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云杉矮槲寄生與環(huán)境因子的主成分分析*

李侖1，朱春云2，劉小利2，顧文毅2，魏海斌2，胡岳3

(1.青海大學(xué)，青海西寧810016；2.青海大學(xué)農(nóng)林科學(xué)院，青海西寧810016；3.青海省門源縣仙米林場，青海門源810300)

摘要：云杉矮槲寄生是多年生半寄生性種子植物，近年來已成為嚴(yán)重危害青海省云杉林的主要災(zāi)害之一。本研究以青海省仙米林場受矮槲寄生侵染的云杉林為對象，通過標(biāo)準(zhǔn)樣地調(diào)查了云杉矮槲寄生林間發(fā)病的影響因子，采用SPSS軟件進(jìn)行云杉矮槲寄生害病情指數(shù)與環(huán)境因子的主成分分析，結(jié)果表明，影響云杉矮槲寄生病情指數(shù)變化前5位的因子依次是林分郁閉度、草本生物量、海拔、pH值和坡度。郁閉度與病情指數(shù)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，在郁閉度大于0.7以上的天然林分中云杉矮槲寄生發(fā)生較輕或沒有發(fā)生，而在郁閉度0.4～0.5之間，云杉矮槲寄生發(fā)生嚴(yán)重。研究結(jié)果將對云杉矮槲寄生害的防治提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：云杉矮槲寄生；云杉林；環(huán)境因子；主成分分析；青海省

云杉矮槲寄生(Arceuthobiumsichuanense)為檀香目(Santalales)桑寄生科(Loranthaceae)槲寄生亞科(Viscaceae)油杉寄生屬(Arceuthobium)的一種半寄生種子植物。主要通過其寄生系統(tǒng)吸取寄主植物的水分和無機(jī)養(yǎng)分。被侵染的云杉(Piceaasperata)從受侵染的枝條和莖干處開始生長，長出大量“掃帚狀”叢枝，這些叢枝不斷地截獲樹體的水分和無機(jī)養(yǎng)分，使寄主的再生能力和壽命下降，更新緩慢甚至停止，生長量和材質(zhì)急劇降低，嚴(yán)重時可導(dǎo)致寄主整株死亡。近年來云杉矮槲寄生害在三江源及大通河流域的天然林區(qū)和次生林區(qū)不斷地侵染蔓延，迅速發(fā)展成嚴(yán)重危害中國青海省云杉林的主要病害之一，既造成了重大的經(jīng)濟(jì)損失，更造成了嚴(yán)重的生態(tài)危害[1]。

中國針對云杉矮槲寄生的研究起步較晚，現(xiàn)已記載矮槲寄生有5種，其中3種為中國特有種。在20世紀(jì)80年代，學(xué)者在湖南、四川和云南等地對矮槲寄生進(jìn)行了調(diào)查和科學(xué)研究，主要調(diào)查內(nèi)容包括矮槲寄生的危害癥狀、寄生習(xí)性以及生活史。然而對青海地區(qū)云杉矮槲寄生害的研究報道很少，在青海省黃南藏族自治州麥秀林場內(nèi)進(jìn)行了云杉矮槲寄生害的野外調(diào)查和室內(nèi)實(shí)驗(yàn)研究工作，初步確定了云杉矮槲寄生的生物學(xué)習(xí)性和不同林地類型的營林措施，在同齡林地內(nèi)將已感染林地和未感染林地明確區(qū)分開，并通過在林緣砍伐邊界帶，利用河流、道路等方式來阻隔病害傳播；在異齡林地內(nèi)通過衛(wèi)生伐來減少矮槲寄生害的傳播[2]。云杉矮槲寄生對不同樹齡青海云杉的侵染和云杉矮槲寄生在天然云杉林內(nèi)的發(fā)病因子做了調(diào)查和研究[3]。青海省云杉矮槲寄生發(fā)生的因素及化學(xué)防治做了一些相關(guān)研究[4]。

