涂小云， 陳元生

（1.江西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，南昌 330022；2.江西環(huán)境工程職業(yè)學(xué)院，贛州 341000）

地球的公轉(zhuǎn)產(chǎn)生了周而復(fù)始的季節(jié)變換，其自轉(zhuǎn)則導(dǎo)致了晝夜更替，致使生物體所處的環(huán)境中的溫度、濕度和光照也出現(xiàn)了相應(yīng)的周期性變化。為適應(yīng)之，生物體內(nèi)的生理活動(dòng)和外在行為也表現(xiàn)出同樣的周期節(jié)律特征，形成了生物鐘［1－3］。20世紀(jì)以來，人們對(duì)生物節(jié)律進(jìn)行了比較廣泛的了解和研究［4］。大量的資料表明，動(dòng)物（包括昆蟲）的各種行為都表現(xiàn)出晝夜節(jié)律性［5－7］。鱗翅目蛾類昆蟲行為節(jié)律的研究主要涉及化蛹、羽化、交配、產(chǎn)卵、孵化、取食及活動(dòng)節(jié)律等。

夜蛾科昆蟲晝夜節(jié)律行為有些報(bào)道，如棉鈴蟲［Helicoverpaarmigera（Hübner）］在暗期化蛹率為80%，羽化率為98%，具有明顯的晝夜節(jié)律，且當(dāng)暗期與光期反轉(zhuǎn)安排時(shí)，化蛹和羽化行為節(jié)律也隨之 顛 倒［8］。 又 如 甜 菜 夜 蛾 ［Spodopteraexigua（Hübner）］夜間羽化數(shù)占總數(shù)的80%左右，其中0：00－8：00之間羽化數(shù)達(dá)一半以上，其成蟲產(chǎn)卵主要發(fā)生在夜間（暗期），而交配主要發(fā)生在夜間（暗期）的后半夜［9］。了解昆蟲的行為節(jié)律，有助于掌握昆蟲種群的活動(dòng)規(guī)律，為有益昆蟲的利用和有害昆蟲的防治提供重要依據(jù)。

毛健夜蛾［Brithyscrini（Fabricius）］主要為害石蒜科植物如蔥蓮［Zephyranthescandida（Lindl.）Herb.］、文 殊 蘭 ［Crinumasiaticumvar.sinicum（Roxb.ex Herb.）Baker］、朱 頂 紅 ［Hippeastrumrutilum（Ker－Gawl.）Herb.］、石蒜［Lycorisradiata（L′Hér.）Herb.］、君子蘭（CliviaminiataRegel）等［10］，隨著城市綠化植物蔥蘭栽種面積的擴(kuò)大，毛健夜蛾已成為了蔥蘭的主要害蟲，不僅導(dǎo)致經(jīng)濟(jì)損失，還影響植物景觀。毛健夜蛾成蟲白天蟄伏，夜晚活動(dòng)［10－11］，成蟲羽化通常在清晨或傍晚進(jìn)行［10－12］，但有關(guān)該蟲的行為節(jié)律還未見詳細(xì)報(bào)道。了解其化蛹、羽化、交配、產(chǎn)卵及卵孵化等行為節(jié)律，將有助于深入了解其生物學(xué)特性，并為綜合防治該害蟲提供重要依據(jù)和技術(shù)指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

采集蔥蘭上的毛健夜蛾幼蟲，室內(nèi)用蔥蘭飼養(yǎng)，第2代繁殖的幼蟲供試驗(yàn)用。

1.2 試驗(yàn)方法

幼蟲老熟后轉(zhuǎn)入6孔塑料板內(nèi)用蔥蘭單個(gè)飼養(yǎng)，見第1個(gè)蛹后，每隔1 h觀察并記錄化蛹、羽化、交配、產(chǎn)卵及孵化時(shí)間，蛹期判別雌雄，各種行為節(jié)律均連續(xù)觀察5 d。

試驗(yàn)均在溫度（28±0.5）℃、光周期L∥D＝12 h∥12 h、光強(qiáng)度500～700 lx條件下進(jìn)行，暗期內(nèi)行為觀察除孵化在日光燈下外，其他均在微弱紅光燈下進(jìn)行。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS13.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 化蛹節(jié)律

試驗(yàn)中觀察到雌雄化蛹數(shù)分別為196頭和221頭，其化蛹情況表明，一天中的各個(gè)時(shí)段均見化蛹，但化蛹主要發(fā)生在光期。光期雌蟲化蛹百分率（76.53%）顯 著 高 于 暗 期 （33.47%）（t＝5.172，df＝11，P＝0.000），光 期 雄 蟲 化 蛹 百 分 率（68.33%）亦顯著高于暗期（31.67%）（t＝4.461，df＝11，P＝0.000）（圖1）。

