劉 芳，韓立群，王家艷，周蘊(yùn)薇

(1.東北林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150040； 2.黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)農(nóng)學(xué)院，黑龍江 大慶 163319；3.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝作物研究所，新疆 烏魯木齊 830091)

生殖分配是研究種群生殖的手段之一，植物在生長(zhǎng)發(fā)育和完成其生活史的過(guò)程中，生存、生殖和防御系統(tǒng)之間對(duì)有限的環(huán)境資源進(jìn)行著競(jìng)爭(zhēng)[1]，因而，植物必須協(xié)調(diào)分配獲取的資源到各器官構(gòu)件中，從而控制植物生殖與生存的平衡[2]。植物在生長(zhǎng)及生殖方面的資源分配差異主要表現(xiàn)在植物的根、莖、葉、花和果實(shí)等各器官構(gòu)件的生物量和能量分配的不同[1,3]，在一定環(huán)境條件下，植物可通過(guò)控制營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)的相對(duì)資源投資達(dá)到生殖成功。

東北百合(Liliumdistichum)為百合科百合屬多年生草本花卉，大花被橙紅色，自然分布于我國(guó)東北地區(qū)，為少有的野生種類，抗逆性較強(qiáng)，園林應(yīng)用觀賞價(jià)值極高，是草地生態(tài)系統(tǒng)建設(shè)及自然環(huán)境美化的優(yōu)良植物。國(guó)內(nèi)外關(guān)于百合等多年生球根類植物的生殖分配研究較少，楊利平和周曉峰[4]曾對(duì)細(xì)葉百合(Liliumpumilum)種群的生物量和營(yíng)養(yǎng)元素動(dòng)態(tài)分配做了研究，整個(gè)生長(zhǎng)季用于生殖器官的生物量投資的比例不大, 大量干物質(zhì)主要分配到地下器官鱗莖中，生殖器官與營(yíng)養(yǎng)器官中全氮(N)、全磷(P)含量存在不同的相關(guān)性。本研究分析野生東北百合種群各構(gòu)件在不同生長(zhǎng)期的生物量和主要營(yíng)養(yǎng)元素的分配情況，探討東北百合的生殖分配與營(yíng)養(yǎng)及生殖生長(zhǎng)之間的關(guān)系，生殖成功與生物量分配和營(yíng)養(yǎng)元素分配之間的關(guān)系，以期從生殖分配的角度研究東北百合的生物學(xué)特性，并為其在園林應(yīng)用中的引種栽培提供參考。

1 材料與方法

1.1研究區(qū)自然概況 本試驗(yàn)以野生東北百合為材料，研究地點(diǎn)為東北林業(yè)大學(xué)帽兒山實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)老山試驗(yàn)站，地理位置45°20′ N，127°34′ E，平均海拔為300 m，地處次生林半山區(qū)，自然資源豐富，土壤肥沃濕潤(rùn)，年均氣溫2.8 ℃，年均濕度70%，年降水量723.8 mm，年蒸發(fā)量1 093.9 mm，年日照時(shí)數(shù)2 471.3 h，無(wú)霜期120～140 d[5]。

1.2研究方法

1.2.1生物量的分配 2010年分別于蕾期(6月18日和7月7日)、花期(7月18日)、子房膨大期(8月5日和8月18日)和果實(shí)成熟期(10月8日)在樣地取樣6次，每次隨機(jī)取東北百合30株，根系樣方切成30 cm×30 cm×30 cm的土柱放入塑料袋帶回實(shí)驗(yàn)室，水浸去土。將不同器官構(gòu)件分開(kāi)，用不同紙袋分裝，80 ℃烘干，測(cè)量干質(zhì)量，計(jì)算各構(gòu)件生物量占種群總量的百分比[6]。

1.2.2全N、全P、全K含量的測(cè)定 對(duì)各生育期百合不同器官的N、P、K含量進(jìn)行測(cè)定，凱氏定氮法測(cè)定全N含量[7-9]，鉬銻抗比色法測(cè)定全P含量[9-10]，火焰光度法測(cè)定全K含量[9]。每個(gè)指標(biāo)重復(fù)3次。各營(yíng)養(yǎng)元素的分配即為元素產(chǎn)量分配。