國外對矮槲寄生的研究已有近200年歷史，主要對分布于非洲大部、大洋洲和北美洲南部的一些矮槲寄生種類進(jìn)行了調(diào)查和研究，特別是針對分布于北美洲南部的不同矮槲寄生和其寄主的種類、分布地域、分布范圍和生活史進(jìn)行了一系列野外調(diào)查，并對不同矮槲寄生對寄主的危害方式和管理措施等方面做了大量的研究報道；生理學(xué)方面，對矮槲寄生在形態(tài)學(xué)、解剖學(xué)、細(xì)胞學(xué)和遺傳學(xué)等多種角度進(jìn)行了深入研究[5]。結(jié)合生態(tài)學(xué)，分析探討在不同種類的林地內(nèi)，矮槲寄生對其生物群落演替及植被的構(gòu)成與分布的影響[6]，分析結(jié)果將作為研究矮槲寄生植物相關(guān)問題的基礎(chǔ)性指導(dǎo)。

1研究區(qū)概況

試驗(yàn)地點(diǎn)設(shè)在青海省門源回族自治縣仙米林場，地理位置介于北緯37°02′～37°50′，東經(jīng)101°46′～ 102°39′之間，海拔在2 400～4 949 m之間，屬高寒溫潤氣候，受到祁連山脈的影響，在不同的海拔、坡向，降雨量和氣溫等都有明顯的差異。年平均氣溫2.3℃，年均降水量460 mm，干濕季降水量分明，雨熱同季，全年85 %的降水量集中在5-9月份[3]。仙米林區(qū)是青海省最大的天然次生林區(qū)，林業(yè)用地面積18.62×104hm2，在林業(yè)用地中，有林地面積3.76×104hm2，灌木林面積11.26×104hm2，疏林地面積0.09×104hm2，灌叢地面積3.20×104hm2，宜林地0.29×104hm2。因其特殊的地理位置和良好的生態(tài)環(huán)境使得林區(qū)內(nèi)植物種類多達(dá)上千種，其中喬木種類主要有青海云杉(Piceacrassifolia)、山楊(populusdavidiana)、白樺(Betulaplatyphylla)以及祁連圓柏(sabinaprzewalskii)；灌木種類主要有：金露梅(Potentillafruticosa)、銀露梅(Potentillaglabra)、高山柳(Salixcupularis)、杜鵑科(Cuculidae)、沙棘(Hippophaerhamnoides)、錦雞兒(Caraganasinica)、薔薇科(Rosaeeae)、忍冬科(Caprifoliaceae)等[4]。

2材料與方法

2.1樣地選擇

在仙米林場設(shè)置22個喬木標(biāo)準(zhǔn)樣地(樣方大小為30 m×30 m)，喬木標(biāo)準(zhǔn)樣地主要樹種為青海云杉，在每個喬木樣地中沿對角線方向再分別設(shè)3個灌木樣方(樣方大小為4 m×4 m)、3個地被物層樣方(樣方大小為1 m×1 m)和3個土壤樣方(樣方大小60 cm×60 cm)。共設(shè)置喬木樣方22個，灌木、草本和土壤樣方各66個。

2.2環(huán)境因子

確定林分類型、海拔、坡度、郁閉度、平均胸徑、灌木生物量、草本生物量、枯落物層累積量、苔蘚厚度、毛管孔隙度、土層厚度、堿解氮、速效磷、有機(jī)質(zhì)、土壤pH值、速效鉀16個環(huán)境因子，并分析以上因子與感病指數(shù)的關(guān)系。

2.3數(shù)據(jù)采集和方法

喬木樣方數(shù)據(jù)采集記錄樣方中的林分類型、優(yōu)勢樹種、中心海拔、坡度、郁閉度、平均胸徑及DMR (Dwrf Mistletoe Rating)危害等級等。

灌木樣方數(shù)據(jù)采集記錄每個樣方內(nèi)的灌木生物量。

地被物層樣方數(shù)據(jù)采集記錄每個樣方內(nèi)草本生物量、苔蘚的厚度、地被物層累積量(含苔蘚和枯落物層累計量)。

土壤樣方的數(shù)據(jù)采集挖取土壤剖面，測量土層厚度、并在云杉根系分布的主要土層0～20 cm、20～40 cm、40～60 cm用環(huán)刀各取土樣3個，分別用以測定土壤含水量、土壤毛管孔隙度。并沿剖面采集土壤樣本用以測定有機(jī)質(zhì)、堿解氮、速效磷、速效鉀和pH值。采用稱重法測定土壤含水量。采用重鉻酸鉀容量法測定土壤有機(jī)質(zhì)。堿解氮、速效磷、速效鉀和pH值分別依據(jù)GB7849-87[9]、GB12297-90[10]、NY/T889-2004[11]、NY/T1377-2007[12]進(jìn)行測定。

