鄭 偉

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學草業(yè)與環(huán)境科學學院，新疆 烏魯木齊 830052；2.新疆維吾爾自治區(qū)草地資源與生態(tài)重點實驗室， 新疆 烏魯木齊 830052)

植物多樣性是生物多樣性的重要組成部分，是受環(huán)境中各種干擾影響的最直觀表征者，也是抵抗各種干擾首當其沖者[1]。植物多樣性包含著許多復雜的生物生態(tài)學信息[2-6]。在很大程度上，可通過對植物多樣性的間接觀察、了解甚至調控來改變生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能[7-8]。關于植物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能的關系研究，主要集中在物種多樣性、功能群多樣性與生態(tài)系統(tǒng)過程[9]、生產(chǎn)力[10]、持續(xù)性[11]、穩(wěn)定性[12]及外界干擾因素對其影響[13]等方面。另外，土壤等非生物因素與植物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)結構、功能的交互作用也受到很大關注[14-15]。Dybzinski等[16]認為，增加土壤養(yǎng)分(主要是N)的可利用性和持續(xù)性后，群落物種多樣性增加可以使群落生產(chǎn)力得到提高。Reich等[17]和Dijkstra等[18]均認為增加土壤N的供應和CO2濃度后，物種多樣性的增加可導致群落生產(chǎn)力提高，而且土壤N和CO2的這種增產(chǎn)效應是分離的。從另外一個方面來講，高物種多樣性也有利于土壤營養(yǎng)的保持[19-20]。因而，理解植物多樣性、生產(chǎn)力與土壤理化性質之間的關系，對于解釋植物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)結構、功能和過程之間的聯(lián)系是有幫助的[21-22]。研究這種關系，還可增進人們對生命系統(tǒng)和地球系統(tǒng)界面之間相互作用的了解，甚至預測環(huán)境格局的變化[23]。但針對植物與土壤理化性質關系的研究主要集中在植物群落數(shù)量特征與土壤理化性質的相關關系[24]、植物多樣性(特別是植物物種多樣性)與土壤理化性質的相關關系[25-26]以及植物物種多樣性與土壤保持功能關系[23]等方面，缺乏定量分析整個植物多樣性體系(植物物種多樣性、功能群多樣性和群落多樣性)及其生產(chǎn)力與土壤理化性質關系的研究。因此，本研究將植物物種多樣性、功能群多樣性和群落多樣性及生產(chǎn)力與土壤理化性質的相關關系進行定量化分析，探討旅游對植物多樣性及其生產(chǎn)力與土壤理化性質關系以及對植物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)結構和功能維持機制的影響，為深入研究喀納斯景區(qū)生物多樣性的可持續(xù)管理提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.2樣地設置與調查 樣地設置在景區(qū)主要景點附近，海拔1 300～1 430 m。樣地的群落調查采取距離取樣法，即首先按照草地植被狀況選擇能代表山地草甸群落特征的典型地段，再根據(jù)這些地段距離旅游景點的遠近選擇樣地，并將這些地段劃分為：1)旅游核心地段(CZ，樣地距景點0～100 m)；2)旅游外圍地段(PZ，樣地距景點100～300 m)；3)旅游邊緣地段(MZ，樣地距景點300～500 m)；4)未旅游地段(NdZ，樣地距景點500～800 m)。每個典型地段均設置3個樣地，共12個樣地，每塊樣地的面積均為10 m×10 m(表1)。分別于2006、2007和2008年8月上旬在每塊樣地內隨機設置10個面積為0.5 m×0.5 m的樣方，共360個樣方。分別記錄樣方內的植物種類、高度、密度和蓋度。在群落生物量最高的時間(8月上旬)，齊地剪取樣方內的地上部分，分種測定其地上生物量。同時，在每個樣地內隨機設置5個樣點，利用SC-900土壤緊實度儀對每個樣點的土壤緊實度進行測定；對每個樣點按深度分0-10、10-20和20-30 cm 3個層次采集混合土樣。采集的土樣經(jīng)風干、去雜、粉碎過篩后，進行理化性質的分析。土壤容重采用環(huán)刀法、土壤含水量采用鋁盒烘干法、土壤有機質采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法、堿解氮采用堿解擴散法、有效磷采用0.5 mol·L-1NaHCO3浸提鉬銻抗比色法、速效鉀采用1 mol·L-1NH4OAc浸提-火焰光度計法進行測定，具體步驟參見鮑士旦[28]的方法。

