王 妍，盧 琦，王玉華，敖文明，喬殿學(xué)

（1.西南林業(yè)大學(xué) 環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，云南 昆明 650224；2.中國林業(yè)科學(xué)研究院 荒漠化研究所，北京100091；3.內(nèi)蒙古自治區(qū)呼倫貝爾市林業(yè)研究所，內(nèi)蒙古海拉爾021008；4.內(nèi)蒙古自治區(qū)呼倫貝爾市鄂溫克旗林業(yè)局，內(nèi)蒙古 海拉爾021008）

沙地樟子松Pinus sylvestris var.mongolica天然林生長在呼倫貝爾沙地的海拉爾西山和紅花爾基一帶的沙丘上［1－2］。該樹種具有較強(qiáng)的耐寒、耐旱、耐貧瘠和天然更新能力，是北方干旱地區(qū)防風(fēng)固沙的優(yōu)良樹種，也是東北地區(qū)優(yōu)良的造林綠化樹種［3］。土壤種子庫指存在于土壤上層凋落物和土壤中全部種子的集合，它通常表征的是土壤種子種群，有人稱之為潛在種群［4－5］。在土壤種子庫中，由于種子萌發(fā)、衰老、腐敗或被取食等因素的影響，種子庫數(shù)量和質(zhì)量具有的動態(tài)特征直接影響到植物種群的組成、結(jié)構(gòu)及動態(tài)變化，進(jìn)而決定著種子能夠成功定居的范圍，在此基礎(chǔ)上對植株一系列生態(tài)學(xué)過程產(chǎn)生決定性的影響［6－7］。此外，從母株上散落的種子數(shù)量在時間和空間上的分配形式直接影響到種群格局及其分布范圍［8］，并為隨后的一系列生態(tài)過程提供模板，如競爭和傳粉等［9］。因此，種子擴(kuò)散過程由于在種群動態(tài)、基因多樣化保存以及多樣性保護(hù)方面具有重要意義而被廣泛關(guān)注。在沙地樟子松自然更新過程中，種子的生產(chǎn)、擴(kuò)散和種子庫的動態(tài)變化等環(huán)節(jié)都可能成為天然更新的限制因素［10］。目前，關(guān)于沙地樟子松土壤種子庫及落種的研究還尚未見報道，而了解沙地樟子松種子存活情況及種子庫數(shù)量動態(tài)是十分必要的［11］。本研究通過調(diào)查沙地樟子松落種、種子庫數(shù)量動態(tài)和空間分布特征等，探討影響沙地樟子松種子更新的因素，以期為沙地樟子松天然更新以及人工促進(jìn)下的天然更新提供理論參考，為北方天然沙地樟子松生態(tài)屏障的建立和沙地樟子松次生林的恢復(fù)提供技術(shù)支撐。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)為內(nèi)蒙古自治區(qū)鄂溫克旗的莫和爾圖林場，48°58′～49°8′N，120°21′～120°44′E，詳見參考文獻(xiàn)［12］。

1.2 研究方法

1.2.1 落種調(diào)查 2008年4－5月，選擇生長狀況良好，更新特征明顯，受林分和其他樟子松個體影響較小的母樹作為研究對象。以母樹為中心，沿正南正北方向采用間距4 m的樣帶法，也即在距離母樹樹干基部4，8，12，16，20 m處設(shè)置接種器（規(guī)格：1.0 m×1.0 m×0.1 m）。隔5 d進(jìn)行一次落種觀測，記錄種子數(shù)量。本研究共調(diào)查母樹落種樣地3塊，設(shè)置接種器20個·樣地－1，共設(shè)置接種器60個。

1.2.2 球果特征調(diào)查 2009年4月中旬，在沙地樟子松落種期內(nèi)，選擇10株母樹，每株隨機(jī)摘取20個球果：量測球果長、寬及球果內(nèi)種子數(shù)量和質(zhì)量，并在每個球果中隨機(jī)選取20粒種子計算千粒質(zhì)量，統(tǒng)計空粒率。

