劉建泉，羅永壽，呂海元

（1．甘肅祁連山國家級自然保護(hù)區(qū)管理局，甘肅 張掖734000；2．甘肅祁連山國家級自然保護(hù)區(qū)哈溪保護(hù)站，甘肅 武威733000）

林區(qū)放牧既是森林資源多種利用的途徑之一，又因其影響幼苗正常生長而引發(fā)林牧矛盾，不合理的放牧已成為森林群落自我恢復(fù)的重要障礙之一。祁連山區(qū)是一個(gè)林、牧混雜的區(qū)域，傳統(tǒng)的牧業(yè)活動(dòng)引發(fā)的生態(tài)保護(hù)與區(qū)域經(jīng)濟(jì)社會發(fā)展的矛盾日趨突出，特別是林區(qū)尖銳的林牧矛盾已引起社會各界的普遍關(guān)注［1－2］，并采取了生態(tài)移民、封山禁牧、退耕還林、天然林保護(hù)、公益林保護(hù)、石羊河和黑河流域綜合治理、舍飼養(yǎng)殖等重大的政策、工程和技術(shù)措施，保護(hù)祁連山生態(tài)環(huán)境，特別是保護(hù)祁連山水源涵養(yǎng)林。青海云杉（Picea crassifolia）是祁連山水源涵養(yǎng)林的主要組成樹種，合理的種群結(jié)構(gòu)是其健康和持續(xù)利用的基礎(chǔ)。目前關(guān)于自然狀態(tài)下青海云杉種群的分布格局、種群數(shù)量動(dòng)態(tài)和群落特征及動(dòng)態(tài)、種間關(guān)系和聯(lián)結(jié)相對清晰［3－6］，而不同封育季節(jié)放牧干擾對青海云杉種群的研究主要集中于空間格局［7］。本研究用種群年齡結(jié)構(gòu)、種群生命表和生存函數(shù)分析不同放牧季節(jié)青海云杉種群的年齡結(jié)構(gòu)、數(shù)量動(dòng)態(tài)特點(diǎn)，以期為青海云杉林的保護(hù)和恢復(fù)提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

哈溪林區(qū)位于祁連山北坡的東祁連山中部，102°01′～102°51′E，37°16′～37°45′N，海拔2 400～4 800m，氣候?qū)俅箨懶愿吆敫珊禋夂?，年平均氣溫?．8℃；年平均相對濕度50%～75%，年降水量350～450mm，多集中在6－9月；年蒸發(fā)量1 234．21mm，無霜期110d左右；發(fā)育有山生柳（Salix oritrepha）、鬼 箭 錦 雞 兒 （Caragana jubata）、杜鵑（Phododendron spp．）、金露梅（Dasiphphora fruticosa）等灌叢植被，祁連圓柏（Sabina przewalskii）林、青海云杉林等喬木植被和苔草（Carexspp．）、針茅（Stipaspp．）、珠芽蓼（Polygonum viviparum）草甸和草原植被以及高山灌叢草甸土、森林灰褐土、山地灰鈣土、山地栗鈣土等。青海云杉林是該林區(qū)代表性群落，主要分布于陰坡、半陰坡和半陽坡，是群落中唯一的建群種和優(yōu)勢種，群落結(jié)構(gòu)簡單，一般為喬木層、灌木層、草本層和苔蘚層4層，喬木層的郁閉度0．4～0．8，草本層蓋度60%以上。哈溪林區(qū)夏季牧場放牧一般從6月開始，11月結(jié)束，轉(zhuǎn)入冬季牧場至翌年5月，夏季牧場在冬季封育，冬季牧場在夏季封育。

2 材料與方法

2．1 調(diào)查方法 分別在哈溪天然林區(qū)選擇林分狀況和載畜量基本一致、代表冬季放牧（雀兒溝）和夏季放牧（寺陽洼）的草類－青海云杉林，用GPS定位，設(shè)置樣地進(jìn)行群落調(diào)查，每個(gè)樣地20m×20m，并劃分成16個(gè)5m×5m的小樣方，共32個(gè)小樣方。對每一小樣方的植物進(jìn)行調(diào)查，對喬木進(jìn)行每木檢尺，記錄樹高、胸徑等指標(biāo)及樹高＜1．5m的幼苗、幼樹的樹高、地徑、株數(shù)，對灌草層進(jìn)行植被調(diào)查，并記錄整個(gè)樣地生境條件。

