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二十二碳六烯酸的提取技術及其在動物生產中的應用

2013-09-20 03:05占今舜趙國琦
動物營養(yǎng)學報 2013年12期
關鍵詞:魚油飼糧脂肪酸

占今舜 詹 康 趙國琦

(揚州大學動物科學技術學院,揚州 225009)

二十二碳六烯酸(docosahexaenoic acid,DHA)是一種對動物非常重要的ω-3系列長鏈多不飽和脂肪酸,俗稱“腦黃金”。自從1978年Dyerberg等[1]發(fā)現(xiàn)愛斯基摩人攝入了大量的海洋脂類物質,而他們心腦血管病的發(fā)生率較低開始到現(xiàn)在,人類對DHA已進行了幾十年的深入研究。研究發(fā)現(xiàn)DHA具有治療癌癥、促進大腦發(fā)育、降低心腦血管病的發(fā)生、抑制炎癥等功能。人體中的DHA必須通過攝取食物來獲得,富含DHA的食物主要有深海藻類、深海高脂肪魚類、魚油、家禽及蛋類等。如今,人們的保健意識越來越強,人們對保健產品的需求也越來越多。因此,開發(fā)含DHA等的功能性產品成為現(xiàn)代畜牧生產上研究的主要方向。本文綜述了DHA的生物功能、DHA的生產以及其在動物營養(yǎng)中的應用。

1 DHA的概述

DHA的分子式為C22H30O2,相對分子質量為328.48,分子結構式見圖1。純品DHA為無色、無味,常溫下呈液態(tài),且具有脂溶性,易溶于有機溶劑,不溶于水,熔點為-45.5~-44.1℃,所以在低溫下仍然能保持較高的流動性。一般情況下,DHA為順式,但在異構酶的作用下可變成反式。另外,DHA中含有活潑的亞甲基,而亞甲基極易在光、氧、過熱、金屬元素(如鐵、銅)及自由基的影響下,產生氧化、酸敗、聚合、雙鍵共軛等化學反應,進而產生以羰基化合物為主的魚臭物質[2]。

圖1 DHA分子結構式Fig.1 The molecular structure of DHA[3]

DHA的主要來源是海洋魚類和海藻,還有部分貝類和甲殼類中也含有豐富的DHA。但是,由于分離技術等因素的限制以及提取的魚油有相當大的部分被氧化和消耗掉,真正可用于分離DHA的魚油僅占少部分。再者,利用魚類生產DHA會導致魚類失去生態(tài)平衡,甚至滅亡[4]。因此,現(xiàn)在人們開始利用海藻中的金藻類、甲藻類、硅藻類、紅藻類、褐藻類、綠藻類及隱藻類等提取DHA。除此之外,許多低級的真菌中也含有較多的DHA,其中藻狀菌類的DHA含量尤為豐富,是進行DHA商業(yè)性開發(fā)的潛在來源。

在動物體內,DHA是構成動物生物膜的重要組成部分以及動物體內一些激素的主要前體,其主要以磷脂形式存在,游離脂肪酸很少。一旦DHA被動物吸收后,絕大部分與甘油三酯進行結合。雖然DHA是一種脂肪酸,但并不作為機體的主要能量來源,當機體中其他脂肪酸被大量利用、消耗后,DHA才被氧化分解來供能[5]。

2 DHA的生產

2.1 從魚油中獲得DHA

魚類中的沙丁魚、金槍魚、黃金魚和肥壯金槍魚等的魚油中富含DHA,但DHA含量高且可作為提取DHA原料的是金槍魚和鏗魚油。魚類中DHA的提取一般從魚眼窩脂肪酸中獲得,其工藝如下:魚頭—摘出眼窩脂肪—煮沸抽提—油層分離—脫臘—脫色—脫臭—精制DHA。但是隨著魚類的過度捕撈,全球漁業(yè)資源日漸緊缺,因此在魚油中獲取DHA存在一些問題:1)魚油中被提取出來的DHA膽固醇含量較高,且具有魚腥味,嚴重影響DHA的品質;2)不同種類魚的魚油中DHA的含量不同,而且魚油中DHA含量會因季節(jié)、捕撈的地理位置和時間等條件的不同而存在差異;3)從魚油中提取DHA的加工過程中,因進行氫化處理,降低了魚油中的DHA產量,造成了DHA的浪費;4)魚油中的DHA含有大量其他飽和及低不飽和的脂肪酸,造成其濃縮困難,導致加工處理過程復雜,進而提高了DHA生產的成本;5)魚油中提取的DHA不適合素食主義者,另外,魚類脂肪中積累了大量的有機污染物[6]。因此,從魚油中提取分離得到的DHA,在數(shù)量和質量上均不能滿足社會的需求。另外,純化魚油中的DHA存在一定的難度。尋找更安全,可靠的原料來源提取DHA的生物資源已經受到國內外廣大學者的廣泛關注[7-8]。