1.3植物多樣性測度指標

1.3.1物種多樣性層次

生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)(Ecological Dominance Index，EDI):EDI=∑Pi2.

式中，H為Shannon-Wiener指數(shù)，S為樣方內所有物種數(shù)，Pi為樣方內種的重要值，Pi=(相對密度+相對高度+相對蓋度+相對生物量)/400。H值較低，表明群落α多樣性較低；H值較高，表明群落α多樣性較高。而EDI值低，表明群落由若干優(yōu)勢度相近的種群組成，群落環(huán)境被較充分利用，物種多樣性及維持的群落功能(恢復能力)較高；EDI值高則表明群落僅有少數(shù)優(yōu)勢種控制，群落物種多樣性及穩(wěn)定性較低[29-31]。

1.3.2功能群多樣性層次

植物功能群依據(jù)生活型和草地植物的生態(tài)經(jīng)濟類群[32]劃分為：①灌木和半灌木(Shrubs and Semi-shrubs，Sh)；②多年生叢生禾草(Perennial Bunch Grasses，PbG)；③多年生根莖禾草(Perennial Rhizome Grasses，PrG)；④多年生莎草(Perennial Sedges，PS)；⑤多年生雜類草(Perennial Forbs，PF)；⑥多年生豆科植物(Perennial Legumes，PL)；⑦一、二年生草本(Annuals and Biennials，AB)。

功能群豐富度(Functional Group Richness，F(xiàn)GR)FGR=1-∑GPi。式中，N為樣方內所有功能群種類數(shù)[11]。

功能群優(yōu)勢度指數(shù)(Group Dominance Index，GDI)GDI=1-∑GPi，式中，GPi為樣方內頂級群落優(yōu)勢功能群的重要值[32]，在本研究中分別為多年生根莖禾草、多年生雜類草和多年生豆科植物。GDI值低，表明群落由若干頂級群落優(yōu)勢功能群組成，群落處于演替頂級階段，群落恢復能力較高；GDI值高則表明群落中頂級群落優(yōu)勢功能群由于干擾減少或消失，群落處于逆向演替階段，群落恢復能力較低[33]。

1.3.3群落多樣性層次 多樣性主要用以測度沿著環(huán)境梯度變化植被群落間物種組成的差異，表現(xiàn)出不同環(huán)境梯度群落間共有種越少其多樣性值就越高的特征[34]。Wilson and Shmida指數(shù)βt=[g(H)+l(H)]/2X，式中，g(H)是沿生境梯度H增加的物種數(shù)目；l(H)是沿生境梯度H失去的物種數(shù)目，即在上一個梯度中存在而在下一個梯度中沒有的物種數(shù)目；βt受α多樣性的影響較小，其測度結果直觀地反映了梯度上群落物種組成的變化[35]。

群落構成指數(shù)(Community Structure Index，CSI)GSI=1-∑PiCFV，式中，Pi同上，CFV是各植物種的飼用價值評分值，取值范圍為0～1.00；優(yōu)等牧草飼用價值評分值為0.90～1.00，優(yōu)良等牧草為0.80～0.89，良等牧草為0.70～0.79，中等牧草為0.60～0.69，劣等牧草為0.01～0.59，有毒有害植物為0[36]。CSI值低表明群落中優(yōu)良牧草比例高，草地品質高；CSI值高表明群落中劣等牧草、毒雜草比例高，草地品質低。