2.4數(shù)據(jù)處理

對以上有可能導(dǎo)致云杉矮槲寄生病情指數(shù)變化的16個環(huán)境因子，采用主成分分析，研究16個環(huán)境因子對云杉矮槲寄生發(fā)病的影響，分析誘發(fā)關(guān)鍵因子，各樣地環(huán)境因子特征值見表1。

采用SPSS 17.0軟件進(jìn)行影響云杉林分病情指數(shù)的各因子主成分回歸分析。

表1　青海云杉樣地環(huán)境因子特征表

注：灌木生物量、草本生物量、枯落物層累積量單位為kg/900 m2，堿解氮、速效磷、速效鉀單位為mg/kg，有機(jī)質(zhì)單位為g/kg。

表1中林分類型賦值分別為，云杉純林是1；云杉、白樺混交林是2；云杉、祁連圓柏混交林是3；云杉、祁連圓柏、白樺混交林是4。坡度賦值分別為，0°是1；小于5°是2；5～15°是3；16～25°是4；大于25°是5。

將影響病情指數(shù)的16個因子，即林分類型、海拔、坡度、郁閉度、灌木生物量、草本生物量、枯落物生物量、毛管孔隙度、土層厚度、堿解氮、有機(jī)質(zhì)、速效磷、pH值、苔蘚厚度、平均胸徑、速效鉀，分別定義為X1-X16。

3結(jié)果與分析

3.1主成分分析

為在計算之前須先消除量綱的影響，而將原始數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化處理。公式為，ZXi=(Xi-X均值)/Si，式中Si為樣本均方差。

由Bartlett球形檢驗(yàn)結(jié)果可知，相伴概率為0.017，那么應(yīng)該拒絕零假設(shè)，即原始變量之間存在相關(guān)性，適合于作因子分析(表2)。

表2　Bartlett球形檢驗(yàn)結(jié)果

表3　主成分分析的因子特征根與貢獻(xiàn)率

將7個主成分的特征值開平方根得到7個主成分的特征向量矩陣，并將特征向量與標(biāo)準(zhǔn)化后的數(shù)據(jù)相乘，得出7個主成分的表達(dá)式。

F1= - 0.221×ZX1+ 0.337×ZX2+ 0.262×ZX3+ 0.008×ZX4- 0.100×ZX5- 0.209×ZX6- 0.073×ZX7+ 0.233×ZX8+ 0.241×ZX9+ 0.448×ZX10+ 0.441×ZX11- 0.291×ZX12- 0.277×ZX13- 0.087×ZX14- 0.133×Z15+ 0.129×ZX16；

F2=- 0.220×ZX1+ 0.131×ZX2+ 0.441×ZX3- 0.180×ZX4- 0.203×ZX5+ 0.024×ZX6+ 0.391×ZX7- 0.198×ZX8+ 0.201×ZX9- 0.164×ZX10- 0.173×ZX11- 0.131×ZX12+ 0.359×ZX13+ 0.396×ZX14- 0.178×ZX15+ 0.205×ZX16；

F3= - 0.059×ZX1- 0.344×ZX2+ 0.006×ZX3+ 0.429×ZX4+ 0.229×ZX5- 0.320×ZX6+ 0.269×ZX7+ 0.306×ZX8- 0.173×ZX9- 0.103×ZX10- 0.0225×ZX11+ 0.136×ZX12+ 0.013×ZX13+ 0.011×ZX14- 0.419×ZX15+ 0.385；

F4= - 0.469×ZX1- 0.144×ZX2+ 0.016×ZX3- 0.240×ZX4- 0.037×ZX5+ 0.359×ZX6+ 0.091×ZX7+ 0.277×ZX8- 0.177×ZX9+ 0.022×ZX10+ 0.231×ZX11+ 0.478×ZX12- 00.254×ZX13+ 0.316×ZX14+ 0.058×ZX15- 0.066×ZX16；

