唐曉琴，臧建成，任毅華，陳彥芹，母昌雷

(1.西藏農(nóng)牧學院，西藏 林芝 860000； 2.西藏高原資源昆蟲與應用昆蟲實驗室，西藏 林芝 860000)

急尖長苞冷杉Abiesgeorgeivar.smithii、林芝云杉Picealikiangensisvar.linzhiensis、高山松Pinusdensata均為西藏重要的鄉(xiāng)土樹種和用材樹種，亦是藏東南橫斷山脈、念青唐古拉山脈及雅魯藏布江中游針葉林的主要建群種，其林型為原始林或天然次生林，對西藏高原生態(tài)安全屏障的構建有重要作用。急尖長苞冷杉系松科Pinaceae冷杉亞科Abietoideae冷杉屬AbiesL.植物，為國家二級保護植物，分布于藏東南海拔2 500～4 500 m的高山地帶；林芝云杉為松科云杉屬麗江云杉P.likiangensis的變種。目前這2種樹均已被列入中國物種紅色名錄，處于易危狀態(tài)[1-3]。高山松是云南松P.yunnanensis與油松P.tabulaeformis自然雜交產(chǎn)生的二倍體雜種，在藏東南主要生長于海拔2 600～3 500 m的山地、階地和峽谷[2]，占據(jù)了2個親本種都不能正常生長的高海拔地帶。

目前主要對藏東南的急尖長苞冷杉林、高山松林、林芝云杉林開展了植物種群生態(tài)學和群落結構與功能等方面的研究[4-7]。高海拔地區(qū)的針葉樹結實率相對低，產(chǎn)量小，結實周期長，加之球果害蟲的危害，致使每年供給森林更新的種子數(shù)量極為有限，質(zhì)量也非常低劣，影響森林的天然更新，有關球果害蟲方面的研究未見報道。作者以分布于藏東南的高山松林、林芝云杉林、急尖長苞冷杉林的球果為研究對象，從球果害蟲種類、危害特征、危害程度等方面進行探討，以期為上述3種針葉樹球果害蟲的控制提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況 高山松、急尖長苞冷杉、林芝云杉分布的典型區(qū)域工布自然保護區(qū)(E92°54′～94°53′，N29°39′～30°20′)地處青藏高原南緣及其由西北向東南傾斜下降的地帶，平均海拔3 500 m，以雅魯藏布江和尼洋河交匯處為中心，面積2 155 816 hm2，屬高原溫帶半濕潤至半干旱季風氣候區(qū)，干濕季分明。年均氣溫8.3 ℃，最熱月(7月)平均氣溫15.6 ℃，最冷月(1月)平均氣溫-0.2 ℃。主要植被類型為高山稀疏墊狀植被，以云冷杉為主的暗針葉林，以高山松為主的亮針葉林，以川滇高山櫟為主的常綠硬闊葉林，以楊樺林為主的落葉闊葉林等。研究地建群種為高山松、急尖長苞冷杉、林芝云杉。

1.2 研究方法 2015—2017年對藏東南高山松林、急尖長苞冷杉林、林芝云杉林進行踏查，在此基礎上選固定點調(diào)查，采集球果(表1)。從開花到結實的5—10月，每周觀察1次，每個點采集10個有蟲危害的球果帶回實驗室解剖，記錄幼蟲特征及在球果中的危害位置，是否蛀食種子、蛀食軸心習性等危害特征。球果害蟲化蛹后，每個點隨機采集被害球果20個帶回實驗室，分別置入700 mm×700 mm×800 mm養(yǎng)蟲籠中保濕培養(yǎng)，放在實驗室露臺上，正常光照，待成蟲羽化后根據(jù)形態(tài)特征、外生殖器特征、查閱文獻鑒定種類，球果成熟前夕(9—10月)，每個點隨機采集數(shù)個球果，統(tǒng)計球果受害率(球果受害率%=球果受害數(shù)/采集的球果總數(shù)×100%)，種子被害狀及被害率(一個球果種子被害率(%)=受害種子數(shù)/球果種子數(shù)×100)。使用統(tǒng)計軟件SPSS 13.0處理試驗所得數(shù)據(jù)。

2 結果與分析

2.1 球果害蟲種類 高山松球果中羽化的成蟲均為赤松梢斑螟Dioryctriasylvestrella(Ratzeburg)；林芝云杉球果中羽化的成蟲均為冷杉梢斑螟D.abietella(Denis et Schiffermüller)；色季拉山急尖長苞冷杉球果中羽化的成蟲有3類，小陰坡為球果螟類D.sp.，大陰坡的為球果花蠅類Strobilomyiasp.和大痣小蜂類Megastigmussp.(表1)。