1.4數(shù)據(jù)處理 所有數(shù)據(jù)為3年測定數(shù)據(jù)的均值。對不同旅游地段的土壤理化性質、植物多樣性及生產(chǎn)力等數(shù)據(jù)采用SPSS for Windows 13.0軟件包的One-way ANOVA進行方差分析、計算標準誤，并利用LSD對上述指標進行比較。采用SPSS for Windows 13.0軟件對土壤理化性質與植物多樣性及生產(chǎn)力進行相關分析、曲線擬合分析。采用EXCEL 2007繪制圖表。

表1 樣地類型及其群落特征與干擾情況Table 1 Grasslande types, characteristics and disturbance of grassland communities in this study

2 結果與分析

2.1山地草甸植物多樣性及其生產(chǎn)力的變化

2.1.1物種多樣性及其生產(chǎn)力的變化 從物種多樣性的分布規(guī)律看，4個地段共發(fā)現(xiàn)96種維管束植物，分屬27科78屬，其中CZ有26種，分屬14科24屬；PZ有36種，分屬19科31屬；MZ有61種，分屬24科57屬；NdZ有71種，分屬21科61屬(表2)。樣方中出現(xiàn)最多的有禾本科(12種)、菊科(12種)、薔薇科(10種)、豆科(9種)及莎草科(2種)，出現(xiàn)率分別為97.222%、88.889%、73.611%、46.759%和77.315%。不同地段植物物種分布具有明顯差異，其中，CZ以蓼科、禾本科、藜科和十字花科植物為主，PZ以菊科、禾本科、莎草科及蓼科植物為主，MZ以莎草科、禾本科、薔薇科及菊科植物為主，而NdZ則以禾本科、莎草科、薔薇科、茜草科及豆科植物為主。不同地段群落優(yōu)勢種也發(fā)生了變化(表2)。CZ是生長點低、營養(yǎng)繁殖能力強的扁蓄(Polygonumaviculare)與草地早熟禾占統(tǒng)治地位，二者重要值之和大于0.6；PZ則是草甸早熟禾與繁殖能力強的千葉蓍(Achilleamillefolium)占統(tǒng)治地位，二者重要值之和大于0.5；MZ是生長點低與侵占力較強的短柄苔草、綠草莓、紫苞鳶尾占統(tǒng)治地位，但三者重要值之和小于0.5；NdZ則是生長點高、有性繁殖占主導的地榆、白花砧草(Galiumboreale)、狹穎鵝觀草、短柱苔草與草地早熟禾占統(tǒng)治地位，但五者重要值之和小于0.5。短柄苔草與草地早熟禾在喀納斯景區(qū)草地群落中分布較廣，在NdZ中是群落下層主要優(yōu)勢種；在MZ和PZ中逐漸成為群落上層優(yōu)勢種；而在CZ中其優(yōu)勢地位被扁蓄取代。

表2 不同旅游地段主要植物種分布的變化Table 2 Species distribution among different tourism zones

從物種多樣性指數(shù)變化規(guī)律來看，距離旅游景點越遠的地段，擁有較高的H值和較低的EDI值，而距離旅游景點越近的地段，擁有較低的H值和較高的EDI值，且各地段間有顯著差異(P<0.05)(圖1)。根據(jù)群落主要優(yōu)勢種的生產(chǎn)力(生物量)變化規(guī)律(表3)，可將研究區(qū)域植物種分為3種類型：第1種，隨著與旅游景點距離的增加，其生物量呈上升趨勢，如短柄苔草、地榆、白花砧草、狹穎鵝觀草；第2種，隨著與旅游景點距離的增加，其生物量呈下降趨勢，如扁蓄、灰藜(Chenopodiumalbum)；第3種，隨著與旅游景點距離的增加，其生物量呈先上升后下降趨勢，如綠草莓、千葉蓍、藥用蒲公英(Taraxacumofficinale)、巖蒿(Artemisiarupestris)等。由此可見，喀納斯景區(qū)各景點附近草地受人為干擾后，群落物種多樣性明顯下降，物種組成發(fā)生明顯改變，群落結構被破壞，其維持的功能也呈下降趨勢。