1.3數(shù)據(jù)分析 利用Excel及DPS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，并對(duì)相同采樣日期的不同器官構(gòu)件數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性分析；利用SPSS軟件對(duì)各生育期全部樣本的器官構(gòu)件與生殖構(gòu)件進(jìn)行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1各構(gòu)件的生物量分配 在取樣的整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期，各構(gòu)件生物量分配差異很大(表1)。不同生長(zhǎng)期各器官構(gòu)件生物量分配比由大到小依次為鱗莖、莖、葉、生殖構(gòu)件和根。其中，鱗莖構(gòu)件所占的比例最大，各生育期平均為43.98%，顯著高于其他構(gòu)件(P<0.05);在各生長(zhǎng)期中莖生物量所占比例也較大，均值為28.27%。根所占比例在各生長(zhǎng)期的變化不大。季節(jié)不同，葉生物量所占比例也不同，其比值變化較大，在蕾期最高，之后比例逐漸減少，是各構(gòu)件中隨不同季節(jié)變化最明顯的。生殖構(gòu)件所占比例從蕾期至果期呈上升趨勢(shì)，蕾期生殖構(gòu)件生物量顯著低于莖、葉的鱗莖的生物量，而果實(shí)成熟期生殖構(gòu)件生物量顯著低于莖和鱗莖的生物量(表1)。通過(guò)相關(guān)性分析確定的各構(gòu)件相關(guān)系數(shù)和顯著性結(jié)果可知，生殖器官與各營(yíng)養(yǎng)器官生物量的相關(guān)性不同，生殖構(gòu)件生物量分配與根(r=-0.23，P>0.05)和鱗莖(r=-0.55，P>0.05)呈負(fù)相關(guān)，生殖構(gòu)件與葉呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.81，P<0.05)。

表1 不同生長(zhǎng)期東北百合各構(gòu)件的生物量分配Table 1 Biomass allocation in different growth stages of Lilium distichum

2.2營(yíng)養(yǎng)元素氮、磷、鉀分配 各生長(zhǎng)期內(nèi)東北百合各構(gòu)件的N元素分配均值由大到小的順序?yàn)樯硺?gòu)件、葉、鱗莖、莖及根，生殖構(gòu)件的N元素分配從蕾期到果實(shí)成熟期逐漸減少，而鱗莖的N元素分配則呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢(shì)，而且除成熟期外，生殖構(gòu)件的N素分配顯著高于其他營(yíng)養(yǎng)構(gòu)件(P<0.05)(表2)，這說(shuō)明東北百合生殖生長(zhǎng)期間將更多的N元素由生殖構(gòu)件分配到其他營(yíng)養(yǎng)構(gòu)件，這也是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累的需要。

P是構(gòu)成細(xì)胞膜系統(tǒng)的重要組成部分，磷脂、核苷酸和膜蛋白中都含有大量的P元素，它在維持細(xì)胞的新陳代謝及能量傳遞過(guò)程中都發(fā)揮著重要的作用[11]。不同生長(zhǎng)期內(nèi)東北百合各營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)構(gòu)件及生殖生長(zhǎng)構(gòu)件P含量的變化不大，其中生殖構(gòu)件的分配量最高，而在葉、莖、鱗莖及根中基本平均分配。同一時(shí)期生殖構(gòu)件與葉莖、根、鱗莖間的分配差異明顯，在整個(gè)生長(zhǎng)季，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)器官在各個(gè)時(shí)期表現(xiàn)出不同的差異性。

各生長(zhǎng)期K元素的平均含量在生殖構(gòu)件中分配量最高，在果實(shí)成熟期生殖構(gòu)件、葉中分配量都略有減少，而在鱗莖中的分配量呈遞增趨勢(shì)，在根及莖中的分配量變化不大。同一生長(zhǎng)期內(nèi)生殖構(gòu)件與葉、莖、根、鱗莖間的K元素分配均有顯著差異，而葉、莖、根及鱗莖在蕾期、花期、子房膨大期和果實(shí)成熟期的差異顯著性各有不同。