2．2 年齡結(jié)構(gòu)分析方法 種群年齡結(jié)構(gòu)分析是揭示種群生存現(xiàn)狀和更新策略的重要途徑之一［8］。根據(jù)以往的調(diào)查數(shù)據(jù)和解析木資料，青海云杉的年齡（A）與胸徑（HD）存在線性關(guān)系［5，9］。

年齡10～40年：

年齡40～150年：

故用徑階代替年齡的方法，分析種群動(dòng)態(tài)。

根據(jù)青海云杉胸徑、樹高的生長過程，按15年為1個(gè)齡級將樣地調(diào)查的青海云杉按照年齡與胸徑的關(guān)系劃分為8個(gè)齡級（表1）進(jìn)行分析。

表1 青海云杉林齡級劃分Table 1 Age classes of Picea crassifolia forest

2．3 生命表數(shù)據(jù)的處理與編制 統(tǒng)計(jì)各齡級內(nèi)的青海云杉株數(shù)，按照靜態(tài)生命表的編制方法［9－16］，分別用哈溪林區(qū)不同放牧季節(jié)的林內(nèi)青海云杉種群各齡級株數(shù)編制靜態(tài)生命表。調(diào)查樣地屬青海云杉異齡林，不完全滿足：1）種群數(shù)量是靜態(tài)的，即密度不變；2）年齡組合是穩(wěn)定的，即種群的年齡結(jié)構(gòu)與時(shí)間無關(guān)，各年齡的比例不變；3）個(gè)體的遷移是平衡的3個(gè)假設(shè)［15］。由于靜態(tài)生命表用特定時(shí)間段調(diào)查的種群所有個(gè)體編制而成，利用了異齡林種群年齡結(jié)構(gòu)在空間上的差異，研究特定時(shí)間斷面上的種群動(dòng)態(tài)，難免存在系統(tǒng)抽樣誤差，產(chǎn)生與數(shù)學(xué)假設(shè)技術(shù)不符的現(xiàn)象，但仍能提供有用的生態(tài)學(xué)記錄［9，11，16］。因此，勻滑（Smooth out）技術(shù)在編制靜態(tài)生命表時(shí)經(jīng)常用到［9，11，13，16－17］。

以各生命表的齡級為橫坐標(biāo)，齡級的標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)的自然對數(shù)為縱坐標(biāo)，繪制不同放牧季節(jié)的林內(nèi)青海云杉種群的存活曲線。存活曲線是借助于存活 個(gè)體 數(shù) 量 來 描 述 特 定 年 齡 死 亡 率［9，11－12］，Deevey（1947）把存活曲線分成3種類型：Ⅰ型為凸型，表示青海云杉種群的大多數(shù)個(gè)體均能實(shí)現(xiàn)其平均的生理壽命，在達(dá)到平均壽命時(shí)，幾乎同時(shí)死亡；Ⅱ型為對角線型；Ⅲ型為凹型，表示青海云杉幼苗幼樹死亡率高，以后的 死 亡 率 低 而 穩(wěn) 定［8－9，11－12，16］。本 研 究 根 據(jù)存活量的對數(shù)值和齡級作圖，用直線、對數(shù)、指數(shù)、冪函數(shù)和多項(xiàng)式5種曲線進(jìn)行擬合，選擇相關(guān)系數(shù)最大的曲線方程，并進(jìn)行檢驗(yàn)。

2．4 生存分析 為了更好地分析不同放牧季節(jié)對青海云杉種群結(jié)構(gòu)的影響，本研究用4個(gè)種群生存函數(shù)，即種群生存率函數(shù)（St）、累計(jì)死亡率函數(shù)（Ft）、死亡密度函數(shù)（ft）和危險(xiǎn)率函數(shù)（λt）進(jìn)行分析，這4個(gè)函數(shù)用下列公式［4，11，15，18，25，27］計(jì)算：