2.1.2功能群多樣性及其生產(chǎn)力的變化 從功能群多樣性變化規(guī)律來看，距離旅游景點越遠的地段，擁有越高的FGR值和較低的GDI值，而距離旅游景點越近的地段，擁有越低的FGR值和較高的GDI值，除MZ與NdZ的FGR無顯著差異外，其它地段之間均有顯著差異(P<0.05)(圖2)。這與物種多樣性變化規(guī)律相似。從功能群生產(chǎn)力(生物量)變化規(guī)律來看(表3)，PS、PF和PL隨著與旅游景點距離的增加其生物量呈上升趨勢，AB則呈下降趨勢，PrG呈先下降再上升趨勢，而PbG在NdZ和PZ出現(xiàn)兩個峰值。從地段來看，CZ以AB占主導地位，PZ以PF和PbG占主導地位，MZ以PF和PS占主導地位，NdZ以PF、PS和PbG占主導地位。

圖1 不同旅游地段物種多樣性的變化Fig.1 Species diversity of different tourism zones

表3 不同旅游地段物種、功能群及群落多樣性尺度的生物量變化Table 3 Biomass of species, functional group and community of different tourism zones

圖2 不同旅游地段功能群多樣性的變化Fig.2 Functional group diversity of different tourism zones

2.1.3群落多樣性及其生產(chǎn)力的變化 Wilson and Shmida指數(shù)在CZ-PZ的值較低，PZ-MZ的值較高，而在MZ-NdZ的值最高(圖3)。這表明CZ與PZ群落間共有種較多，而NdZ與MZ群落間共有種較少。CSI反映了草地利用率或者草地品質[33,37]。距離旅游景點越遠的地段，擁有較低的CSI值，而距離旅游景點越近的地段，擁有較高的CSI值，且CZ顯著高于其它地段(P<0.05)。從群落生產(chǎn)力(生物量)變化規(guī)律來看(表3)，隨著遠離旅游景點其生物量呈上升趨勢，且NdZ與其它地段有顯著差異。

2.2植物多樣性及其生產(chǎn)力與土壤理化性質的關系

2.2.1物種多樣性及其生產(chǎn)力與土壤理化性質的關系 不同地段0-30 cm土壤理化性質測定結果表明(表4)，隨著與旅游景點距離的增加，土壤含水量呈上升趨勢，土壤容重、緊實度及速效鉀呈下降趨勢；NdZ的土壤有機質和堿解氮顯著高于其它區(qū)，而有效磷則是CZ顯著高于其它區(qū)(P<0.05)。物種多樣性尺度各指標和土壤理化性質的相關分析結果表明(表5)，H與土壤含水量呈極顯著正相關(P<0.01)，與土壤有機質呈顯著的正相關，與土壤容重、緊實度、速效鉀及有效磷呈極顯著負相關，與土壤堿解氮相關不顯著。而EDI與H正好相反。曲線擬合可知，H和EDI與土壤含水量、緊實度和速效鉀可擬合為二項式，EDI與土壤容重可擬合為指數(shù)函數(shù)。由此可見，物種多樣性與土壤理化性質并不是簡單的正相關或負相關關系[37]。

從群落主要優(yōu)勢種的生產(chǎn)力(生物量)與土壤理化性質的相關系數(shù)來看(表6)，主要優(yōu)勢種可被分為3種類型：第1種與土壤含水量、有機質呈顯著正相關(P<0.05)或極顯著正相關(P<0.01)，與土壤容重、緊實度、速效鉀及有效磷呈極顯著或顯著負相關，與土壤堿解氮呈正相關，如S1、S3、S4和S5；第2種與土壤含水量呈極顯著負相關，與土壤容重、緊實度、速效鉀及有效磷呈顯著或極顯著正相關，與土壤有機質、堿解氮呈極顯著負相關或負相關，如S10和S12；第3種與大部分土壤理化指標相關不顯著(P>0.05)，如S2、S7、S8、S9和S11等。