2.2 從微生物中獲取DHA

隨著DHA研究的不斷深入,發(fā)現(xiàn)海洋中多種微藻和真菌均能自身合成DHA,并且其DHA相對含量遠高于魚油。研究發(fā)現(xiàn),海洋中的金藻、甲藻、隱藻、硅藻等微藻和真菌中的破囊壺菌和裂殖壺菌中富含DHA,且主要以儲存油和膜脂形式存在[9-11]。

當前,從微藻中提取DHA的工藝仍處于實驗室研究階段,一般采取以下的步驟:藻體收集—冷凍干燥—脂肪酸萃取—脂肪酸轉酯化—分離—純化。利用真菌發(fā)酵生產 DHA的研究主要集中在破囊壺菌和裂殖壺菌,二者均來自海洋,是具有色素和光刺激生長特性的真菌。利用真菌發(fā)酵生產DHA可以人為控制影響因素,可以穩(wěn)定生產DHA,并保持其產量和含量。另外,真菌發(fā)酵生產的DHA中一般含有少量的其他多不飽和脂肪酸,這樣利于DHA的分離、濃縮,制備出高純度DHA[12-13]。

利用微生物發(fā)酵生產DHA雖取得一定的進展,但還是存在一些問題:1)缺乏能夠大量生產DHA的菌種,而且菌體在發(fā)酵過程中生長速率太低,其DHA含量不高;2)還不能利用微生物發(fā)酵進行大規(guī)模工業(yè)化生產DHA,現(xiàn)在只停留在實驗室研究階段;3)從微生物發(fā)酵液中提取DHA的方法還有待于進一步改進,以適應于工業(yè)化的需要;4)尚需探索微生物可利用的廉價底物,以降低其生產成本。因此,當前最迫切的任務是從自然界微生物資源中篩選高產DHA的優(yōu)質菌種,加強對DHA的發(fā)酵條件、代謝調控和工藝的研究[14-16]。

3 DHA的生理功能

3.1 預防心血管疾病

DHA被細胞吸收后進入細胞膜,使細胞膜的磷脂聚集,改變細胞膜的性能,使細胞橫跨膜蛋白與其配體的微環(huán)境發(fā)生改變,影響膜結合蛋白與其他多蛋白復合物參與的細胞信號系統(tǒng),進而調節(jié)脂質的代謝。另外,細胞內的DHA能夠充當一些細胞核受體[如過氧化物酶體增殖物激活受體(PPARs)、固醇調節(jié)元件結合蛋白1c(SREBP-1c)和肝細胞核-a]的配體,影響炎癥反應和脂質的代謝。除此之外,細胞內的應激源與跨膜受體相作用,啟動細胞內與G蛋白相關的反應,促使磷脂酶A2(PLA2)的活性增加,水解DHA,并在細胞內酯化產生磷脂,再經環(huán)加氧酶(COX)、脂氧合酶(LOX)等酶的作用下生成具有影響細胞的代謝的類花生酸,從而改變細胞離子通道的活性,導致細胞膜電位發(fā)生改變,進而發(fā)揮調節(jié)脂質代謝的作用[17-21]。試驗結果表明,DHA能夠降低血清中甘油三酯、低密度脂蛋白、極低密度脂蛋白的含量,增加高密度脂蛋白含量,促進膽固醇的分解,抑制內源性膽固醇的合成,被譽為血管的“清道夫”[22-24]。一氧化氮(NO)是維持心肌正常生理活動的重要分子,具有擴張血管,抑制血小板聚集等功能。DHA能夠通過增加血管內皮細胞沉默信息調節(jié)因子1(SIRT1)基因的表達,減少一氧化氮合成酶脫乙酰作用,從而增加NO的生成。另外,血小板生成的血栓素具有對血小板促凝和收縮血管的作用,而血管內皮產生的前列環(huán)素作用與之相反,兩者之間平衡具有調節(jié)血小板和血管的功能。DHA能夠抑制血栓素的形成,抑制血小板凝集,增強血管舒張作用,減少血栓的形成[25-26]。因此,DHA具有預防和治療動脈硬化、高血壓、心肌梗塞等疾病的作用。

