姜永雷，魯紅鼎，鄧?yán)蛱m，黃曉霞

(西南林業(yè)大學(xué) 園林學(xué)院 昆明 650224)

重金屬污染的問題現(xiàn)在越來越嚴(yán)重。每年都會有很多的重金屬通過工業(yè)“三廢”被排放到土壤或者空氣中，嚴(yán)重影響了人們的生活質(zhì)量。其中鎘是一種毒性很強(qiáng)且污染較嚴(yán)重的重金屬，雖然不是植物生長所必需的營養(yǎng)元素但是很容易被植物吸收并積累，導(dǎo)致植物的生理和品質(zhì)顯著下降，嚴(yán)重影響植物正常的生長發(fā)育［1］。有研究表明，鎘離子(Cd2+)脅迫能夠抑制PSII捕光復(fù)合體(LHCII)捕獲光能的能力和降低電能激發(fā)的效率［2］。另外鎘脅迫對植物的葉綠素含量、PSII的酶活性、電子的傳遞途徑及光能的吸收和固定都有抑制作用［3－5］。鎘離子還可以影響植物的生長、水分的吸收和呼吸作用，但是植物對Cd2+的脅迫可以通過提高抗氧化酶系統(tǒng)的活性、體內(nèi)可溶性蛋白和脯氨酸的含量來提高抗性［6］。

滇潤楠(Machilus yunnanensis)通稱為香葉粉，為樟科(Lauraceae)潤楠屬(Machilus)的常綠喬木，高達(dá)20 m以上，主要分布在云南中部，西部至西北部，四川西南部和西部等地區(qū)，由于其生長較快，樹形優(yōu)美，對污染有一定的抵抗力，在改善環(huán)境和提高居民生活方面有很大的作用。在云南地區(qū)是很好的園林綠化樹種，在昆明城市園林綠化規(guī)劃中已經(jīng)被作為鄉(xiāng)土樹種應(yīng)用，并入選為昆明市民最喜愛的10種園林綠化樹種之一。目前國內(nèi)外對滇潤楠的研究主要集中在觀賞、組織培養(yǎng)、快速繁殖和光合速率等方面［7－8］，而對其耐重金屬脅迫的研究較少，葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化能夠反映植物在重金屬脅迫中的生長狀況［9］。葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)參數(shù)在植物的抗逆性［10］、生態(tài)性［11］和作物育種［12］等方面都得到了廣泛的應(yīng)用。該試驗以滇潤楠實(shí)生幼苗為材料，通過測定Cd2+脅迫下植株的熒光參數(shù)和生理特性的變化，研究該樹種對Cd2+脅迫的適應(yīng)性，可為滇潤楠的栽培及園林應(yīng)用提供理論依據(jù)和科學(xué)指導(dǎo)，對于擴(kuò)大種植云南鄉(xiāng)土樹種有積極意義。

1 材料與方法

1.1 材料與試驗處理

1.1.1 試驗材料與試驗設(shè)計 選取健康并生長一致的滇潤楠兩年生實(shí)生苗，于2012年8月中旬移栽到5 L塑料盆中，基質(zhì)為紅土+珍珠巖+腐殖土(3∶3∶2)的混合基質(zhì)。本試驗共設(shè)3個組(對照CK)，Cd2+處理A組，Cd2+處理B組。試驗大棚內(nèi)白天溫度范圍為20～30℃，夜間溫度范圍為9～18℃，相對濕度為35%～80%。處理時間從2012年9月中旬到10月中旬，共一個月時間。所有指標(biāo)測定在處理結(jié)束時進(jìn)行，每株選取從上到下的第3至第5片完全展開的葉作為熒光參數(shù)及生理生化指標(biāo)的測定樣品，每處理至少5株重復(fù)。

鎘脅迫處理:分別用10 mmol/L CdCl2溶液(Cd2+A組)和20 mmol/L CdCl2溶液(Cd2+B組)進(jìn)行處理，每處理組10盆，每盆1株，每株隔天均勻澆灌10 mL處理溶液，對照組用清水代替，再補(bǔ)充至水分充足。