F5=0.197×ZX1- 0.081×ZX2- 0.026×ZX3- 0.313×ZX4- 0.166×ZX5- 0.276×ZX6+ 0.310×ZX7+ 0.310×ZX8- 0.448×ZX9- 0.042×ZX10+ 0.141×ZX11- 0.305×ZX12+ 0.063×ZX13+ 0.057×ZX14+ 0.469×ZX15+ 0.135×ZX16；

F6=- 0.019×ZX1+ 0.085×ZX2+ 0.062×ZX3- 0.375×ZX4+ 0.552×ZX5+ 0.367×ZX6- 0.100×ZX7+ 0.209×ZX8+ 0.052×ZX9- 0.186×ZX10+ 0.055×ZX11- 0.141×ZX12+ 0.184×ZX13- 0.330×ZX14- 0.055×ZX15+ 0.386×ZX16；

F7=0.326×ZX1- 0.400×ZX2+ 0.457×ZX3+ 0.026×ZX4+ 00.394×ZX5+ 0.001×ZX6+ 0.187×ZX7- 0.152×ZX8+ 0.309×ZX9+ 0.044×ZX10+ 0.193×ZX11+ 0.024×ZX12+ 0.251×ZX13+ 0.135×ZX14+ 0.270×ZX15- 0.145×ZX16。

3.2逐步回歸分析

以各樣地病情指數(shù)(ZY)為因變量(此處為標(biāo)準(zhǔn)化數(shù)據(jù))，F(xiàn)1～F7為自變量進(jìn)行多元線性回歸分析(表4)。

表4　病情指數(shù)與主成分的逐步回歸分析

經(jīng)病情指數(shù)與主成分的逐步回歸篩選后可建立回歸模型為，ZY(病情指數(shù))=0.232 F2-0.318 F3+0.288 F6。

經(jīng)標(biāo)準(zhǔn)化自變量表示的回歸方程為，ZY(病情指數(shù))=-0.286ZX4(郁閉度)+0.213ZX6(草本生物量)+0.164ZX2(海拔)+0.132ZX13(PH值)+0.118ZX3(坡度)+0.117ZX9(土層厚度)-0.116ZX11(有機(jī)質(zhì))-0.114ZX12(速效磷)-0.087ZX10(堿解氮)-0.083ZX8(毛管孔隙度)+0.076ZX15(平均胸徑)+0.039ZX5(灌木生物量)-0.038ZX1(林分類型)+0.036ZX16(速效鉀)-0.024ZX7(枯落物層累積量)-0.007ZX14(苔蘚厚度)。

4結(jié)論與討論

4.1結(jié)論

影響云杉矮槲寄生病情指數(shù)變化的因子從大到小依次是林分郁閉度、草本生物量、海拔、pH值、坡度、土層厚度、有機(jī)質(zhì)、速效磷、堿解氮、毛管孔隙度、平均胸徑、灌木生物量、林分類型、速效鉀、枯落物層累積量、苔蘚厚度(表5)。

表5　云杉矮槲寄生害各影響因子的順序

4.2討論

郁閉度與病情指數(shù)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，并在郁閉度大于0.7以上的天然林分中云杉矮槲寄生發(fā)生較輕或沒有發(fā)生，而在郁閉度0.4～0.5之間，矮槲寄生發(fā)生嚴(yán)重。這與周在豹的研究結(jié)果相一致[11],并且這與實(shí)地調(diào)查的結(jié)果相吻合，因?yàn)橛糸]度高的林分中密集的樹層阻擋了矮槲寄生萌發(fā)和生長所需的大量光照，并且能截獲彈射出的種子，從而降低云杉矮槲寄生害的危害程度。

病情指數(shù)與土壤pH值呈正相關(guān)關(guān)系，但根據(jù)林分內(nèi)調(diào)查結(jié)果可知，土壤pH值達(dá)到8.0以上，矮槲寄生發(fā)生相對較輕。與坡度呈正相關(guān)關(guān)系，坡度越大，矮槲寄生發(fā)生越輕。