3.2 抗炎作用

前列腺素(PG)是一種二十碳不飽和脂肪酸,在體內由花生四烯酸(AA)合成。前列腺素H2(PGH2)是一種促炎因子,而前列腺素H3(PGH3)是一種抗炎因子。一般情況下,它們之間處于平衡狀態(tài)。當失去穩(wěn)態(tài)時,會導致炎癥的產生,而ω-3系列脂肪酸的二十碳五烯酸(EPA)和DHA被吸收后,產生PGH3來進行抗炎。另外,過敏性慢反應物質(SRSA)在過敏性反應中具有調節(jié)支氣管收縮和血管通透性的作用,是三種特異的白三烯(LT)。白三烯B4(LTB4)有促炎的作用,AA促進其生成,而DHA和EPA能夠與AA競爭,促進幾乎無生理活性的白三烯B5(LTB5)形成,從而起到抗炎的作用[27-28]。

3.3 促進大腦發(fā)育和保護視力

DHA在人腦中主要以磷脂的形式存在,存在于大腦灰、白質部,對腦細胞的形成和構造起重要作用[29]。胎兒自身不能產生DHA,需要從母體中獲得,如果母體提供的DHA不足,會導致胎兒的腦細胞生長和發(fā)育緩慢,嚴重時會導致胎兒中樞神經系統(tǒng)發(fā)育不全,影響自身代謝[30]。另外,DHA對腦細胞具有刺激作用,能使腦細胞突觸延長,加強神經細胞之間的聯(lián)系,促使信息的傳遞更迅速,記憶力提高[31-32]。組胺是機體內的活性物質之一,當機體受到理化的刺激或發(fā)生過敏反應時,就會導致組胺釋放。抑郁癥、老年癡呆癥、神經衰弱等病會導致腦中組胺H1受體減少。研究表明,補充DHA會抑制組胺H1受體減少[33]。因此,DHA還可以防治抑郁癥、老年癡呆癥等疾病。

眼睛視網膜細胞中的DHA含量最高,研究發(fā)現(xiàn),眼睛視網膜細胞中的DHA不足時,使視神經靈敏度降低,說明DHA具有保護視網膜和改善視力的作用。DHA能使視網膜與大腦之間保持良好的聯(lián)系,從而阻止視力減退。另外,充足的DHA能防止視網膜血栓的產生,阻止脂質滲出,從而保護視網膜,改善視力[34]。

3.4 抗腫瘤作用

細胞內的活性氧(ROS)會破壞細胞蛋白質、脂質和核酸,導致細胞損傷。DHA是一種多不飽和脂肪酸,含有多個雙鍵,容易發(fā)生非酶的脂質過氧化,使細胞內的ROS處于高水平,引起細胞線粒體膜電位的下降,釋放細胞色素 C,隨后激活Caspase家族的若干蛋白,導致腫瘤細胞凋亡[35-37]。前列腺素E2(PGE2)是一種重要的細胞生長和調節(jié)因子,能夠誘導細胞增殖,促進抑制細胞凋亡的B淋巴細胞瘤-2(Bcl-2)蛋白的合成,導致細胞凋亡和增殖之間失去平衡,從而促進腫瘤的發(fā)生。另外,PGE2還能促進細胞外基質降解和血小板聚集,利于腫瘤細胞的侵襲和轉移。DHA能夠抑制PGE2的產生,從而發(fā)揮抑制腫瘤生長的作用[38-39]。除此之外,DHA具有促進 T淋巴細胞的增殖功能,提高腫瘤壞死因子a(TNF-a)、白細胞介素6(IL-6)等細胞因子的mRNA轉錄,以及下調T淋巴細胞表面的死亡受體Fas,減少T淋巴細胞的凋亡,增強T淋巴細胞的抗腫瘤作用[40-41]。