1.1.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定 用調(diào)制葉綠素Imaging－PAM M－series調(diào)制葉綠素?zé)晒獬上裣到y(tǒng)(德國WALZ公司)測定葉綠素?zé)晒鈪?shù)。植物材料經(jīng)充分暗適應(yīng)后，先用測量光(0.5 μmol/(m2·s)測定初始熒光F0，飽和光脈沖2 700 μmol/(m2·s)(脈沖時間0.8 s)誘導(dǎo)Fm，作用光強(qiáng)度為186 μmol/(m2·s)。將待測葉片置于樣品臺上，選定多個直徑1 cm的AOI后，在軟件的Kinetics窗口檢測各葉綠素?zé)晒鈪?shù)的動力學(xué)變化曲線，相應(yīng)數(shù)據(jù)直接從Report窗口導(dǎo)出。每處理至少5個重復(fù)。葉片初始熒光(F0)、反應(yīng)中心PS II潛在最大光合效率(Fv/Fm)、PS II實(shí)際光合效率(Yield)、熒光淬滅(qP)、非光化學(xué)淬滅(qN)等參數(shù)的計算，由儀器自動給出。

1.1.3 其他生理指標(biāo)測定 丙二醛MDA含量測定參照Hodges等［13］。

抗氧化酶活性的測定:取0.2 g葉片材料于5 mL提取緩沖溶液(50 mmol/L Na2HPO4－NaH2PO4緩沖液，pH 7.0，含1 mmol/L EDTA，0.05%(V/V)Triton X －100，2%(W/V)不溶性聚乙烯吡咯烷酮)中研磨成勻漿。經(jīng)過10 000×g離心20 min，取上清液進(jìn)行酶活性測定。過氧化物酶(POD，EC 1.11.1.7)活性測定:參考Lin and Wang［14］的方法，用愈創(chuàng)木酚被H2O2氧化來測定POD酶活。根據(jù)消光系數(shù)(26.6 mmol/(L·cm))，計算酶活性。超氧化物岐化酶(SOD，EC 1.15.1.1)活性測定:參照 Giannopolitis等［15］的方法，利用SOD抑制氮藍(lán)四唑(NBT)在光下被O2還原的反應(yīng)，在波長560 nm處，檢測吸光光度值。SOD活性以每mg蛋白抑制NBT光化還原的50%為一個酶活性單位(U)。

可溶性蛋白含量測定參照Bradford［16］的方法。

游離脯氨酸含量測定參照Bates等［17］的方法。

葉綠素含量測定:參照Inskeep等［18］的方法，稱取0.1 g植物葉片，用冷的二甲基甲酰胺暗中4℃下浸提48 h，于663.8和646.8 nm下比色。計算單位葉鮮重的葉綠素a、葉綠素b含量。

1.2 統(tǒng)計分析

所有的數(shù)據(jù)分析都利用SPSS 11.5統(tǒng)計分析軟件進(jìn)行一元方差分析(one－way ANOVA)，平均數(shù)間的多重比較采用Ducan＇s檢驗方法。P＜0.05時差異顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 Cd2+處理對葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

如表1所示，與對照(CK)相比，Cd2+處理下的滇潤楠幼苗葉片初始熒光 F0顯著上升，且在10 mmol/L的Cd2+處理濃度下F0值最高。此外，不同濃度Cd2+處理后，滇潤楠幼苗葉片的最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)和實(shí)際光合效率(Yield)均顯著下降，其值都遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于對照組，但不同濃度處理組之間差異不顯著。說明重金屬Cd2+脅迫使得PSII反應(yīng)中心受到損傷，其實(shí)際原初光能捕獲效率及光能轉(zhuǎn)換效率都降低，葉片的光合能力受到抑制。非光化學(xué)猝滅系數(shù)(qN)及光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)的變化如表1所示，與對照組相比，Cd2+脅迫下滇潤楠幼苗qN值有所增加，但并不顯著，而qP值變化不明顯。說明在脅迫下該樹種會傾向于將更多的能量用于熱耗散，對光合器官起到保護(hù)作用。

表1 Cd2+處理對葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響Tab.1 Effect of Cd2+on Chlorophyll fluorescence parameters