1.2.3 土壤種子庫調(diào)查 以母樹為中心設(shè)置矩形樣地，樣地大小根據(jù)母樹冠幅和更新苗的分布而定。設(shè)置的基本原則是要將母樹及更新苗全部包括在樣地中。將樣地的西南角設(shè)置為原點(diǎn)（0，0），自南向北為x軸，自西向東為y軸，采用相鄰網(wǎng)格法將樣地劃分為n個1 m×1 m的網(wǎng)格，并按照網(wǎng)格的順序，對每個網(wǎng)格進(jìn)行坐標(biāo)矢量化；隨機(jī)選取m個網(wǎng)格進(jìn)行土壤種子庫抽樣調(diào)查，在所選定的網(wǎng)格內(nèi)隨機(jī)取0.1 m×0.1 m大小面積的土壤并分為枯枝落葉層和0～5 cm土層進(jìn)行取樣，樣品分裝帶回處理，確保取樣網(wǎng)格的比例占所有網(wǎng)格總數(shù)的10%以上。采用網(wǎng)篩分選法將土壤樣品過不同目的土壤篩，分離土壤種子庫中的種子，并按照種子總數(shù)、完整種子數(shù)、腐爛種子數(shù)和空粒種子數(shù)進(jìn)行數(shù)量統(tǒng)計。本研究共調(diào)查土壤種子庫樣地5塊，取土壤種子庫樣品83個。利用美國Gamma公司的地統(tǒng)計學(xué)軟件GS+進(jìn)行空間自相關(guān)和插值分析，利用ESRI公司的ArcView GIS 3.3軟件進(jìn)行更新苗的空間位置分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 沙地樟子松結(jié)實(shí)規(guī)律

樟子松為風(fēng)媒樹種，雌雄同株，但調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在研究區(qū)中部分個體有雌雄異株的傾向，比如有的個體雌花開得較多，雄花枝發(fā)育羸弱或萎縮。沙地樟子松每年抽枝結(jié)實(shí)，豐年間隔期為3～4 a。2009年春季，在莫和爾圖林場實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，郁閉度為0.5～0.6的沙地樟子松林母樹在25～30年生開始結(jié)實(shí)，30～40年生以后正常結(jié)實(shí)；散生木和孤立木開始結(jié)實(shí)的時間早于林分，20年生左右即開始結(jié)實(shí)。在光照較好地段，生長狀況良好的散生孤立木甚至在16年生左右即開始結(jié)實(shí)。中齡林以后的沙地樟子松母樹開始大量結(jié)實(shí)，150～200年生的老齡木結(jié)實(shí)仍很頻繁。

沙地樟子松球果卵形，著生于新梢頂端，熟時淡褐色。種子呈黑褐色，卵圓形，微扁。球果一般于春季4月下旬開裂，開始落種，形成種子雨，落種的時間依當(dāng)年春季降水和氣溫狀況而定。據(jù)觀測，2008年的球果于次年4月10日開裂，種子開始飛散。飛散高峰期集中在4月下旬，約10 d，5月21日飛散結(jié)束，種子的飛散期將近40 d，未開裂的成熟球果掛在樹上的時間可達(dá)6～7個月之久。

2.2 沙地樟子松球果特征

據(jù)實(shí)地調(diào)查：沙地樟子松成熟球果的差異很大，個體大小不同，種子數(shù)量也不同。球果長度為（3.7±1.9）cm，寬度為（2.4±1.4）cm；以100枚球果為統(tǒng)計單位，種子數(shù)量為2 780粒，種子質(zhì)量為18.4 g，空粒率為12.7%。長4～5 cm的大球果，內(nèi)含種子30～61粒；長3～4 cm的小球果，內(nèi)含種子6～28粒。一般說來，130～140個球果的質(zhì)量約1 kg，但若大球果僅為60～70個，若小球果則需250～280個。觀測表明：大球果含種子多，質(zhì)量好，優(yōu)質(zhì)的黑色種子占種子總數(shù)的75%，空粒種子所占的比例小。小球果含種子少，空粒也多。

