劉向蕊，陳小榮，楊 軍，朱昌蘭，彭小松，賀曉鵬，傅軍如，邊建民，胡麗芳，歐陽林娟，賀浩華

(江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院/作物生理生態(tài)與遺傳育種教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江西 南昌 330045)

長(zhǎng)江流域是我國(guó)水稻種植的主要地區(qū)之一［1］。據(jù)研究［2－4］，水稻生長(zhǎng)有2個(gè)時(shí)期對(duì)低溫很敏感:一是孕穗期間的花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂期(約在抽穗前10～15 d)，二是抽穗揚(yáng)花期。對(duì)江西雙季晚稻而言，在抽穗揚(yáng)花期則易受寒露風(fēng)的危害。如2010年9月下旬中北部出現(xiàn)重度寒露風(fēng)。受北方強(qiáng)冷空氣南下影響，9月23—30日贛北贛中日平均氣溫普遍降至17～22℃，并伴有較明顯降水;據(jù)《寒露風(fēng)等級(jí)》氣象行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)，其中江西北部32個(gè)縣(市)達(dá)重度寒露風(fēng)災(zāi)害，有40個(gè)縣(市)出現(xiàn)輕至中度寒露風(fēng)，出現(xiàn)如此大范圍的重度寒露風(fēng)災(zāi)害在歷史同期罕見［5］，對(duì)雙季晚稻抽穗揚(yáng)花及灌漿有不利影響，特別是贛中、贛北部分發(fā)育期較晚的田塊，其產(chǎn)量受到嚴(yán)重影響。張榮萍等［6］研究發(fā)現(xiàn)開花期低溫脅迫影響花藥和花粉發(fā)育成熟，使花藥不能正常開裂、散粉不足，可育花粉率和柱頭花粉萌發(fā)率降低，成為結(jié)實(shí)率降低的主要原因之一。本研究在水稻的抽穗揚(yáng)花期進(jìn)行研究，探討低溫脅迫對(duì)其光合特性、SPAD值和產(chǎn)量相關(guān)性狀的影響并利用隸屬函數(shù)法對(duì)產(chǎn)量相關(guān)性狀進(jìn)行分析，隸屬函數(shù)法在木薯、甘蔗和葡萄抗寒性評(píng)價(jià)［7－9］，玉米花期干旱［10］，水稻抗旱、花期耐冷性和氮高效材料鑒定［11－13］上已有應(yīng)用;本文研究?jī)?nèi)容為雙季晚稻抗性育種評(píng)價(jià)指標(biāo)的選擇和應(yīng)用提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2011年在江西農(nóng)業(yè)大學(xué)科技園進(jìn)行，試驗(yàn)材料選用江西廣泛種植的雜交晚稻五豐優(yōu)T025。采用大田盆栽試驗(yàn)方式，盆內(nèi)徑16.5 cm，高15.5 cm，稻田深耕后裝滿盆，放于大田中。采用分期播種，6月7日和6月22日各播種一次，常規(guī)育苗，于7月4日和7月17日移栽，每盆1穴，單缽插秧，肥水等栽培管理照大田管理方法。試驗(yàn)設(shè)置6個(gè)處理，抽穗揚(yáng)花期16℃1～3 d和18℃1～3 d處理。重復(fù)5次。由江西農(nóng)業(yè)大學(xué)氣象站提供的數(shù)據(jù)顯示:16℃1～3 d處理外界平均溫度為26.9℃，平均濕度為70.7%RH;18℃1～3 d處理外界平均溫度為24.4℃，平均濕度為79.3%RH。在人工氣候箱內(nèi)進(jìn)行低溫冷害處理，處理期間人工氣候箱內(nèi)06:00—18:00濕度為70%RH，光強(qiáng)為15 000 lx;18:00—06:00濕度為80%RH，光強(qiáng)0 lx。處理結(jié)束后，移至大田生長(zhǎng)至成熟。

1.2 指標(biāo)測(cè)定

1.2.1 光合參數(shù)的測(cè)定 低溫處理后第10天和第30天，選擇晴朗無云的天氣，在09:00—12:00或15:00—17:00選擇發(fā)育一致的倒2葉，采用CI－340(美國(guó)，CID公司)便攜式光合測(cè)定儀測(cè)定凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(E)、氣孔導(dǎo)度(C)等指標(biāo)。計(jì)算水分利用率(WUE)=Pn/E［14－15］。每株測(cè)定2片葉，重復(fù)3～5次。