2.2 Cd2+處理對葉綠素含量的影響

由表2可以看出:與對照(CK)相比，Cd2+脅迫下的滇潤楠幼苗葉片Chla和Chlb均顯著降低，且在10 mmol/L和20 mmol/L溶液處理組中葉綠素a的下降率分別為18.6%和43.6%;葉綠素b的下降率分別為13.7%和39%。由此可以看出葉綠素b的下降比例小于葉綠素a，而使得Chl b/a比值增加。

表2 Cd2+處理對對葉綠素含量的影響Tab.2 Effect of Cd2+on Chlorophyll content

2.3 Cd2+處理對滇潤楠葉片MDA含量的影響

丙二醛(MDA)是膜上不飽和脂肪酸發(fā)生一系列活性氧反應(yīng)的產(chǎn)物，膜脂過氧化的強(qiáng)弱可以通過MDA含量來判斷，MDA含量越高其膜脂過氧化程度越高。試驗結(jié)果可看出，無論是在低濃度還是高濃度Cd2+處理組中，植株葉片中的丙二醛(MDA)含量與對照相比都顯著增加(圖1)。且隨著Cd2+濃度的增加，MDA的含量增加幅度越大，說明在高濃度的Cd2+處理下，滇潤楠幼苗受到的膜質(zhì)過氧化傷害程度更大。

圖1 Cd2+處理對丙二醛(MDA)含量的影響Fig.1 Effect of Cd2+on MDA content

圖2 Cd2+處理對抗氧化酶SOD和POD活性的影響Effect of Cd2+on antioxidative enzyme(SOD)and(POD)activities

2.4 Cd2+處理對滇潤楠葉片可溶性蛋白及脯氨酸含量的影響

由表3可以看出，在受到Cd2+脅迫時，植株體內(nèi)的可溶性蛋白含量呈顯著下降趨勢，在Cd2+A和Cd2+B處理間差異顯著，與對照組相比，其含量分別降低了34.1%和28.9%。脯氨酸是重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在植物響應(yīng)逆境過程中起著重要作用。本試驗中，Cd2+處理下的植株葉片內(nèi)脯氨酸含量顯著上升(表3)，且Cd2+B處理組下脯氨酸含量超過了對照組(CK)的一倍以上。表明滇潤楠幼苗在遭受Cd2+脅迫時，可通過自身脯氨酸的累積來提高細(xì)胞的滲透勢，進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)，減小逆境脅迫下細(xì)胞組織的失水。

表3 Cd2+處理對葉片可溶性蛋白和脯氨酸含量影響Tab.3 Effect of Cd2+on soluble protein and proline contents

2.5 Cd2+處理對滇潤楠葉片抗氧化酶活性的影響

超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化物酶(POD)是植物應(yīng)對逆境傷害的重要的抗氧化酶類。Cd2+處理對滇潤楠幼苗的兩種抗氧化酶活性影響顯著(圖2)。與對照相比，SOD在Cd2+的處理下表現(xiàn)出下降趨勢。說明在Cd2+處理下SOD并未起到很好的其抗氧化的作用。而過氧化物酶(POD)隨著Cd2+濃度的增大呈顯著性上升，與對照相比，在Cd2+的濃度為10 mmol/L和20 mmol/L時分別增加了42.4%和54.5%。說明滇潤楠幼苗可以通過提高過氧化物酶(POD)的活性來應(yīng)對Cd2+的脅迫。

3 結(jié)論與討論

本研究中，所測的13個生理生化指標(biāo)中，有9個指標(biāo)都表現(xiàn)出受Cd2+影響的顯著效應(yīng)。試驗結(jié)果表明氯化鎘溶液處理下滇潤楠幼苗的光合系統(tǒng)及其他生理生化性狀都受到了一定程度的傷害，且隨著鎘離子處理濃度的增加其傷害程度加深;另一方面，鎘離子的脅迫亦可激發(fā)滇潤楠幼苗啟動抗氧化酶系統(tǒng)及滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)來減輕不良環(huán)境下的傷害。綜合所測指標(biāo)分析，滇潤楠能夠抵御低濃度的Cd2+脅迫對其造成的傷害，而高濃度的Cd2+脅迫超過了滇潤楠幼苗的抵御范圍，對該幼苗的傷害程度較大。