林分類型和病情指數(shù)的分析表明，矮槲寄生在混交林中發(fā)生較輕，在云杉純林中發(fā)生較重，這與實(shí)地調(diào)查結(jié)果吻合。原因有可能是因?yàn)樵诨旖涣种?，云杉矮槲寄生種子的傳播路線被樺樹所阻擋，使云杉矮槲寄生種子雨的傳播強(qiáng)度和距離都受到有效的阻擋。而與國外的一些相關(guān)報道對比發(fā)現(xiàn)，在感染病害的純林地內(nèi)種植闊葉林，使其成為林地內(nèi)的一道隔離屏障，從而降低病害的感染率。這種營林技術(shù)已經(jīng)較為成熟,得到了北美許多遭受桑、槲寄生害嚴(yán)重侵染的國家的青睞[6]。樣地中祁連圓柏(Sabinaprzewalskii)分布極少，零星分布于云杉林中，樹體矮小，生長狀況不良，難以截獲云杉矮槲寄生的種子，對云杉矮槲寄生害的傳播沒有影響。

病情指數(shù)與毛管孔隙度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，毛管孔隙度越大，矮槲寄生發(fā)生越輕；與灌木、草本生物量呈正相關(guān)關(guān)系。這是由于林下一些禾本科草本植物的根系與地表土壤很容易形成氈結(jié)層,并且隨著草本植物的繼續(xù)生長氈結(jié)層不斷擴(kuò)大，并持續(xù)惡化林下土壤,破壞林下土壤對水分的涵養(yǎng)能力，使雨季的降水得不到有效地保存，導(dǎo)致在干旱年份林地內(nèi)的土壤水分嚴(yán)重缺乏，使受到云杉矮槲寄生害侵染的云杉死亡速率急劇加大。

在密集的同齡純林中，株行距小，伸展開的枝條彼此遮蔽，大部分彈射出的種子被阻截，即使有一些矮槲寄生種子彈射到枝條，但茂密的樹葉層阻擋了其再生所需要的光照。同時，在光照低、郁閉度高的環(huán)境條件下，矮槲寄生的萌發(fā)和繁育也明顯受到了抑制，即使矮槲寄生成功侵染到個別枝條，也很難繼續(xù)產(chǎn)生大量有效的種子進(jìn)行二次傳播。因此，在密集的同齡純林中矮槲寄生害不易爆發(fā)成災(zāi)。

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The Principal Component Analysis of Environmental Factors

of Arceuthobium sichuanense

LI Lun1，ZHU Chun-yun2，LIU Xiao-li2，GU Wen-yi2，WEI Hai-bin2，HU Yue3

(1.Qinghai University，Xining Qinghai 810016，P.R.China;2.Qinghai Academy of Agricultural and Forestry，Xining Qinghai 810016，P.R.China;

3.Xianmi Forestry Station，Menyuan Qinghai 810300，P.R.China)

Abstract:Arceuthobium sichuanmse is a hemiparasite angiosperm，and it has been one of the major diseases which are seriously threating the spruce forest in Qinghai province.By standard sampling survey，the impact factors of the forest infected by Arceuthobium sichuanmse was studied，and by using SPSS，the Principal Component Analysis of diseased indicators and environmental factor of Arceuthobium sichuanmse were conducted.The results shows that the top five factors which cause disease outbreak of Arceuthobium sichuanens are canopy density，herbaceous biomass，elevation，PH value and slope.The forest canopy density had a negative correlation with the incidence of Arceuthobium sichuanens.The incidence of Arceuthobium sichuanense is lower when the forest canopy density was over 0.7，while it will become serious when the forest canopy density was 0.4～0.5.

Key words:Arceuthobium sichuanense;spruce forest;environmental factor；principal component analysis；Qinghai province

中圖分類號：S 765.5

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1672-8246(2015)06-0055-06

通訊作者簡介：朱春云(1962-)，女，研究員，主要從事林木遺傳育種研究。E-mail：chunyun2007@126.com

作者簡介：第一李侖(1990-)，男，碩士生，主要從事林木遺傳育種研究。E-mail：375367712@qq.com

基金項目：國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(201204503-1)。

收稿日期：*2015-05-11

doi10.16473/j.cnki.xblykx1972.2015.06.012