2.2 羽化節(jié)律

試驗(yàn)中觀察到雌雄成蟲羽化數(shù)分別為179頭和197頭，結(jié)果表明，雌、雄成蟲羽化主要發(fā)生在光期（87.15%），暗期僅見少量羽化（16.75%）。羽化高峰期出現(xiàn)在光期的第4～5 h，即在白天10：00－11：00（圖2）。

2.3 交配節(jié)律

本試驗(yàn)共觀察了150對(duì)成蟲的交配，由于每小時(shí)觀察、記錄1次，那些交配持續(xù)時(shí)間超過1 h的被記錄多次，因此總觀察的交配對(duì)數(shù)為256對(duì)。圖3顯示，交配主要發(fā)生在暗期，暗期交配百分率高達(dá)98.05%，顯著高于光期（t＝5.009，df＝11，P＝0.000）；交配高峰期分別出現(xiàn)在暗期第2 h和第7 h，即晚上19：00－20：00和凌晨0：00－1：00。

2.4 產(chǎn)卵節(jié)律

試驗(yàn)期間內(nèi)，共觀察到產(chǎn)卵數(shù)為36 185粒，卵主要產(chǎn)于暗期，暗期產(chǎn)卵占81.73%，顯著高于光期（t＝3.932，df＝11，P＝0.002），其中在斷光后第1～3 h內(nèi)產(chǎn)卵數(shù)最多，占總數(shù)的38.15%，其次是光開啟前的第1～4 h，占總數(shù)的31.20%（圖4）。

2.5 孵化節(jié)律

試驗(yàn)期間內(nèi)，共觀察到3 186頭幼蟲的孵出，結(jié)果表明，毛健夜蛾卵孵化主要發(fā)生在0：00－12：00，此期間孵化率為88.92%，顯著高于12：00－0：00孵化百分率 （11.08%）（t＝4.378，df＝11，P＝0.001），其中孵化的高峰期在光期第3～4 h，即白天8：00－10：00。光期與暗期孵化百分率差異不顯著（t＝2.096，df＝11，P＝0.060）（圖5）。

圖5 毛健夜蛾孵化節(jié)律Fig.5 Circadian rhythm of hatching in B.crini

3 結(jié)論與討論

昆蟲生存環(huán)境因素的變化包括季節(jié)變化和晝夜變化。即使在適宜的季節(jié)里，昆蟲的孵化、蛻皮、化蛹、羽化和產(chǎn)卵等行為也大都呈現(xiàn)一定的晝夜節(jié)律性。在一天中適當(dāng)?shù)臅r(shí)間內(nèi)安排相應(yīng)的活動(dòng)對(duì)昆蟲種群的生長(zhǎng)和繁衍十分重要［13］。本研究結(jié)果表明，毛健夜蛾的化蛹、羽化、交配、產(chǎn)卵和卵的孵化均具有節(jié)律性?；贾饕l(fā)生在光期，雌、雄化蛹百分率分別為76.53%和68.33%，這與另一種夜蛾棉鈴蟲不同，棉鈴蟲在光期化蛹率僅為20%［8］。試驗(yàn)結(jié)果還表明，雌、雄均無明顯的化蛹高峰期（圖1）。

羽化試驗(yàn)結(jié)果表明，毛健夜蛾成蟲羽化也主要發(fā)生在光期，雌、雄成蟲羽化百分率分別為87.15%和83.25%（圖2），而棉鈴蟲［8］和甜菜夜蛾［9］的羽化主要發(fā)生在暗期。試驗(yàn)結(jié)果還表明，毛健夜蛾雌、雄成蟲的羽化均有明顯的高峰期，且兩者主高峰期均在上午10：00－11：00。

對(duì)成蟲交配觀察結(jié)果表明，毛健夜蛾成蟲交配主要發(fā)生在暗期，暗期交配百分率高達(dá)98.05%，與甜菜夜蛾交配集中發(fā)生時(shí)間較為類似［9］。毛健夜蛾成蟲交配有兩個(gè)明顯的主高峰期即晚上19：00－20：00和凌晨0：00－1：00（圖3）。結(jié)果提示，如欲通過干擾此蟲的交配而達(dá)到降低其繁殖力的目的，則應(yīng)在夜間進(jìn)行干擾。

本試驗(yàn)結(jié)果還表明，毛健夜蛾雌蟲產(chǎn)卵也主要發(fā)生在暗期，暗期產(chǎn)卵百分率為81.73%，暗期產(chǎn)卵的比例與甜菜夜蛾暗期產(chǎn)卵比例較為接近［9］。但毛健夜蛾雌蟲產(chǎn)卵量較高的時(shí)期在熄燈后的4 h內(nèi)和光開啟前的4 h內(nèi)（圖4），而甜菜夜蛾產(chǎn)卵量較高的時(shí)期為0：00－5：00［9］。