表2 不同生長(zhǎng)期各構(gòu)件N、P、K產(chǎn)量分配Table 2 Comparison on N、P、K allocation of organs in different growth stages of Lilium distichum

3 討論

東北百合不同生長(zhǎng)發(fā)育期各構(gòu)件生物量的分配比不同，蕾期至花期這一階段營(yíng)養(yǎng)器官葉生長(zhǎng)比較旺盛，生物量分配所占比例較高，莖生物量分配在發(fā)育過(guò)程中不斷增大，是因?yàn)楣夂献饔玫拿娣e逐漸增加，有利于有機(jī)物的積累，這既能保證有性生殖進(jìn)一步的物質(zhì)需要[12]，又能維持營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的繼續(xù)。生殖器官因處于生長(zhǎng)初期分配較少，而花期以后由于生殖構(gòu)件分配不斷增加，葉卻逐漸由旺盛生長(zhǎng)轉(zhuǎn)為枯萎，分配量逐漸減少。光合作用積累的能量也隨之減少，這對(duì)后期花的保存、子房生長(zhǎng)以及結(jié)實(shí)都產(chǎn)生了不利的影響，東北百合蕾期、花期和果期的階段生殖成功率逐次降低正是由此導(dǎo)致的[13]。生殖構(gòu)件生物量分配與地下構(gòu)件呈動(dòng)態(tài)負(fù)相關(guān)，植物因?yàn)榫哂械叵缕鞴偌鞍l(fā)達(dá)的根系系統(tǒng)，保證了物種在不利環(huán)境下及地上部分構(gòu)件受損害時(shí)具有維持并恢復(fù)生長(zhǎng)的能力，這可能是植物種群發(fā)展的一種保障機(jī)制[14]。

N、P、K是植物生長(zhǎng)發(fā)育的必需元素。從蕾期、花期到結(jié)實(shí)期，東北百合種群生殖器官的N、P、K元素分配都高于營(yíng)養(yǎng)器官的分配，莖、葉和鱗莖中的N、K分配都遠(yuǎn)高于根部的分配量。而根部P分配量與莖、葉、鱗莖的分配量相差不大，生長(zhǎng)初期葉對(duì)N素需要較多，不同生長(zhǎng)期鱗莖和莖的N元素分配量呈遞增趨勢(shì)，而生殖構(gòu)件N元素分配量則不斷減少。因此，生產(chǎn)初期多施N肥，更有利于植株的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)。根的K元素分配較少，而鱗莖、莖、葉和生殖構(gòu)件分配較多，這說(shuō)明K元素的生殖分配主要用于莖、葉和生殖器官的生長(zhǎng)發(fā)育。生殖器官中P元素的分配比較高，各生長(zhǎng)期中，生殖構(gòu)件在花期P的分配量最低，因此為了獲得較多的花保存量及果的高產(chǎn)量，在生產(chǎn)中，可于花期適當(dāng)追施P肥。另外，地下根、鱗莖中較高的P含量也為地上部分的生長(zhǎng)、生殖提供了物質(zhì)來(lái)源。

東北百合是多年生球根植物，其生殖生長(zhǎng)前期營(yíng)養(yǎng)器官生物量投入較高，保證了植株生長(zhǎng)健壯且開(kāi)花數(shù)量較多，而果實(shí)發(fā)育期資源分配比低進(jìn)而導(dǎo)致了較低的結(jié)實(shí)率。生存環(huán)境中的可利用資源往往決定了植物種群生殖分配的高低，在利用資源不充分的生境下，植物會(huì)將更多的資源分配到營(yíng)養(yǎng)器官，以便在獲取更多的能源時(shí)增加競(jìng)爭(zhēng)力[15]。影響生殖器官生長(zhǎng)發(fā)育的主要元素N元素的分配量在生殖生長(zhǎng)期所占比例呈明顯下降趨勢(shì)，這也是植物種群對(duì)特定生存環(huán)境中水分及能源配置等條件的適應(yīng)特征[9]。

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