圖3 不同旅游地段群落多樣性的變化Fig.3 Community diversity of different tourism zones

表4 不同旅游地段0-30 cm土壤理化性質Table 4 Soil physical and chemical properties of soil depth 0-30 cm among different tourism zones

表5 植物多樣性指數(shù)與土壤理化性質的相關系數(shù)Table 5 Correlation coefficient among plant diversity indexes and soil physical and chemical properties

2.2.2功能群多樣性及其生產(chǎn)力與土壤理化性質的關系 FGR與土壤含水量呈極顯著正相關(P<0.01)，與土壤容重、緊實度、速效鉀及有效磷呈極顯著負相關，與土壤有機質、堿解氮相關不顯著(P>0.05)(表5)。而GDI與土壤含水量、有機質、堿解氮呈極顯著負相關，與土壤容重、緊實度、速效鉀及有效磷呈極顯著正相關。曲線擬合得出(表7)，F(xiàn)GR與土壤含水量可擬合為冪函數(shù)，與有效磷呈極顯著線性負相關；GDI與土壤含水量、容重、速效鉀及有效磷均可擬合為二項式，與土壤緊實度可擬合為對數(shù)函數(shù)。

土壤含水量與Sh、PrG、PS、PF及PL呈極顯著正相關(P<0.01)，與PbG呈顯著正相關(P<0.05)，與AB呈極顯著負相關(表6)。土壤容重、緊實度、速效鉀及有效磷與Sh、PrG、PS、PF呈極顯著負相關，與AB呈極顯著正相關；土壤緊實度與PbG呈極顯著正相關，而土壤容重、堿解氮、速效鉀及有效磷與PbG相關性不顯著(P>0.05)；土壤速效鉀與PL呈極顯著負相關，土壤容重、緊實度、堿解氮及有效磷與PL相關不顯著。土壤有機質與PbG、PrG、PF及PL呈極顯著正相關或顯著正相關，與AB呈極顯著負相關，與Sh、PS相關性不顯著。堿解氮僅與PF及AB呈顯著負相關或極顯著負相關。

2.2.3群落多樣性及其生產(chǎn)力與土壤理化性質的關系 CSI與土壤含水量呈極顯著負相關(P<0.01)，與土壤有機質、堿解氮呈顯著負相關(P<0.05)，與土壤容重、緊實度、速效鉀及有效磷呈極顯著正相關(表5)。群落生物量與土壤含水量、有機質呈極顯著正相關，與土壤容重、緊實度、速效鉀呈極顯著負相關，與土壤堿解氮及有效磷相關不顯著(表6)。曲線擬合分析得出(表7)，CSI與土壤含水量、緊實度、速效鉀及有效磷均可擬合為二項式，與土壤容重可擬合為指數(shù)函數(shù)(P<0.01)。群落生產(chǎn)力(生物量)與土壤含水量呈顯著線性正相關，與土壤速效鉀可擬合為二項式。

表6 物種、功能群及群落各尺度生物量與土壤理化性質的相關系數(shù)Table 6 Correlation coefficient among biomass of different scales and soil physical and chemical properties

表7 土壤理化性質與植物多樣性指數(shù)及群落生物量的曲線擬合Table 7 Curve estimation between plant diversity indexes, community biomass and soil physical and chemical properties

3 討論與結論

3.1旅游活動對不同尺度植物多樣性及生產(chǎn)力的影響 在物種多樣性尺度，旅游活動的增加往往伴隨著伴人植物侵入，原有頂級群落的優(yōu)勢種地位和作用發(fā)生轉變[38]。在喀納斯景區(qū)，旅游活動首先使物種多樣性的分布特征發(fā)生改變，距離旅游景點越近，屬、種的數(shù)量顯著減少。其次，山地草甸植物種類組成發(fā)生改變，在旅游景點附近，扁蓄、灰藜等伴人植物的作用和地位逐漸加強，甚至成為優(yōu)勢種；而山地草甸原有的短柄苔草、地榆、狹穎鵝觀草、白花砧草等優(yōu)勢種逐漸變?yōu)榘樯N甚至消失。另外，山地草甸群落結構也因種類組成的變化而改變，在旅游活動的干擾下，纖細、高大的上層植物消失，逐漸被低矮、營養(yǎng)繁殖能力強、位于群落下層的短柄苔草、草地早熟禾所取代，群落結構簡化。從物種多樣性指數(shù)及主要物種生產(chǎn)力(生物量)來分析，距離旅游景點越近，α多樣性越低，群落被少數(shù)生長點低、營養(yǎng)器官柔軟具彈性、營養(yǎng)繁殖能力強的物種所控制[39]，物種多樣性及群落穩(wěn)定性降低。