葉綠素?zé)晒馀c光合作用各個反應(yīng)過程緊密相關(guān)，任何逆境脅迫對光合作用產(chǎn)生的影響都可以通過葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)參數(shù)的變化反映出來。植物的初始熒光F0與PSII反應(yīng)中心活性有關(guān)，是評價植物逆境傷害的一個重要指標(biāo)［19］。本試驗結(jié)果表明，Cd2+處理下的滇潤楠幼苗葉片初始熒光F0顯著上升，這與錢永強(qiáng)等［20］的“隨著鎘離子處理濃度的增加，銀芽柳葉片的初始熒光F0顯著增加”的研究結(jié)果一致，說明在鎘脅迫下葉片PSII反應(yīng)中心活性被破壞，導(dǎo)致初始熒光值上升。Fv/Fm反映PSII反應(yīng)中心內(nèi)稟光能轉(zhuǎn)化率，在正常情況下該參數(shù)變化很小，不受物種和生長條件的影響［2］。該試驗中Cd2+處理下滇潤楠幼苗Fv/Fm顯著下降，相似結(jié)果在Baszynski et al.［3］對番茄幼苗的研究中也有過報道，認(rèn)為是PSII的反應(yīng)中心活性受到了Cd2+脅迫的影響，使葉片的光合能力降低，抑制了光合電子鏈的傳遞速率。實(shí)際光合效率(Yield)反映PSII反應(yīng)中心在部分關(guān)閉情況下的實(shí)際原初光能捕獲效率。Qin et al.［21］的研究證明，過量的Cd2+脅迫會降低光合電子傳遞效率，從而降低Yield的轉(zhuǎn)化比例。本試驗結(jié)果表明，不同Cd2+濃度處理下的幼苗葉片Yield值顯著降低。其結(jié)果與姚廣等［5］、萬雪琴等［10］的研究結(jié)果一致，說明PSII反應(yīng)中心受到了一定程度的傷害。雖然非光化學(xué)猝滅系數(shù)(qN)及光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)在本研究中變化并不顯著，但與對照組相比，qN值的輕微增加也說明了滇潤楠幼苗在Cd2+脅迫下有增加熱耗散的趨勢而避免逆境下的光抑制現(xiàn)象，而qP值在不同處理組中則相對穩(wěn)定，可能是PSII反應(yīng)中心的開放比例沒有受到太大的影響。

光合作用是植物生長的重要能量來源和物質(zhì)基礎(chǔ)，葉綠素是綠色植物體內(nèi)的基本色素，在光合作用的光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化中起著不可或缺的作用，其含量的多少對光合速率有直接的影響。本試驗中，Cd2+脅迫下，光合色素含量與對照組相比呈下降趨勢，且在高濃度Cd2+處理組中表現(xiàn)出顯著效應(yīng)，說明Cd2+脅迫將破壞或抑制葉綠素的合成，這在王春梅［22］對茶樹的研究中有過類似報道。Chl(a/b)的比值代表著類囊體的垛疊程度，其值越低，意味著類囊體的垛疊程度越小，光抑制越強(qiáng)［23］。本研究中，Cd2+脅迫下葉綠素b/a的比值呈上升趨勢，說明在鎘脅迫下滇潤楠幼苗葉片類囊體的垛疊程度減小，更容易發(fā)生光抑制。