表1 藏東南主要針葉林球果害蟲調(diào)查情況

2.2 赤松梢斑螟對高山松球果的危害特征 高山松人工林球果被害率明顯高于天然林，故人為活動對高山松球果的被害率影響大。不同地點的天然林高山松球果受害率差異不顯著，故地理差異對高山松天然林球果受害率影響較小。解剖受害球果發(fā)現(xiàn)，每個受害球果中只有1頭幼蟲，球果的蛀孔只在1～3輪種鱗之間，球果內(nèi)蛀道彎曲，蛀道壁光滑。蟲子蛀入后，球果基部可見明顯紅褐色顆粒狀蟲糞，且有絲質(zhì)相連，癥狀明顯。翌年3月底氣溫回升，有蟲球果基部蛀孔處可見綠色顆粒狀蟲糞排出，表明越冬幼蟲開始活動。高山松球果一旦受害，部分球果停滯發(fā)育，不結實，部分球果畸形，結實量大大縮減。

2.3 急尖長苞冷杉球果害蟲的危害特征 急尖長苞冷杉球果被害率總體不高，但害蟲種類多，有時還出現(xiàn)同一球果同時被兩種害蟲同時危害的情況。球果螟只危害急尖長苞冷杉球果的果軸和果柄，果柄一旦受害，則球果很快干枯，果軸受害，則球果長成畸形，1個球果僅有1頭幼蟲；球果花蠅和大痣小蜂危害急尖長苞冷杉球果種子，以幼蟲取食胚珠和胚芽，造成種子中空，影響急尖長苞冷杉結實。

2.4 冷杉梢斑螟對林芝云杉的危害特征 冷杉梢斑螟天然林平均被害率69.76%；原始林被害率41.55%，說明此害蟲在林芝云杉球果上發(fā)生普遍，天然林球果受害率明顯高于原始林(表1)，表明地理差異影響冷杉梢斑螟的危害。

解剖受害球果，發(fā)現(xiàn)球果中有1、2、3、4、5、6頭幼蟲等幾種情況，每個球果內(nèi)部 1、2、3、4、5、6頭幼蟲的比例分別占受害球果數(shù)的21.65%、7.76%、28.00%、7.06%、6.59%、28.94%，球果中幼蟲大于1頭所占比例較高，為78.35%。對云杉球果種子的危害情況各不相同(表2)，且差異顯著(P<0.05)，表明球果里冷杉梢斑螟幼蟲數(shù)越多，種子被害率越高。冷杉梢斑螟幼蟲危害林芝云杉當年生和去年生球果，取食種鱗，蛀食種子和果軸，球果結實量大大減少。

表2 冷杉梢斑螟幼蟲危害林芝云杉種子特征(n=30)

注：同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，相同小寫字母表示差異不顯著(P>0.05)。

3 討論

A.H.弗洛羅夫在《針葉樹球果和種子害蟲》[8]中記述了10種針葉樹球果害蟲，其中4種分布于我國；劉友樵記述了危害種實的小卷蛾18種[9]；闕秀茹報道我國危害針葉樹的種實害蟲6目16科46種[10]；美國著名昆蟲學家H.O.Yates記述了全世界已知針葉樹種實害蟲和害螨360種[11]，7目35科，其中我國有5目17科45種；李寬勝記述了我國針葉樹種實害蟲7目28科117種[12]?？傮w而言，針葉樹球果害蟲主要有七大類群在全球廣泛分布，即卷蛾類、螟蛾類、象蟲類、蝽象類、花蠅類、小蜂類和蚧蟲類，本次研究發(fā)現(xiàn)，藏東南主要針葉林種實害蟲有螟蛾類、花蠅類、小蜂類，其球果害蟲區(qū)系與東北林區(qū)針葉樹球果害蟲區(qū)系類似。

實地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，天然林高山松的更新較好，林間空地幼苗生長良好，說明赤松梢斑螟對天然林高山松球果危害率在10%左右時幾乎不影響森林的更新，高山松人工林球果受害率高于天然林，證明人工純林更易受赤松梢斑螟的危害。每個高山松球果內(nèi)只有1頭幼蟲危害，這種種內(nèi)嚴格的一果一蟲習性與成蟲的產(chǎn)卵選擇行為有關，根據(jù)相關文獻報道[13-16]，可能其成蟲在產(chǎn)卵時釋放了寄主標記信息素HMP。昆蟲寄主標記信息素一般由雌成蟲產(chǎn)生，主要生態(tài)學功能是調(diào)節(jié)昆蟲的產(chǎn)卵行為，通過阻止同種或近緣種對已標記寄主的產(chǎn)卵選擇，或減少產(chǎn)卵量來減少后代之間對寄主資源的競爭[17]。

冷杉梢斑螟在林芝云杉上發(fā)生普遍，天然林球果受害率明顯高于原始林，這一原因有待進一步調(diào)查和研究。實地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，林芝云杉林下或林間空地幾乎沒有幼苗，說明冷杉梢斑螟對林芝云杉球果危害嚴重，應該采取措施控制。

由于急尖長苞冷杉均為原始林，樹齡偏大，加之遇上小年，球果結實量較少，調(diào)查解剖球果的數(shù)量少，獲得球果害蟲標本也少，目前只能鑒定到屬，有專家推測藏東南區(qū)域可能有新種，今后應長期對急尖長苞冷杉球果害蟲進行監(jiān)測和研究。