖然8月氣溫、土溫、太陽輻射強度均達到一年中的最高值，但由于7月剛經(jīng)過雨季，土壤供水充足，同時具備了充分的水分供給和較強的蒸騰拉力，樹木對耗水量急劇增加，月平均液流速率最大值出現(xiàn)在7月份。進入10月以后，樹木生長開始減慢，氣溫、土溫和太陽輻射下降，降雨量也大幅減少，樹木蒸騰耗水量減少，樹干液流速率處于整個生長季中的最低水平。

雨天(圖3):總體來看，雨天條件下液流出現(xiàn)多個波峰，這是由于雨天沒有太陽輻射，空氣相對濕度大，極大地降低了葉片氣孔內(nèi)外的蒸汽壓梯度，液流只能維持在較低的水平。空氣濕度誘導(dǎo)葉片氣孔開啟比較慢，環(huán)境因素變化的不規(guī)則性也導(dǎo)致液流變化的不確定性。由于降雨時段和降雨強度不同，馬尾松雨天液流速率日變化規(guī)律存在一定差異。根據(jù)自動氣象站觀測資料，5月26日降雨時段為04:00—14:00，降雨結(jié)束后液流也沒有出現(xiàn)明顯的啟動，16:00之后迅速下降。7月27日降雨集中在00:30—09:00，馬尾松液流速率隨降雨逐漸下降，11:00左右達到低谷值，12:00以后液流速率顯著升高，13:30達到峰值，之后液流速率開始小幅波動下降。9月12日的降雨活動發(fā)生在18:00—23:00，此時馬尾松液流活動已經(jīng)結(jié)束，降雨對白天的液流活動沒有影響，液流速率明顯高于其他兩個降雨日的液流水平。

3.3 馬尾松樹干液流與氣象因子的相關(guān)性

為了直觀地顯示樹干液流與氣象因子的變化關(guān)系，選取馬尾松生長季連續(xù)3 d逐小時液流速率數(shù)據(jù)和氣象數(shù)據(jù)，繪出樹干液流速率與因子的日變化曲線(圖4)。從圖中看出，馬尾松樹干液流速率日變化與平均凈輻射、空氣溫度、風(fēng)速、相對濕度日變化相吻合。平均凈輻射在08:00左右迅速升高，樹干液流速率啟動時間滯后1 h左右，之后大氣溫度不斷升高，大氣相對濕度逐漸降低，葉片內(nèi)外蒸汽壓差增大，在水力梯度的作用下，根部則不斷吸收水分通過樹干木質(zhì)部向上運移，用來補充耗散的水分，進而樹干液流速率不斷增大。下午隨著太陽輻射強度和大氣溫度逐漸降低，大氣相對濕度逐漸升高，葉內(nèi)外蒸氣壓差減小，葉片蒸騰速率隨之降低，液流的驅(qū)動力下降，所以樹干液流速率也隨之降低。液流的最高點滯后于平均凈輻射和空氣溫度的最高點、相對濕度的最低點1 h左右。

對液流速率與氣象因子進行偏相關(guān)分析(表2)。由表2可知，馬尾松液流速率與相對濕度呈顯著負(fù)相關(guān)，與平均凈輻射、空氣溫度、風(fēng)速呈顯著正相關(guān)，說明液流的變化與各環(huán)境因子的變化相關(guān)性很強，各氣象因子對液流都有較大影響，這與圖4的規(guī)律一致。根據(jù)偏相關(guān)系數(shù)絕對值的高低，馬尾松液流速率與氣象因子相關(guān)程度順序依次為:平均凈輻射(0.823＊＊)＞相對濕度(－0.744＊＊)＞空氣溫度(0.683＊＊)＞風(fēng)速(0.411＊＊)。以上分析表明，太陽輻射是影響液流速率的主導(dǎo)因子，光對蒸騰的影響首先是引起氣孔開放，其次是提高大氣溫度和植物體溫，增加了葉內(nèi)外的蒸汽壓差，從而加速了蒸騰。這與梅婷婷等［25］認(rèn)為影響木荷樹干液流的主導(dǎo)因子為太陽輻射的結(jié)論一致，但與虞浴奎［24］、夏桂敏［26］得出的火炬松(Pinus taeda)和檸條(Caragana korshinskii)樹干液流主要由空氣溫度和水氣壓虧缺影響的結(jié)論不一致。

為了進一步揭示氣象因子對液流速率的綜合影響，選取生長季6月1日至7月1日的液流數(shù)據(jù)和氣象數(shù)據(jù)，以0.01的可靠性作為入選和剔除臨界值，采用逐步剔除法建立液流速率與氣象因子的多元回歸模型(式2)，所有參數(shù)的估計結(jié)果見表2。

回歸方程的擬合效果良好，相關(guān)系數(shù)R為0.887。方差分析結(jié)果表明，回歸方程和回歸系數(shù)均達到了極顯著水平(表2)，說明因變量與自變量間存在著較強的線性相關(guān)關(guān)系，該回歸方程能較好地揭示液流變化與氣象因子變化的相關(guān)關(guān)系。

表2 液流速率與氣象因子的多元回歸模型參數(shù)估計Tab.2 Parameters of multivariable model of sap flow velocity and meteorological factors

4 結(jié)論

(1)不同胸徑馬尾松樹干液流晝夜節(jié)律呈基本一致的單峰型變化，但液流啟動和下降的時間存在差異。1號樣樹液流啟動滯后2號樣樹1 h，而下降時間較前者提前1 h。2號樣樹液流速率大于1號樣樹，但液流速率與胸徑大小關(guān)系不密切。

(2)馬尾松生長季不同月份晴天樹干液流晝夜變化規(guī)律存在較大差異。4、9、10月呈單峰型變化，5—8月則呈寬峰型變化。5—9月液流啟動比4、10月提早1～2 h，且達到峰值后保持較大液流速率的時間5 h以上。不同月份平均液流速率關(guān)系依次為:7月(0.002 182)＞6月(0.001 937)＞8月(0.001 895)＞9月(0.001 561)＞5月(0.001 367)＞4月(0.001 206)＞10月(0.001 123)。雨天液流出現(xiàn)多個波峰，液流維持在較低的水平。由于降雨時段和降雨強度不同，馬尾松雨天液流日變化規(guī)律存在一定差異。

(3)馬尾松液流速率與平均凈輻射、空氣溫度、風(fēng)速呈顯著正相關(guān)，與相對濕度呈顯著負(fù)相關(guān)。相關(guān)程度順序為:平均凈輻射(0.823＊＊)＞相對濕度(－0.744＊＊)＞空氣溫度(0.683＊＊)＞風(fēng)速(0.411＊＊)。大量研究結(jié)果表明，影響樹干液流速率的環(huán)境因子會隨著時空位移［26－29］、天氣條件［30］、立地水分條件［31］以及時間尺度［32］發(fā)生改變，且這些環(huán)境因子之間相互制約、相互協(xié)調(diào)。因此，氣象因子對樹干液流的影響是否在不同地區(qū)不同樹種間有較大差異有待進一步深入研究。建立液流速率與氣象因子的多元回歸模型 Js=0.002+3.879 ×10－5Ws+8.15 ×10－6Ta+2.42 ×10－6ANR －2.300 ×10－5RH，相關(guān)系數(shù)R為0.887，回歸方程和回歸系數(shù)的相關(guān)性檢驗均達到極顯著水平。

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