MDA是脂質(zhì)過氧化產(chǎn)物之一，其含量高低可以反映植物遭受逆境傷害的程度，含量越高其遭受到的傷害越大［24］。本研究中，MDA的含量隨著Cd2+濃度的增加呈顯著增加趨勢。這在前人的研究中有過相似的結(jié)果報道［25－26］，說明在Cd2+脅迫下，細(xì)胞膜脂過氧化嚴(yán)重，植株的正常代謝受到影響。脯氨酸(Pro)是細(xì)胞內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，具有調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透平衡、增強(qiáng)細(xì)胞結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性及阻止超氧自由基產(chǎn)生的作用，它與植物體內(nèi)活性氧自由基的清除以及膜脂過氧化作用的減輕密切相關(guān)［27］，從本研究結(jié)果中可以看出，脯氨酸在Cd2+脅迫下含量顯著增加，這與李清飛等［28］的研究結(jié)果一致，說明滇潤楠幼苗通過提高脯氨酸含量來提高細(xì)胞的滲透勢，維持細(xì)胞正常代謝，提高抗逆性。而游離脯氨酸和可溶性蛋白作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在Cd2+脅迫下表現(xiàn)出不同的趨勢，可能是滲透脅迫物質(zhì)所起的作用和調(diào)節(jié)機(jī)制不同，其原因有待于進(jìn)一步研究。超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化物酶(POD)是重要的抗氧化酶之一，在植物抵抗逆境脅迫過程中起著重要的作用［29］。本試驗中，隨著Cd2+處理濃度的增加，SOD活性變化不顯著，而POD活性顯著增加，這一結(jié)果與李卜等［30］在對棗樹幼苗進(jìn)行鎘脅迫處理的研究中所得到的結(jié)果相似。SOD和POD活性的不同變化也說明了在逆境脅迫下不同抗氧化酶所起作用及機(jī)制并不相同，而本研究中滇潤楠植株主要通過提高POD的活性來清除Cd2+脅迫下產(chǎn)生的自由基及緩解其膜脂過氧化作用。

綜上所述，在Cd2+脅迫下，滇潤楠幼苗葉片的熒光參數(shù)Fv/Fm、Yield呈下降趨勢，葉綠素a和b含量降低，MDA含量顯著增加，且這些指標(biāo)的變化隨著Cd2+脅迫濃度的增加而增加;此外，Cd2+脅迫處理下，抗氧化酶POD的活性及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸含量也顯著增加，說明該植株對于Cd2+具有一定的抗性;綜合各項指標(biāo)可以看出，滇潤楠幼苗可以通過自身抗逆機(jī)制抵御10 mmol/L低濃度的Cd2+處理，而20 mmol/L高濃度的Cd2+處理將對該植株的生理生化性狀及生長發(fā)育造成較大的傷害。

［1］李兆君，馬國瑞，徐建民，等.植物適應(yīng)重金屬Cd脅迫的生理及分子生物學(xué)機(jī)理［J］.土壤通報，2004，35(2):234－238.

［2］錢永強(qiáng)，周曉星，韓蕾，等.3種柳樹葉片PSII葉綠素?zé)晒鈪?shù)對Cd2+脅迫的光響應(yīng)［J］.北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2011，33(6):8－14.

［3］Baszynski T，Wajda L，Krol M.Photosynthetic activities of cadmium － treated tomato plants［J］.Physiologia Plantarum，1980，48:365－370.

［4］Bernier M，Popovic R，Carpentier R.Mercury inhibition at the donor side of photosystemⅡ isreversed by chloride［J］.FEBS Letters，1993，321:19 －23.

［5］姚廣，高輝遠(yuǎn)，王未未.鉛脅迫對玉米幼苗葉片光系統(tǒng)功能及光合作用的影響［J］.生態(tài)學(xué)報，2009，29(3):1162－1169.

［6］李夢曉，龍明華.植物抗鎘脅迫的研究綜述［J］.廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2005，36(4):319－322.

［7］林萍，普曉蘭.滇潤楠的組織培養(yǎng)及快速繁殖研究［J］.園藝學(xué)報，2003，30(2):239－241.

［8］吳海波，涂璟.云南綠化樹種滇潤楠光合速率的研究［J］.西南農(nóng)業(yè)學(xué)報，2012，25(2):444－448.

［9］李鵬民，高輝遠(yuǎn)，Strasser R J.快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)分析在光合作用研究中的應(yīng)用［J］.植物生理與分子生物學(xué)學(xué)報，2005，31(6):559 －566.

［10］萬雪琴，張帆，夏新莉，等.鎘處理對楊樹光合作用及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響［J］.林業(yè)科學(xué)，2008，44(6):73－78.