2.3 沙地樟子松土壤種子庫分布特征

2.3.1 垂直分布特征 沙地樟子松母樹土壤各層中種子分布情況如表1所示。從表中可以看出：在母樹土壤種子庫中，56.69%的種子分布在枯枝落葉層中，種子平均密度可達(dá)614?！－2；43.31%的種子分布在0～5 cm深的土層中，種子平均密度為469?！－2。從種子品質(zhì)來看，完整種子所占的比例較大，占種子總數(shù)的46.17%，空粒種子所占比例為43.40%，腐爛種子所占比例較小，多分布在0～5 cm土壤中，凋落物層中沒有發(fā)現(xiàn)腐爛種子。調(diào)查發(fā)現(xiàn)：沙地樟子松母樹冠幅下累積的枯枝落葉非常厚，成熟母樹下凋落物厚度達(dá)15～20 cm，而且越靠近母樹枯落物層越厚，由于凋落物對種子到達(dá)地面的阻滯作用隨凋落物的厚度而增加，因此，種子多分布在枯枝落葉層中。加之沙地樟子松所在生境較為貧瘠，土壤多為砂質(zhì)，地表風(fēng)蝕作用強(qiáng)烈，直接降落在地表的種子很容易被風(fēng)吹散，因此，土壤層中分布的種子較少。

表1 沙地樟子松母樹冠幅下土壤種子庫組成Table 1 Composition characteristics of soil bank under Pinus sylvestris var.mongolica individual plant

2.3.2 空間分布特征 采用Arcview GIS 3.3中的矢量圖層顯示方法，將5個樣地凋落物層完整種子的密度用散點(diǎn)分布形式表示，結(jié)果如圖1。圖中坐標(biāo)原點(diǎn)為樣地西南角，圓點(diǎn)表示1 m×1 m網(wǎng)格中心，圓點(diǎn)大小代表完整種子的密度，點(diǎn)越大表示種子密度越高。從圖1看出：距母樹樹干3 m以內(nèi)的區(qū)域，由于多年的累積和萌發(fā)率較低，導(dǎo)致土壤種子庫密度非常大。隨著與母樹距離的增加，土壤種子庫中完整種子粒數(shù)逐漸減少。采用GS+5.5軟件，以2點(diǎn)間最大距離的80%作為躍進(jìn)距離，以1 m為步長，對樣地中其他部位種子分布進(jìn)行克里格插值，結(jié)果見圖1?？梢钥闯觯和寥婪N子庫在樣地中存在一個明顯的環(huán)狀峰值區(qū)域，這個區(qū)域內(nèi)沙地樟子松完整種子的密度明顯高于其他部位，隨著峰值向四周擴(kuò)展，沙地樟子松種子的密度也逐漸減少。這個峰值的中心不是恰好位于母樹的位置，而是處于母樹稍北偏東的位置。從理論上，在年風(fēng)向頻率相等的情況下，沙地樟子松種子在地面的分布應(yīng)該成環(huán)狀，其峰值也應(yīng)以母樹為中心呈遞減擴(kuò)散的分布形式；雖然峰值偏離母樹的距離不太遠(yuǎn)，但是偏離的趨勢很明顯。分析發(fā)現(xiàn)這個峰值距離母樹的方向垂直于當(dāng)?shù)刂黠L(fēng)方向，因此可以初步斷定，風(fēng)向?qū)ι车卣磷铀煞N子在地面的擴(kuò)散影響很大，形成了沙地樟子松種子在母樹冠幅下呈側(cè)環(huán)狀分布的格局。

圖1 沙地樟子松母樹冠幅下土壤種子庫的空間分布特征Figure 1 Spatial distribution characteristics of soil bank under the Pinus slvestris var.mongolica individual plant