在功能群多樣性尺度，功能群多樣性指數(shù)的變化規(guī)律與物種多樣性指數(shù)相似，但出現(xiàn)了功能群豐富度在旅游邊緣地段高于未旅游地段的情形。Walker[40]和Naeem[41]認為這是功能群具有的功能冗余對外界干擾的緩沖。從不同功能群生物量的變化規(guī)律來看，不同功能群對旅游活動干擾的敏感性不同，多年生莎草、多年生豆科植物和多年生根莖禾草受干擾的影響較大，而一、二年生草本適宜在頻繁干擾的生境中生存，并且這種功能群結構的變化對群落功能也產(chǎn)生了明顯影響。在群落多樣性尺度， 多樣性變化不明顯，而草地品質、群落生物量隨旅游活動的增加呈下降趨勢，但下降趨勢較前兩個尺度有所減緩，這表明生態(tài)系統(tǒng)內的中小尺度干擾可以被大尺度下的系統(tǒng)有所消化[32]。

3.2旅游活動影響下不同尺度植物多樣性及其生產(chǎn)力與環(huán)境因子的關系 植被與環(huán)境的關系是生態(tài)學和環(huán)境科學研究的熱點問題和重要內容之一[42-43]。土壤作為植物生長的重要物質基礎，其理化性質的不同，可能影響植物的生長，使包括植物多樣性、生產(chǎn)力在內的群落特征發(fā)生變化[26，34]。喀納斯景區(qū)不同旅游地段0-30 cm土壤理化性質分析結果表明，土壤含水量、有機質和堿解氮含量越高，土壤容重、緊實度及速效鉀越低，有利于植被生長，有效磷的影響則不明顯。在物種多樣性尺度，短柄苔草、地榆、狹穎鵝觀草、白花砧草等山地草甸原有的優(yōu)勢種受土壤理化性質的影響較大，土壤理化性質變劣(土壤容重、緊實度及速效鉀含量升高，土壤含水量、有機質含量下降)，不利于植物生長；草地早熟禾、千葉蓍、藥用蒲公英等物種受土壤理化性質的影響較小；而扁蓄、灰藜則受益于這種變化。在功能群多樣性尺度，土壤理化性質變劣，灌木和半灌木、多年生根莖禾草、多年生莎草、多年生豆科牧草及多年生雜類草生長受到抑制，多年生叢生禾草受到的影響較小，而一、二年生草本則有利于其生長。因此，不同植物功能群對環(huán)境變化的敏感性不同[44]。在群落多樣性尺度，土壤理化性質變劣，也使群落生物量與草地品質下降。通過曲線擬合分析可知，3個尺度的植物多樣指數(shù)大部分可與土壤理化性質擬合為二項式，表現(xiàn)出低的植物多樣性出現(xiàn)在土壤物理性質及速效養(yǎng)分梯度的中間位置，土壤有機質、堿解氮則對植物多樣性指數(shù)的影響不顯著[26]。群落生產(chǎn)力可與土壤含水量擬合為線性正相關，與有效磷則可擬合為二項式。綜合來看，喀納斯景區(qū)山地草甸土壤含水量、有機質高，土壤容重、緊實度與土壤速效鉀含量低，而土壤堿解氮與有效磷含量適中，會使3個尺度的植物多樣性及生產(chǎn)力提高。因此，外界的旅游干擾因素和土壤因素均可影響物種、功能群及群落3個尺度的植物多樣性分布格局及生產(chǎn)力水平。但是如何分離干擾因素與環(huán)境因素對不同尺度植物多樣性的作用效應，是下一步研究工作的重點及難點。

[1] White P S.Pattern,process and natural disturbance in vegetation[J].Botanical Review,1979,45:229-299.