［11］衣艷君，李芳柏，劉家堯.尖葉走燈蘚(Plagiomnium cuspidatum)葉綠素?zé)晒鈱?fù)合重金屬脅迫的響應(yīng)［J］.生態(tài)學(xué)報，2008，28(11):5437 －5444.

［12］白志英，李存東，趙金鋒，等.干旱脅迫對小麥代換系葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響及染色體效應(yīng)初步分析［J］.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，44(1):47 －57.

［13］Hodges D M，Delong J M，F(xiàn)orney C F，et al.Improving the thiobarbituric acid － reactive substances assay for estimating lipid peroxidation in plant tissues containing anthocyanin and other interfering compounds［J］.Planta，1999，207:604 －611.

［14］Lin J，Wang G.Doubled CO2could improve the drought tolerance better in sensitive cultivars than in tolerant cultivars in spring wheat，［J］.Plant Science，2002，163:627 －637.

［15］Giannopolitis C N，Ries S K.Superoxide dismutase in higher plants［J］.Plant Physiology，1977，59:309 －314.

［16］Bradford K J，Sharkey T D，F(xiàn)arquhar G D.Gas exchange，stomatal behavior，and δ13C values of the flacca tomato mutant in relation to abscisicacid［J］.Plant Physiology，1983，72:245 －250.

［17］Bates C J，Waldren R P，Teare I D.Rapid determination of free proline for water－ stress studies［J］.Plant Soil，1973，39:205－207.

［18］Inskeep W P，Bloom P R.Extinction oefficients of chlorophyll a and b in N，N － Dimethyl formamide and 80%acetone［J］.Plant Physiology，1985，77:483 －485.

［19］Maxwell K，Johnson G N.Chlorophyll fluorescence －a practical guide［J］.Journal of Experimental Botany，2000，51:659 －668.

［20］錢永強(qiáng)，周曉星，韓蕾，等.Cd2+脅迫對銀芽柳PSII葉綠素?zé)晒夤忭憫?yīng)曲線的影響［J］.生態(tài)學(xué)報，2011，20(31):6134－6142.

［21］Qin T C，Wu Y S，Wang H X，et al.Effect of cadmium，lead and their interaction on the physiological and ecological characteristics of root system of Brassica chinensis［J］.Acta Ecological Sincia，1998，18(3):320 －325.

［22］王春梅，唐茜，張小琴，等.高濃度隔脅迫對茶樹生理及吸收生理特性的影響［J］.茶葉科學(xué)，2012，32(2):107－114.

［23］王飛翔，王妙媛，李達(dá)，等.土壤和鎘脅迫對紅花繼木葉片光合特性及色素含量的影響［J］.湖南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012(15):103 －105，112.

［24］陳會，任艷芳，陳秀蘭，等.鎘脅迫下不同耐性水稻植株幼苗生長和抗氧化酶的變化［J］.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2012，34(6):1099 －1104..

［25］廖克波，劉昆成，謝安德，等.鎘脅迫對觀光木幼苗生理特性的影響［J］.廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012(5):47－49.

［26］覃勇榮，馮濟(jì)梅，梁文忠，等.鎘脅迫下的桑樹幼苗葉片丙二醛含量動態(tài)分析［J］.河池學(xué)院學(xué)報，2012(2):17－21，59.

［27］彭志紅，彭克勤，胡家金.滲透脅迫下植物脯氨酸積累的研究進(jìn)展［J］.中國農(nóng)學(xué)通報，2002，18(4):80－83.

［28］李清飛，仇榮亮.麻瘋樹對鎘脅迫的生理耐性及富集特性研究［J］.農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報，2012，31(1):42－47.

［29］Guo T R，Zhang G P，Zhou M X，et al.Effects of aluminum and cadmium toxicity on growth and antioxidant enzyme activities of two barley genotypes with different Al resistance［J］.Plant Soil，2004:241 － 248.

［30］李卜，吳妤，李奕松.鎘脅迫對棗樹幼苗葉片生理特性的影響［J］.北京農(nóng)學(xué)院學(xué)報，2012，27(1):22－25.