2.3.3 母樹落種密度 2008年4月，在莫和爾圖林場附近選擇3株生長狀況良好，更新受外界干擾小的沙地樟子松母樹，在母樹冠幅下布設(shè)接種器收集種子。統(tǒng)計所收集到的種子數(shù)量圖2中圓點(diǎn)代表所布設(shè)的接種器所在位置，點(diǎn)大小表示所收集種子密度的多少。統(tǒng)計結(jié)果表明：在3個樣地中，每個接種器（0.1 m3）平均收集到5.68粒種子，樣地不同所收集的種子密度也不同，以樣地1的密度最小，樣地3的密度最大。從圖2可以看出：距母樹8 m范圍內(nèi)種子的密度非常大，收集到的種子數(shù)量非常多。隨距母樹距離的增加，所收集到的種子數(shù)量越來越少。

圖2 接種器設(shè)置及種子收集情況Figure 2 Inoculators distribution and seeds collection

2.3.4 種子擴(kuò)散的空間格局 樹冠下種子向外擴(kuò)散的曲線呈單峰狀遞減態(tài)勢（圖3）。隨距母樹距離的增加種子密度降低，峰值出現(xiàn)在距離母樹最近的接種器中。調(diào)查結(jié)果表明：在接種器中最多能收集到26粒種子，最少也有9粒之多；而隨著與母樹距離的增加，落種強(qiáng)度降低，種子密度也逐漸越少。這一趨勢在東、南、西、北和主風(fēng)方向上一致。從圖3還可以看出：不同方向的落種強(qiáng)度均表現(xiàn)出隨距母樹距離的增加種子密度減少的趨勢，但不同方向上落種數(shù)量又存在一些差異。計算種子在各個方向上的平均值進(jìn)行比較后發(fā)現(xiàn)，東向和北向上降落的種子數(shù)量多于南向和西向，平均為東（6.67粒）＞北（6.07粒）＞西（5.53粒）＞南（4.63粒）。對4個方向上的觀測值進(jìn)行方差分析發(fā)現(xiàn)東向與南向和西向差異顯著，與北向差異不顯著；北向與西向和南向差異顯著（F=12.34，P＜0.01），因此可以認(rèn)為落種在方向上存在差異，東向和北向的落種密度顯著高于西向和南向。采用GS+5.5軟件，以2點(diǎn)間最大距離的80%作為躍進(jìn)距離，以1 m為步長，對沙地樟子松種子落種數(shù)量分布進(jìn)行克里格插值，插值結(jié)果如圖4所示。

圖3 沙地樟子松（母樹）母樹落種粒數(shù)隨與其距離的變化Figure 3 Seed dispersal distance in individual plant sample plots

圖4 沙地樟子松母樹落種密度插值圖Figure 4 Kriging spatial interposition map for seed dispersal

3 結(jié)論與討論

沙地樟子松土壤種子庫中種子的垂直分布非常明顯，大多數(shù)分布深度為0～5 cm土層和土壤表面的枯枝落葉層中，且分布在枯枝落葉層中的種子占所調(diào)查種子總數(shù)的56.69%以上，種子平均密度可達(dá)614?！－2。從種子的水平分布來看，在母樹北偏東方向存在一個明顯的環(huán)狀峰值區(qū)域，這個區(qū)域內(nèi)沙地樟子松完整種子的密度明顯高于其他部位。隨著峰值向四周擴(kuò)展，沙地樟子松種子的密度也逐漸減少，峰值區(qū)域的寬度約為距母樹3 m左右；而從落種調(diào)查結(jié)果來看，種子多散布在母樹周圍，在距母樹樹干0～8 m距離內(nèi)落種數(shù)量最多，且在東、南、西、北和主風(fēng)方向，種子密度均隨距母樹樹干距離的增加而減少，但東、北向種子密度明顯高于西向和南向。