式中，hi為年齡寬度，St為存活率。

3 結(jié)果與分析

3．1 年齡結(jié)構(gòu)分析 雀兒溝青海云杉處于中齡林階段，種群中幼苗幼樹的數(shù)量不足，不到寺陽洼的1／2，從Ⅰ齡級到Ⅱ齡級幼樹的存活率達(dá)67．5%，從Ⅳ齡級到Ⅴ齡級的存活率達(dá)21．4%，種群的存活率只有2．9%。寺陽洼青海云杉處于成熟林階段，種群中幼苗幼樹的數(shù)量豐富，從Ⅰ齡級到Ⅱ齡級幼樹的存活率只有16．5%，Ⅲ齡級后的存活率平緩下降，種群的存活率僅有0．8%。兩個(gè)樣地中，青海云杉種群均為增長型種群。不同放牧季節(jié)青海云杉種群的年齡結(jié)構(gòu)在兩個(gè)地點(diǎn)存在差異（圖1）。

圖1 雀兒溝和寺陽洼樣地青海云杉種群的年齡結(jié)構(gòu)Fig．1 Age structure of Picea crassifolia populations in Queergou and Siyangwa plots

3．2 種群靜態(tài)生命表 基于青海云杉林生長過程，對各齡級株數(shù)通過勻滑技術(shù)處理獲取，編制了不同放牧季節(jié)青海云杉種群特定時(shí)間的生命表（表2），其中雀兒溝青海云杉種群最大編表年齡為Ⅴ齡級，約75年，種群死亡量Ⅰ、Ⅳ齡級最高，死亡率在Ⅳ齡級最高，可能和自然稀疏有關(guān)；區(qū)間壽命、總壽命、期望壽命隨齡級的增加而降低；在Ⅱ齡級以后，消失率隨齡級的增加而增大，存活率Ⅱ齡級最大，以后隨齡級的增加而減小。寺陽洼青海云杉種群最大編表年齡為Ⅷ齡級，約120年，種群死亡量Ⅰ齡級最高，其次為Ⅱ、Ⅵ齡級；死亡率在Ⅰ和Ⅵ齡級最高，Ⅲ齡級最低，區(qū)間壽命、總壽命隨齡級的增加而降低，除Ⅰ齡級外，期望壽命隨齡級的增加而降低；消失率在Ⅰ、Ⅵ齡級最大；存活率Ⅲ齡級最大。

表2 雀兒溝和寺陽洼樣地青海云杉種群靜態(tài)生命表Table 2 Static life table of Picea crassifolia population in Queergou and Siyangwa plots

3．3 存活曲線分析 根據(jù)存活量的對數(shù)值和齡級作圖，得到不同放牧季節(jié)青海云杉種群的存活曲線（圖2）。擬合結(jié)果表明，冬季放牧（雀兒溝）的青海云杉林內(nèi)，種群存活曲線接近DeeveyⅠ型，曲線符合拋物線方程模型：

圖2 雀兒溝和寺陽洼樣地青海云杉種群存活曲線Fig．2 Survival curve of Picea crassifolia populations in Queergou and Siyangwa plots

前期存活數(shù)呈緩慢下降趨勢，即前期死亡率較低，環(huán)境篩的選擇強(qiáng)度較小，有67．5%的幼苗能穿過此篩進(jìn)入Ⅱ齡級，Ⅳ齡級以后死亡率增大；夏季放牧的青海云杉林內(nèi)，種群存活曲線接近DeeveyⅡ型，曲線符合冪函數(shù)方程模型和對數(shù)函數(shù)方程模型：

前期存活數(shù)呈下降趨勢，即前期死亡率較高，環(huán)境篩的選擇強(qiáng)度較大，只有16．5%的幼苗能穿過此篩進(jìn)入Ⅱ齡級，Ⅱ齡級以后死亡率降低，至Ⅵ齡級死亡率再次增加。