4 在動物生產中的應用

4.1 豬

斷奶仔豬的主要能量來源,依賴于腸道吸收的葡萄糖。研究表明,飼糧中添加DHA可改善斷奶仔豬腸道葡萄糖的吸收,提高肌糖原的含量,提高斷奶仔豬的日增重[42-43]。劉玉蘭等[44]研究發(fā)現(xiàn),DHA可能通過促進淋巴細胞NO、環(huán)磷酸腺苷(cAMP)的產生,提高cAMP/環(huán)磷酸鳥苷(cGMP)和抑制蛋白激酶C(PKC)的活性而抑制淋巴細胞轉化,進而影響斷奶仔豬的免疫力。Li等[45-46]研究發(fā)現(xiàn),在小豬的飼糧中添加DHA,可顯著增加腦、肝臟和肌肉三磷酸鳥苷環(huán)化水解酶的活性、四氫生物蝶呤(BH4)和還原型輔酶Ⅱ(NADPH)的濃度以及增強腦和肌肉的一氧化氮合酶活性,促進新生仔豬的生長和發(fā)育;降低肝臟、肌肉和血漿中谷氨酸、絲氨酸、蘇氨酸、谷氨酰胺和蛋氨酸等氨基酸含量,提高甘氨酸和賴氨酸的含量,影響仔豬組織的生長。此外,富含DHA的飼糧能增加骨骼肌胰島素(INS)濃度和胰島素樣生長因子1(IGF-1)基因的表達,進而增加生長豬骨骼肌蛋白質的形成,促進其生長;改變成年豬睪丸磷脂平衡、脂肪組織和影響睪丸睪酮和雌二醇的濃度,影響其繁殖能力[47-48]。除此之外,在育肥豬的飼糧中添加富含DHA的魚油,可以提高育肥豬脂肪、肌肉中DHA、EPA的含量,但不影響豬的生產性能和肉質,可以生產EPA、DHA含量高的功能性豬肉[49]。

4.2 雞

在蛋雞的飼糧中添加富含DHA的添加劑,能夠提高蛋雞的生產性能,改善雞蛋品質。彭瑛等[50]研究發(fā)現(xiàn),在蛋雞的飼糧中添加DHA復合添加劑,可提高平均蛋重量和哈氏單位,但對產蛋率、料蛋比和蛋形指數(shù)無影響,顯著提高雞蛋中的DHA含量。另外,蛋雞飼糧中添加富含DHA的魚油,對蛋雞的產蛋性能沒有影響,但會增加蛋黃中長鏈ω-3脂肪酸含量,降低共軛亞油酸、飽和脂肪酸和長鏈ω-6脂肪酸含量[51-52]。這也為開發(fā)富含DHA的功能性雞蛋提供了科學依據。在肉雞上,Li等[53]研究飼糧添加 DHA對肉雞生長和脂肪代謝基因轉錄的后效作用,結果發(fā)現(xiàn),肉雞的日增重和飼料轉化率增加,腹脂率及血清中的總膽固醇、甘油三酯和低密度脂蛋白膽固醇含量降低,高密度脂蛋白膽固醇含量增加;使肝臟PPARα和肉堿?;D移酶(CPT-1)mRNA、腹脂和腿肌的乙酰輔酶A羧化酶(ACC)、Fas和CPT-1 mRNA表達提高,抑制肝臟、腿肌和胸肌的Fas mRNA及腹脂和胸肌的脂蛋白脂酶(LPL)mRNA表達。DHA能夠抑制肝臟、腿肌和胸肌脂肪的合成,促進脂肪組織中脂肪的合成與分解。Hall等[54]發(fā)現(xiàn)母雞飼糧中添加富含DHA的飼料,孵出的小雞脾臟和法氏囊的DHA含量較高,血小板中產生大量LTB5,結果表明,DHA能夠調節(jié)小雞LT的產生,進而降低小雞炎癥的發(fā)生。另外,Patricia等[55]研究發(fā)現(xiàn),小雞飼糧中添加DHA能夠通過誘導氧化應激來抵抗盲腸的艾美球蟲,結果提示,DHA具有預防雞艾美球蟲病的作用。