卵孵化觀察結(jié)果表明，毛健夜蛾幼蟲孵化主要發(fā)生在0：00－12：00，在此期間孵化百分率達(dá)88.92%，且孵化的高峰期為上午8：00－10：00（圖5），鑒于毛健夜蛾初孵幼蟲有鉆蛀習(xí)性［10］，且孵化主要發(fā)生在0：00－12：00，提示施藥應(yīng)安排在黎明，否則孵化出的幼蟲鉆入寄主植物體內(nèi)，則藥效將大大降低。

昆蟲的發(fā)育和某些行為發(fā)生時(shí)間受內(nèi)在的生物鐘控制［3］，但也會(huì)受到外界環(huán)境條件的干擾［14］，如光周期［15］、光強(qiáng)度［16］和溫度［17－18］等。至于溫度、光因子（包括光周期、光強(qiáng)度和光波長(zhǎng)）等對(duì)毛健夜蛾行為節(jié)律有何影響還有待于進(jìn)一步研究。此外，昆蟲的行為節(jié)律還存在地理變異現(xiàn)象［19－21］，毛健夜蛾的行為節(jié)律是否有地理變異現(xiàn)象也有待于進(jìn)一步研究。

［1］Pittendrigh C S.Temporal organization：reflection of Darwinian watcher［J］.Annual Review of Physiology，1993，55：17－54.

［2］Takahishi J S.Molecular Neurobiology and genetics of circadi－an rhythm in mammals［J］.Annual Review of Neuroscience，1995，18：3531－3553.

［3］Saunders D S.Insect clocks［M］.Amsterdam：Elsevier，2002.

［4］Dunlap J C，Loros J J，DeCoursey P J.Chronobiology biological time keeping［M］.Sunderland：Sinauer，2004.

［5］Beck S D.Insect photoperiodism［M］.2ndedition.Academic Press，New York and London，1980.

［6］尚玉昌.動(dòng)物的行為節(jié)律［J］.生物學(xué)通報(bào)，2006，41（10）：8－10.

［7］吳少會(huì)，向群，薛芳森.昆蟲的行為節(jié)律［J］.江西植保，2006，29（4）：147－157.

［8］吳坤君，龔佩瑜.棉鈴蟲化蛹和羽化的晝夜節(jié)律［C］∥李典謨.昆蟲與環(huán)境－中國(guó)昆蟲學(xué)會(huì)2001年學(xué)術(shù)年會(huì)論文集.北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2001：157－159.

［9］李建勛，李娟，程偉霞，等.甜菜夜蛾成蟲生物學(xué)特性研究［J］.中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2008，24（5）：318－322.

［10］紀(jì)燕玲，蔡選光，紀(jì)丹虹.汕頭毛健夜蛾生物學(xué)特性及防治措施［J］.廣東園林，2011，33（2）：34－36.

［11］于煒，李佐暉，王恩，等.毛健夜蛾生物學(xué)特性及防治［J］.江西植保，2009，32（2）：84－86.

［12］李新巾，趙梅君，胡佳耀，等.毛健夜蛾生物學(xué)特性初步研究［J］.昆蟲知識(shí)，2005，42（1）：44－46.

［13］Chapman R F.The insect：structure and function［M］.Cambridge：Cambridge University Press，1998.

［14］Khare P V，Keny V L，Vanlalnghaka C，et al.Effects of tem perature，photoperiod and light intensity on the eclosion rhythm of high altitude Himalayan strain ofDrosophilaananassae［J］.Chro－nobiology International，2004，21（3）：353－365.

［15］Itoh M T，Sumi Y.Circadian clock controlling egg hatching in the cricket（Gryllusbimaculatus）［J］.Journal of Biological Rhythms，2000，15（3）：241－245.

［16］Shimizu I，Miura K.Circadian clock controlling the eclosion rhythm of the silkwormBombyxmori：its characteristics and dynamics［J］.Memoirs of the Faculty of Science Kyoto University（Series of Biology），1987，12：135－156.

［17］Pittendrigh C S.On temperature independence in the clock controlling emergence time inDrosophila［J］.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of A－merica，1954，40：1018－1029.

［18］Bruce V G.Environmental entrainment of circadian rhythms［C］.Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology，1960，25：29－48.

［19］Lankinen P，F(xiàn)orsman P.Independence of genetic geographical variation between photoperiodic diapause，circadian eclosion rhythm，and Thr－Gly repeat region of the period gene inDrosophilalittoralis［J］.Journal of Biological Rhythms，2006，21（1）：3－12.

［20］Satralkar M K，Keny V L，Khare P V，et al.Latitudinal variation in oviposition rhythm ofDrosophilaananassaestrains originating from the equator to subtropics［J］.Biological Rhythm Research，2007，38（5）：391－398.

［21］Harano T，Miyatake T.Genetic basis of incidence and period length of circadian rhythm for locomotor activity in populations of a seed beetle［J］.Heredity，2010，105：268－273.