[2] McGrady-Steed J,Harris P M,Morin P.Biodiversity regulates ecosystem predictability[J].Nature,1997,390:162-164.

[3] McCann K,Hastings A,Huxel G.Weak trophic interactions and the balance of nature[J].Nature,1999,385:794-798.

[4] Hector A,Beale A J,Minns A.Consequences of the reduction of plant diversity for litter decomposition:Effects through litter quality and microenvironment[J].Oikos,2000,90(2):357-371.

[5] Loreau M,Naeem S,Inchausti P,etal.Biodiversity and ecosystem function:Current knowledge and future challenges[J].Science,2001,294:804-808.

[6] Wardle D,Zackrisson O.Effects of species and functional group loss on island ecosystem properties[J].Nature,2005,435:806-810.

[7] Díaz S,Lavorel S,de Bello F,etal.Incorporating plant functional diversity effects in ecosystem service assessments[J].PNAS,2007,104(52):20684-20689.

[8] Schulze E D,Mooney H A.Biodiversity and Ecosystem Function[M].New York:Springer-Verlag,1993.

[9] Spehn E M,Joshi J,Schmid B,etal.Aboveground resource use increases with plant species richness in experimental grassland ecosystems[J].Functional Ecology,2000,14(3):326-337.

[10] Tilman D,Knops J,Wedin D,etal.The influence of functional diversity and domposition on ecosystem rocesses[J].Science,1997,277:1300-1302.

[11] Lanta V,Lep?J.Effect of functional group richness and species richness in manipulated productivity-diversity studies:A glasshouse pot experiment[J].Acta Oecologica,2006,29:85-96.

[12] Tilman D,Reich P B,Knops J.Biodiversity and ecosystem stability in a decade long grassland experiment[J].Nature,2006,441:629-633.

[13] Bai Y F,Han X G,Wu J G,etal.Ecosystem stability and compensatory effects in the Inner Mongolia grassland[J].Nature,2004,431:181-184.

[14] Hughes A R,Byrnes J E,Kimbro D L,etal.Reciprocal relationships and potential feedbacks between biodiversity and disturbance[J].Ecology Letters,2007,10:849-864.

[15] Vitousek P M,Matson P A,Van Cleve K.Nitrogen availability and nitrification during succession,primary,secondary and old field series[J].Plant and Soil,1989,115:229-239.

[16] Dybzinski R,Fargione J E,Zak D R,etal.Soil fertility increases with plant species diversity in a long-term biodiversity experiment[J].Oecologia,2008,158:85-93.

[17] Reich P B,Knops J,Tilman D,etal.Plant diversity enhances ecosystem responses to elevated CO2and nitrogen deposition[J].Nature,2001,410:809-812.

[18] Dijkstra F A,Hobbie S E,Reich P B,etal.Divergent effects of elevated CO2,N fertilization,and plant diversity on soil C and N dynamics in a grassland field experiment[J].Plant and Soil,2005,272:41-52.

[19] Ewel J J.Designing agricultural ecosystems for the humid tropics[J].Annual Review on Ecological System,1986,17:245-254.

[20] Ewel J J,Mazzarino M J,Berish C W.Tropical soil fertility changes under monoculture and successional communities of different structure[J].Ecological Applications,1991,1:289-302.

[21] William J R,Renard K G,Dyke P T.EPIC:A new method for assessing erosion,effect on soil productivity[J].Journal of Soil and Water Conservation,1983,36:381-383.

[22] Tilman D,Wedin D,Knops J.Productivity and sustainability influenced by biodiversity in grassland ecosystems[J].Nature,1996,379:718-720.