1.2.2 SPAD值的測(cè)定 采用SPAD－502(日本)葉綠素測(cè)定儀測(cè)定倒2葉基部、中部和頂部的SPAD值，測(cè)定5株，每株5片葉，去除最小值和最大值后取均值。每5 d測(cè)定1次，直至成熟。

1.2.3 產(chǎn)量指標(biāo)的測(cè)定 收獲后考察指標(biāo):每個(gè)處理組合及對(duì)照取樣3株，每株取樣有效穗，統(tǒng)計(jì)每株飽滿粒數(shù)、每株空秕粒數(shù)、單株結(jié)實(shí)率、千粒質(zhì)量、穗質(zhì)量及籽粒充實(shí)度=(受精谷粒平均千粒質(zhì)量/比重大于1.0的飽谷千粒質(zhì)量)×100%［16］。

1.3 數(shù)據(jù)處理

所有測(cè)試數(shù)據(jù)均采用Microsoft Excel 2003計(jì)算平均數(shù)和做折線圖，采用SPSS17.0軟件進(jìn)行方差和相關(guān)性分析。冷害隸屬函數(shù)值的計(jì)算［17－18］:

每個(gè)產(chǎn)量相關(guān)性狀脅迫指數(shù)的具體隸屬函數(shù)值;

在各個(gè)產(chǎn)量相關(guān)性狀脅迫指數(shù)中，與冷害為負(fù)相關(guān)關(guān)系，因而隸屬函數(shù)值采用下式計(jì)算;

把相同處理各個(gè)產(chǎn)量相關(guān)性狀脅迫指數(shù)的具體冷害隸屬值進(jìn)行累加，并求平均數(shù);

2 結(jié)果與分析

2.1 低溫對(duì)倒2葉光合參數(shù)的影響

表1是16℃1～3 d和18℃1～3 d低溫處理后第10天測(cè)定光合參數(shù)，16℃低溫處理凈光合速率相比對(duì)照分別降低22.71%、23.28%和32.24%;16℃1～3 d處理與對(duì)照之間的差異達(dá)到極顯著水平。與凈光合速率相比氣孔導(dǎo)度的變化較低，16℃ 1～3 d處理相比對(duì)照分別降低6.59%、15.28%和16.60%;16℃ 2 d和16℃ 3 d處理與對(duì)照之間的差異呈極顯著水平。水分利用率也呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，16℃ 1～3 d處理相比對(duì)照分別下降8.26%、13.39%和18.80%，未達(dá)到顯著性差異。18℃1～3 d處理凈光合速率隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)也呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì)，相比對(duì)照分別降低5.10%、6.82%和21.81%且均未達(dá)到顯著性差異。與凈光合速率相比氣孔導(dǎo)度的變化較大，18℃1～3 d處理相比對(duì)照分別降低2.31%、20.46%和30.33%，18℃ 2 d處理與對(duì)照之間的差異達(dá)到顯著差異，18℃ 3 d處理與對(duì)照之間的差異達(dá)到極顯著差異水平。而18℃1～3 d處理水分利用率隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，相比對(duì)照分別增加了4.74%、7.90%和8.58%。由上可知，16℃ 1～3 d處理中凈光合速率下降趨勢(shì)比18℃ 1～3 d處理明顯;在氣孔導(dǎo)度中，16℃ 1 d處理下降幅度較大;水分利用率變化較大。

表1 不同低溫及持續(xù)1～3 d處理后的第10天光合參數(shù)的變化Tab.1 The change of photosynthetic characteristic under different low temperature stress and last 1 －3 d on the 10 d

表2是6℃1～3 d和18℃1～3 d低溫處理后第30天測(cè)定的光合參數(shù)，低溫處理后凈光合速率隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，16℃ 1～3 d處理相比對(duì)照分別降低27.88%、29.89%和43.11%，且是18℃ 1～3 d處理降低幅度的2.8倍、2.3倍和1.4倍;16℃ 1～2 d和18℃ 3 d處理與對(duì)照之間的差異達(dá)到顯著水平，16℃3 d處理與對(duì)照之間的差異呈極顯著水平。16℃和18℃低溫處理中氣孔導(dǎo)度隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，16℃ 1～3 d處理相比對(duì)照分別降低15.89%、29.80%和35.60%，16℃1 d降低幅度是18℃ 1 d的2倍;16℃ 1 d和18℃ 2～3 d處理與對(duì)照之間的差異呈顯著水平，16℃2～3 d處理與對(duì)照之間的差異呈極顯著水平。在水分利用率中16℃ 1～3 d處理相比對(duì)照分別降低28.25%、31.25%和48.75%，而18 ℃ 1 ～3 d 處理相比對(duì)照分別增加了8.79%、9.98%和11.26%。