圖3 雀兒溝和寺陽洼樣地青海云杉種群生存函數(shù)Fig．3 Survival curve of Picea crassifolia populations in Queergou and Siyangwa plots

3．4 生存函數(shù)分析 根據(jù)4個(gè)生存函數(shù)的估算值，繪制生存率函數(shù)曲線（St）、累計(jì)死亡率函數(shù)曲線（Ft）、死亡密度函數(shù)曲線（ft）和危險(xiǎn)率函數(shù)曲線（λt）（圖3）。雀兒溝和寺陽洼樣地青海云杉種群的生存曲線隨齡級增加都呈單調(diào)下降趨勢，生存率在Ⅰ齡級最大；在Ⅰ～Ⅲ齡級，相同齡級的種群，雀兒溝的生存率大于寺陽洼，種群存活到Ⅲ齡級的概率為35．0%，存活到Ⅳ齡級的概率則降低至7．5%，主要是種群種內(nèi)和種間競爭加劇的結(jié)果；Ⅳ齡級的種群，寺陽洼的生存率大于雀兒溝，且Ⅰ～Ⅷ齡級的種群一直保持相對穩(wěn)定的生存率。累計(jì)死亡率曲線和危險(xiǎn)率曲線隨齡級增加都呈增加趨勢，雀兒溝增加快，而寺陽洼較為平緩。雀兒溝青海云杉種群的死亡密度函數(shù)在Ⅲ齡級達(dá)最大，為1．83%，寺陽洼青海云杉種群的死亡密度函數(shù)在Ⅴ齡級達(dá)最大，為0．23%。寺陽洼青海云杉種群的4個(gè)函數(shù)變幅較小，而雀兒溝的變幅較大。

4 討論與結(jié)論

種群的齡級結(jié)構(gòu)、生命表、存活曲線、生存函數(shù)是種群發(fā)育過程中種群的生物學(xué)特性與環(huán)境因素共同作用的外在表現(xiàn)，冬季放牧和夏季放牧對青海云杉種群產(chǎn)生了深刻的影響，特別是干擾了幼苗、幼樹的生存環(huán)境，冬季放牧的影響尤為嚴(yán)重。

盡管冬季放牧和夏季放牧的青海云杉種群屬增長型種群，但種群年齡結(jié)構(gòu)存在明顯的幼樹比例偏小的缺陷，造成幼樹有較強(qiáng)的穿過環(huán)境篩能力的假象。自然狀態(tài)下，草類－青海云杉林內(nèi)青海云杉種群的存活曲線符合DeeveyⅢ型［4］，而冬季牧場的青海云杉林內(nèi)，種群存活曲線接近DeeveyⅠ型。牲畜踐踏，破壞了地表覆蓋物，造成土壤干旱，種子難以發(fā)芽，幼苗受到放牧的嚴(yán)重干擾；同時(shí)，由于冬季林下牧場飼草缺乏，牲畜踐踏和啃食，直接造成幼苗幼樹死亡，林內(nèi)更新受到嚴(yán)重影響。夏季放牧的青海云杉林內(nèi)，種群存活曲線接近DeeveyⅡ型。由于地表覆蓋物的保護(hù)和林下飼草逐漸增加，牲畜踐踏和啃食對種子萌發(fā)和幼樹生長的干擾弱于冬季放牧。因此，兩種放牧季節(jié)對草類－青海云杉林都產(chǎn)生了影響，其中冬季放牧嚴(yán)重破壞了種子萌發(fā)和幼苗生長環(huán)境，對青海云杉林的保護(hù)和恢復(fù)十分不利。

冬季牧場的青海云杉種群個(gè)體數(shù)量明顯低于夏季牧場，4個(gè)生存函數(shù)反映出種群退化的風(fēng)險(xiǎn)大于夏季放牧的青海云杉種群；夏季放牧的青海云杉種群保持相對穩(wěn)定的生存率和死亡率，反映出幼樹的儲備不足，種群結(jié)構(gòu)存在一定的缺陷，同樣存在退化的風(fēng)險(xiǎn)。

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