前人［14］研究表明，在風(fēng)、動物、流水及由地形產(chǎn)生的環(huán)境異質(zhì)性等因素中，風(fēng)與種子傳播的關(guān)系最為密切。通過研究風(fēng)力對種子擴(kuò)散的關(guān)系表明，種子大量擴(kuò)散時風(fēng)力條件的適宜有利于種子向遠(yuǎn)處傳播，風(fēng)力條件適宜性很有可能是種子時空分布異質(zhì)性以及種子向更遠(yuǎn)距離傳播的控制機(jī)制［15］?！疤右荻ň印奔僬f認(rèn)為：大多數(shù)種子會散落在母樹的附近，這些種子的存活和萌發(fā)會受到強(qiáng)烈的競爭性抑制作用的影響，這種影響有可能來自于母樹，也有可能來自于其他種子或幼苗［16］。本研究發(fā)現(xiàn)：雖然不同方向上種子的傳播距離存在差異，但絕大多數(shù)種子都集中在母樹周圍，這與“逃逸定居”推斷一致。研究表明：雖然只有很小比例的一部分種子傳播到2倍樹高以外的距離，但由于種子總量很大，因此這種較長距離傳播的種子決定著沙地樟子松分布的最終范圍。近年來，由于環(huán)境壓力和人為干擾的加劇，莫和爾圖地區(qū)的沙地樟子松種群分布呈現(xiàn)出斑塊破碎化趨勢，這種破碎化導(dǎo)致沙地樟子松種源斑塊間的距離增大，而種子傳播距離的延長可以增加種子存活以及在新生境成功定居的概率，因此種子長距離傳播成為影響沙地樟子松斑塊化種群維持的重要因素［17－18］。進(jìn)行較長距離傳播的沙地樟子松種子如果能在新生境定居成功，將會對沙地樟子松林分的穩(wěn)定，林-草-沙過渡帶天然生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)起到十分積極的作用。

［1］趙興梁，李萬英.樟子松［M］.北京：農(nóng)業(yè)出版社，1963：79－84.

［2］ ZHU Jiaojun，F(xiàn)AN Zhiping，ZENG Dehui，et al.Comparison of stand structure and growth between artificial and natural forests of Pinus sylvestiris var.mongolica on sandy land ［J］.J For，2003，14（2）：103－111.

［3］康宏樟，朱教君，李智輝，等.沙地樟子松天然分布與引種栽培［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2004，23（5）：134－139.KANG Hongzhang，ZHU Jiaojun，LI Zhihui，et al.Natural distribution of Pinus sylvestris var.mongolica on sandy land and its cultivation as an exotic species ［J］.Chin J Ecol，2004，23（5）：134－139.

［4］趙成章，張起鵬.祁連山退化草地狼毒群落土壤種子庫的空間格局［J］.中國草地學(xué)報，2010，32（1）：79－85.ZHAO Chengzhang，ZHANG Qipeng.The spatial pattern of soil seed bank of Stellera chamaejasme community in degraded grassland of the Qilian Mountains ［J］.Chin J Grassland，2010，32（1）：79－85.

［5］董小剛，趙成章，張起鵬，等.石羊河上游干旱草原陰山扁蓿豆群落土壤種子庫［J］.水土保持通報，2009，29（6）：41－45，63.DONG Xiaogang，ZHAO Chengzhang，ZHANG Qipeng，et al.Soil seed bank of Melilotoides ruthenicus var.inschanicus community on the arid grassland in the upstream area of Shiyang River ［J］.Bull Soil Water Conserv，2009，29（6）：41－45，63.

［6］龍翠玲，余世孝.茂蘭喀斯特森林林隙種子雨、種子庫空間變異［J］.云南植物研究，2007，29（3）：327－332.LONG Cuiling，YU Shixiao.Space variation of seed rain and seed bank in gaps of karst forest in Maolan Nature Reserve，Guizhou Province ［J］.Acta Bot Yunnan，2007，29（3）：327－332.