表2 不同低溫及持續(xù)1～3 d處理后的第30天光合參數(shù)的變化Tab.2 The change of photosynthetic characteristic under different low temperature stress and last 1－3 d on the 30 d

圖1 16℃ 1～3 d處理SPAD值的變化Fig.1 The change of SPAD value under 16 ℃ 1－3 d low temperature stress

圖2 18℃ 1～3 d處理SPAD值的變化Fig.2 The change of SPAD value under 18 ℃ 1－3 d low temperature stress

2.2 低溫對(duì)倒2葉SPAD值的影響

圖1是16℃ 1～3 d處理水稻倒2葉SPAD值的變化。在6次測(cè)定中16℃每個(gè)處理間相比本底值都降低，在第1次測(cè)定中16℃ 1～3 d處理相比對(duì)照分別降低1.11%、1.13%和4.66%。16℃ 3 d下降趨勢(shì)最為明顯。

圖2是18℃不同梯度處理水稻倒2葉SPAD值的變化。在18℃處理間相比本底值都具有下降趨勢(shì)，在第2次測(cè)定值中，18℃ 1～3 d處理相比對(duì)照分別下降1.39%、1.28%和1.93%。18℃ 3 d下降的趨勢(shì)最明顯。

2.3 低溫對(duì)產(chǎn)量相關(guān)性狀的影響

表3是產(chǎn)量相關(guān)性狀的變化，單株空秕粒數(shù)在低溫處理下均增加，而16℃低溫處理對(duì)其影響最大。16℃ 1～3 d處理單株空秕粒數(shù)相比對(duì)照分別增加40.96%、65.44%和155.15%;18℃ 1～3 d處理單株空秕粒數(shù)分別增加25.34%、40.77%和113.13%。16℃ 2 d和18℃ 3 d處理每株空秕粒數(shù)與對(duì)照之間的差異達(dá)到顯著水平;16℃3 d處理每株空秕粒數(shù)與對(duì)照之間的差異呈極顯著水平。

表3 低溫脅迫對(duì)產(chǎn)量性狀的變化Tab.3 The change of yield trait under low temperature stress

低溫處理下單株結(jié)實(shí)率均降低，16℃低溫處理對(duì)其影響較大。16℃ 1～3 d處理處理單株結(jié)實(shí)率分別降低了6.18%、12.11%和20.86%;18 ℃ 1 ～3 d 處理分別降低了4.46%、9.25%、16.95%。18 ℃3 d處理單株結(jié)實(shí)率與對(duì)照之間的差異達(dá)到顯著水平，16℃ 2～3 d處理單株結(jié)實(shí)率與對(duì)照之間的差異均達(dá)極顯著水平。

表4 低溫脅迫對(duì)產(chǎn)量性狀隸屬函數(shù)值的變化Tab.4 The change of yield trait of subordinate function value under low temperature stress

18℃低溫處理間的千粒質(zhì)量和穗質(zhì)量相比對(duì)照均降低，而均無顯著性差異。16℃ 2～3 d處理千粒質(zhì)量與對(duì)照之間的差異均達(dá)極顯著水平，16℃ 3 d處理穗質(zhì)量與對(duì)照之間的差異達(dá)顯著水平。

在低溫處理下籽粒充實(shí)度均降低，16℃ 1～3 d處理處理籽粒充實(shí)度分別降低了5.58%、9.65%和16.61%;18℃ 1～3 d處理分別降低了1.65%、4.70%、15.38%;16℃ 2 d處理與對(duì)照之間的差異達(dá)到顯著水平，16℃ 3 d和18℃ 3 d處理與對(duì)照之間的差異達(dá)到極顯著水平。

2.4 低溫對(duì)產(chǎn)量相關(guān)性狀隸屬函數(shù)值的的影響

按照隸屬函數(shù)值計(jì)算方法，對(duì)表3數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，得表4。從表中可知:不同處理溫度相同梯度的處理中16℃產(chǎn)量性狀冷害隸屬函數(shù)值均大于18℃冷害隸屬函數(shù)值，16℃處理相比18℃處理具有較強(qiáng)的冷害。16 ℃ 3 d、2 d和1 d分別位居1、3、5位，而18 ℃ 3 d、2 d和1 d分別位居2、4、6位，因此相同處理梯度不同溫度的產(chǎn)量性狀隸屬函數(shù)值16℃大于18℃，這與產(chǎn)量相關(guān)性狀相比對(duì)照下降或升高的幅度相吻合。