[23] 王震洪，段昌群，侯永平，等.植物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)土壤保持功能關系及其生態(tài)學意義[J].植物生態(tài)學報，2006，30(3)：392-403.

[24] 鄭淑華，趙萌莉，韓國棟，等.不同放牧壓力下典型草原土壤物理性質與植被關系的研究[J].干旱區(qū)資源與環(huán)境，2005，19(7)：199-203.

[25] 顧峰雪，張遠東，潘曉玲，等.阜康綠洲土壤鹽漬化與植物群落多樣性的相關性分析[J].資源科學，2002，24(3)：42-48.

[26] 左小安，趙學勇，趙哈林，等.科爾沁沙質草地群落物種多樣性、生產(chǎn)力與土壤特性的關系[J].環(huán)境科學，2007，28(5)：945-951.

[27] 鄭偉，朱進忠，潘存德.喀納斯草地群落和土壤理化特征對放牧干擾的響應[J].草業(yè)科學，2008，25(8)：103-108.

[28] 鮑士旦.土壤農(nóng)化分析[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2000：23-35.

[29] 吳甘霖，黃敏毅，段仁燕，等.不同強度旅游干擾對黃山松群落物種多樣性的影響[J].生態(tài)學報，2006，26(12)：3924-3930.

[30] 許鵬.新疆草地資源及其利用[M].烏魯木齊：新疆科技衛(wèi)生出版社，1993：51-79.

[31] 高偉，鮑雅靜，李政海，等.不同保護和利用方式下羊草草原群落生物量及能量功能群構成的比較[J].干旱區(qū)資源與環(huán)境，2010，24(12)：132-136.

[32] 鄭偉，朱進忠，潘存德.草地植物多樣性對人類干擾的多尺度響應[J].草業(yè)科學，2009，26(8)：72-80.

[33] 張大勇，王剛，杜國禎.甘南山地草原人工草場的演替[J].植物生態(tài)學與地植物學學報，1990，14：103-109.

[34] 馬克平，黃建輝，于順利，等.北京東靈山地區(qū)植物群落多樣性的研究Ⅱ.豐富度、均勻度和物種多樣性指數(shù)[J].生態(tài)學報，1995，15(3)：268-277.

[35] 陳生云，劉文杰，葉柏生，等.疏勒河上游地區(qū)植被物種多樣性和生物量及其與環(huán)境因子的關系[J].草業(yè)學報，2011，20(3)：70-83.

[36] 沈振西，陳佐忠，周興民，等.高施氮量對高寒矮嵩草甸主要類群和多樣性及質量的影響[J].草地學報，2002，10(1)：7-17.

[37] 張桂萍，張峰，茹文明.旅游干擾對歷山亞高山草甸優(yōu)勢種群種間相關性的影響[J].生態(tài)學報，2005，25(11)：2868-2874.

[38] 高賢明，馬克平，黃建輝，等.北京東靈山地區(qū)植物群落多樣性的研究Ⅺ.山地草甸多樣性[J].生態(tài)學報，1998，18(1)：24-32.

[39] 魯慶彬，游衛(wèi)云，趙昌杰，等.旅游干擾對青山湖風景區(qū)植物多樣性的影響[J].應用生態(tài)學報，2011，22(2)：295-302.

[40] Walker B H.Conserving biological diversity through ecosystem resilience[J]. Conservation Biology,1995,9:747-752.

[41] Naeem S.Species redundancy and ecosystem reliability[J].Conservation Biology,1998,12:39-45.

[42] Schaffers A P.Soil,biomass and management of semi-natural vegetation part Ⅱ.Factors controlling species diversity[J].Plant Ecology,2002,158:247-268.

[43] Kahmen A,Perner J,Audorff V,etal.Effects of plant diversity,community composition and environmental parameters on productivity in montane European grasslands[J].Oecologia,2005,142:606-615.

[44] 李祿軍，曾德慧，于占源，等.氮素添加對科爾沁沙質草地物種多樣性和生產(chǎn)力的影響[J].應用生態(tài)學報，2009，20(8)：1838-1844.