［7］ OHKUBO T，KAJI M，HAYAMA T.Structure of primary Japanese beech（Fagus japonica Maxim）forests in the Chichibu mountains，central Japan，with special reference to regeneration processes ［J］.Ecol Res，1988（3）：101－116.

［8］袁莉，周自宗，王震洪.土壤種子庫的研究現(xiàn)狀與進(jìn)展綜述［J］.生態(tài)科學(xué)，2008，27（3）：186－192.YUAN Li，ZHOU Zizong，WANG Zhenhong.Review on study progress of soil seed bank ［J］.Ecol Sci，2008，27（3）：186－192.

［9］孫洪志，石麗艷.沙地樟子松的空間分布格局［J］.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2005，33（1）：93－94.SUN Hongzhi，SHI Liyan.Spatial distribution pattern of scotch pine in sandy area ［J］.J Northeast For Univ，2005，33（1）：93－94.

［10］ GRACIA M，MONTANE F，PIQUE J，et al.Overstory structure and topographic gradients determining diversity and abundance of understory shrub species in temperate forests in central Pyrenees ［J］.For Ecol Manage，2007，242（2）：391－397.

［11］曾德慧，尤文忠.樟子松人工固沙林天然更新障礙因子分析［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2002，13（3）：257－261.ZENG Dehui，YOU Wenzhong.Analysis of natural regeneration barriers of Pinus sylvestris var.mongolica plantation on sandy land ［J］，Chin J Appl Ecol，2002，13（3）：257－261.

［12］王妍，盧琦，吳波.呼倫貝爾沙地樟子松更新苗分布特征研究［J］.水土保持研究，2010，17（5）：1－6.WANG Yan，LU Qi，WU Bo.Seedling dispersal pattern research of the natural Mongol Scotch pine individual plant in Hulun Buir Sandland ［J］.Res Soil Water Conserv，2010，17（5）：1－6.

［13］閆德仁，杜敏，王玉華，等.沙地樟子松天然林自然落種和土壤種子庫的特征［J］.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2009，37（11）：11－12，16.YAN Deren，DU Min，WANG Yuhua，et al.Characteristics of natural seed dispersal and soil seed bank for natural Pinus sylvestris var.mongolica forests in sandy land ［J］.J Northeast For Univ，2009，37（11）：11－12，16.

［14］周先葉.廣東黑石頂自然保護(hù)區(qū)森林次生演替不同階段土壤種子庫的研究［J］.植物生態(tài)學(xué)，2008，24（2）：222－230.ZHOU Xianye.Soil seed banks in a series of successional secondary forest communities in heishiding nature reserve in Guandong Province ［J］.Acta Phytoecol Sin，2008，24（2）：222－230.

［15］ WHELAN C J，WILLSONM F，TUMA C A，et al.Spatial and temporal patterns of post-dispersal seed predation［J］.Canadian J Bot，1991，69：428－436.

［16］張玲，方精云.太白山土壤種子庫儲量與物種多樣性的垂直格局［J］.地理學(xué)報，2004，59（6）：880－888.ZHANG Ling，F(xiàn)ANG Jingyun.Changes in soil seed banks and biodiversity along an altitude gradient in Taibai Mountain ［J］.Acta Geogr Sin，2004，59（6）：880－888.

［17］李彥嬌，包維楷，吳福忠.岷江干旱河谷灌叢土壤種子庫及其自然更新潛力評估［J］.生態(tài)學(xué)報，2010，30（2）：399－407.LI Yanjiao，BAO Weikai，WU Fuzhong.Soil seed bank and natural regeneration potential of shrubland in dry valleys of Minjiang River［J］，Acta Ecol Sin，2010，30（2）：399－407.

［18］ CANCINO J.Modeling the edge effect in even-aged Monterey pine（Pinus radiate D.Don） stands ［J］.For Ecol Manage，2005，210：159－172.