2.5 低溫脅迫后產(chǎn)量相關(guān)性狀與平均冷害隸屬函數(shù)的相關(guān)性比較

為了進(jìn)一步研究5個(gè)產(chǎn)量性狀間的協(xié)同變異程度，對(duì)單株空秕粒數(shù)、單株結(jié)實(shí)率、籽粒充實(shí)度、千粒質(zhì)量、穗質(zhì)量及平均冷害隸屬函數(shù)值進(jìn)行了相關(guān)性分析(表5)。

表5 低溫脅迫后產(chǎn)量性狀與平均隸屬函數(shù)相關(guān)性分析Tab.5 Analysis of correlation of yield trait and average chilling injury subordinate function value after low temperature stress

由表5可知，單株空秕粒數(shù)、單株結(jié)實(shí)率、籽粒充實(shí)度和千粒質(zhì)量與平均冷害隸屬函數(shù)值之間的相關(guān)系數(shù)(R)均達(dá)到了極顯著水平，由相關(guān)程度的絕對(duì)值可知，籽粒充實(shí)度＞單株結(jié)實(shí)率＞單株空秕粒數(shù)＞千粒質(zhì)量＞穗質(zhì)量。因而在低溫脅迫中應(yīng)優(yōu)先選擇籽粒充實(shí)度、單株結(jié)實(shí)率、單株空秕粒數(shù)和千粒質(zhì)量。決定系數(shù)(R2)均在0.5以上，說明可利用平均冷害隸屬函數(shù)值來代替其它5個(gè)指標(biāo)代表水稻低溫脅迫后其冷害的大小。而其它5個(gè)指標(biāo)間相關(guān)性具有一定的差異。單株空秕粒數(shù)與單株結(jié)實(shí)率、籽粒充實(shí)度、千粒質(zhì)量、穗質(zhì)量之間呈極顯著或顯著負(fù)相關(guān);單株結(jié)實(shí)率與籽粒充實(shí)度、千粒質(zhì)量、穗質(zhì)量之間呈現(xiàn)極顯著或顯著正相關(guān);籽粒充實(shí)度與千粒質(zhì)量之間呈極顯著正相關(guān);但是穗質(zhì)量與籽粒充實(shí)度、千粒質(zhì)量之間呈正相關(guān)關(guān)系，R為0.777和0.799。綜上所述，在低溫脅迫下單株空秕粒數(shù)、單株結(jié)實(shí)率、籽粒充實(shí)度和千粒質(zhì)量之間是相互影響和制約的。

3 結(jié)論與討論

據(jù)相關(guān)研究［19－20］多數(shù)學(xué)者認(rèn)為:在低溫下各項(xiàng)光合參數(shù)與常溫相比都顯著降低，光合能力在恢復(fù)期也很難恢復(fù)，這與本研究16℃低溫結(jié)論相同，但是18℃低溫中水分利用率呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，凈光合速率與氣孔導(dǎo)度下降幅度較小，可能是由于18℃低溫激發(fā)了水稻自身的抵御機(jī)制。

利用SPAD值代替葉綠素的含量，在水稻［21－22］不同生育期及氮素營(yíng)養(yǎng)狀況中有應(yīng)用，而在水稻低溫脅迫后測(cè)定其SPAD值變化報(bào)道較少。

在16℃ 2～3 d和18℃ 3 d中，單株空秕粒數(shù)、單株結(jié)實(shí)率和籽粒充實(shí)度均達(dá)顯著或極顯著水平，鑒于其對(duì)低溫的高度敏感性且與產(chǎn)量性狀的密切關(guān)系，可以作為雙季晚稻低溫抗性鑒定的評(píng)價(jià)指標(biāo)，這與以往報(bào)道相一致［23－26］。

已報(bào)道利用隸屬函數(shù)值對(duì)水稻抗旱性［27－29］進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，本文利用平均冷害隸屬函數(shù)值對(duì)低溫脅迫后的產(chǎn)量相關(guān)性狀脅迫指數(shù)進(jìn)行綜合評(píng)定，可以消除處理和對(duì)照之間的差異，更加科學(xué)、直觀地反應(yīng)低溫脅迫的不同強(qiáng)度之間的差異。

相關(guān)分析表明，產(chǎn)量相關(guān)性狀與平均冷害隸屬函數(shù)值之間呈中度或高度相關(guān)關(guān)系，決定系數(shù)均達(dá)0.5以上，因此可以用平均冷害隸屬函數(shù)值來代替5項(xiàng)產(chǎn)量相關(guān)性狀所代表的冷害，且該法冷害評(píng)價(jià)全面，代表性強(qiáng)，因此可以用于水稻冷害鑒定和新品種的選育。

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