4.3 反芻動物

牛奶乳脂中含有大量能夠引起肥胖、誘導產生心血管病等的棕櫚酸、月桂酸和豆蔻酸。攝入過多對身體有害。研究發(fā)現(xiàn),奶牛飼糧中添加DHA能降低乳脂含量,增加乳脂中二十三碳脂肪酸(C23∶0)的含量,但對乳蛋白質和乳糖含量以及乳脂中總飽和脂肪酸含量無顯著影響,同時可降低乳脂中總單不飽和脂肪酸/多不飽和脂肪酸和產奶量[56]。說明DHA改變了牛奶中乳脂脂肪酸的組成和比例,提高牛奶的品質。纖維物質是奶牛重要的營養(yǎng)物質之一,其在瘤胃內降解和吸收影響奶牛的生產性能,瘤胃內纖維物質的降解主要由微生物提供的包括纖維素酶等在內的多種纖維酶來完成的。研究發(fā)現(xiàn),在飼糧中添加DHA可以提高水楊苷酶、木聚糖酶和羧甲基纖維素酶活性[57]。除此之外,改變飼糧添加 EPA/DHA,可改變奶牛瘤胃發(fā)酵模式,影響不飽和脂肪酸的瘤胃氫化過程,使脂肪酸組成發(fā)生改變,為采用新的營養(yǎng)措施調控反芻動物產品中共軛亞油酸的含量提供理論依據;飼糧中添加亞油酸和DHA可協(xié)同影響瘤胃原蟲中奇數(shù)碳鏈脂肪酸的含量,影響瘤胃原蟲的活性,進而影響營養(yǎng)物質在瘤胃中的分解和吸收[58-59]。

4.4 水產動物

飼料中長鏈多不飽和脂肪酸(如DHA和EPA)是蝦蟹類的必需脂肪酸,對蟹的生長、發(fā)育和生殖具有重要的作用。汪留全等[60]研究發(fā)現(xiàn),在飼料中添加0.3%的DHA和EPA具有提高幼蟹的增重,增加幼蟹的攝食率、飼料轉化率和對蛋白質的轉化率的作用。汪倩等[61]研究不同飼料對三疣梭子蟹卵巢發(fā)階段的肝胰腺指數(shù)、卵巢指數(shù)和肝胰腺組織結構的影響,發(fā)現(xiàn)當DHA/EPA為2時,卵巢發(fā)育較好,肝胰腺指數(shù)大,利于營養(yǎng)物質儲存。以上研究結果說明,添加DHA和EPA具有促進幼蟹生長、提高飼料轉化率和改善繁殖性能的作用。另外,在DHA對鯉抗氧化能力的影響的研究中發(fā)現(xiàn),在DHA直接或短期作用下,鯉肝臟、胰臟和干細胞處于氧化應激的狀態(tài),抗氧化能力誘導性得到提高;在正常油脂水平下,長期飼喂DHA,機體能夠適應氧化應激,而高油脂水平下,機體抗氧化能力會下降[62]。王桂芹等[63-64]研究發(fā)現(xiàn),在建鯉基礎飼料中加入維生素E和DHA,能夠提高建鯉的生產性能和飼料利用率,提高建鯉的抗氧化、免疫力和抗病力,進而促進其生長,降低個體分化。在高密度、集約化養(yǎng)殖模式中,可作為一種免疫增強劑進行適量添加。

5 小結

隨著人們生活水平的提高,人們對健康和保健日益重視,而DHA因具有預防心腦血管疾病、防治癌癥、抑制發(fā)炎以及預防老年癡呆等作用而備受關注。利用魚油提取DHA,會影響魚類生態(tài)平衡;用微生物來提取,則生產工藝還不適合工業(yè)化生產。研究表明,在動物飼糧中添加富含DHA的魚油、微藻能夠顯著提高動物產品中DHA的含量,轉化為動物產品中的DHA的營養(yǎng)價值不會受到影響,容易保存,且去除了DHA本生的腥臭味,提高了食用價值。因此,在開發(fā)富含DHA的動物產品上具有廣闊的市場。另外,飼糧中添加DHA還能夠改善動物的生產性能,提高飼料轉化率,提高繁殖性能。在生產實踐中,一般利用魚油、微藻等原料配制富含DHA的飼糧。目前,魚油、微藻等的價格較高,飼糧中添加過多不僅會增加飼料成本,而且還會因其含有豐富的多不飽和脂肪酸而易氧化,容易導致飼料變質,影響適口性。再者,動物攝入過多的DHA會導致動物產品中產生不好的氣味,影響動物產品的質量[65],還會對動物產生副作用,如導致免疫力下降等。因此,在實際應用過程中要注意使用量。

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