陸慶軒 宋 南 曹 偉 陳 瑋

1 沈陽市園林科學(xué)研究院 沈陽 110016

2 中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所 沈陽 110016

應(yīng)用鄉(xiāng)土樹種的物候?qū)W及生理學(xué)解析*
——以沈陽城市綠化樹種為例

陸慶軒1宋 南1曹 偉2陳 瑋2

1 沈陽市園林科學(xué)研究院 沈陽 110016

2 中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所 沈陽 110016

樹木是城市植被最主要的組成部分，樹種選擇是城市綠化是否成功的關(guān)鍵，直接影響到城市生態(tài)建設(shè)的可持續(xù)發(fā)展。文中通過對沈陽市城市綠化外來樹種和鄉(xiāng)土樹種物候期及生長情況的調(diào)查，結(jié)合國內(nèi)外樹木物候?qū)W和生理學(xué)研究進(jìn)展，揭示城市綠化應(yīng)用鄉(xiāng)土樹種的物候?qū)W和生理學(xué)原理，以期對我國的城市綠化樹種選擇起到借鑒和指導(dǎo)作用。

樹種選擇;鄉(xiāng)土樹種;物候?qū)W分析;生理學(xué)分析

2002年以來，沈陽市開展了大規(guī)模的城市綠化建設(shè)。截至2010年末，建成區(qū)綠化覆蓋率達(dá)到41%，栽植了約3 000余萬株樹木。其中，常見樹種包括楊、柳、榆、刺槐、國槐、白蠟、銀杏、楓樹、京桃、油松和云杉等20余種。在這些常見樹種中典型地帶性鄉(xiāng)土樹種僅包括青楊、山楊、榆樹、黑榆、楓樹和云杉等不足10種，而近20年來大量應(yīng)用的銀中楊、新疆楊、旱柳、垂柳、白榆、刺槐、國槐、白蠟、銀杏、京桃和油松等從鄉(xiāng)土樹種的嚴(yán)格定義上講多屬于邊緣樹種或外來樹種，其中近10年來大量應(yīng)用的國槐、白蠟和銀杏是典型的外來樹種。

在全球氣候變化的大背景下，春季氣溫的異常波動和降水量的異常變化對外來樹種和邊緣樹種的穩(wěn)定性帶來了不利影響。在近10年內(nèi)，沈陽城市行道樹應(yīng)用的外來樹種和邊緣樹種生長不良和春季死亡的現(xiàn)象頻繁發(fā)生。2006年銀中楊發(fā)生腐爛病大量死亡，2008年國槐、銀中楊和刺槐等批量死亡，2010年國槐、白蠟、銀杏、銀中楊、刺槐和臭椿等樹木死亡近2萬株，2011年國槐、白蠟和銀杏等部分死亡。不僅是行道樹，2008和2011年苗圃中的國槐和臭椿等樹木也發(fā)生部分死亡。

外來樹種和邊緣樹種在沈陽城市綠化中頻繁發(fā)生春季死亡的現(xiàn)象，嚴(yán)重影響了城市綠化成果及城市綠化景觀效果，給園林工作者提出了如何應(yīng)用外來樹種和邊緣樹種的課題，也警示人們，城市綠化必須堅(jiān)持發(fā)展和應(yīng)用鄉(xiāng)土樹種。

1 外來樹種與鄉(xiāng)土樹種物候期及生長對比調(diào)查

1.1 物候期調(diào)查

沈陽市對城市綠化應(yīng)用的主要樹種 (包括鄉(xiāng)土樹種、外來樹種及邊緣樹種)，如國槐、刺槐、白蠟、銀杏、欒樹、核桃楸、糠椴、水曲柳、山槐、稠李、山櫻和五角楓等，進(jìn)行了連續(xù)3年 (2008－2010年)的發(fā)芽期、展葉期和落葉期等物候期調(diào)查 (表1)。

表1 物候期調(diào)查時間

調(diào)查結(jié)果顯示，國槐、刺槐、白蠟、銀杏和欒樹等外來樹種一般表現(xiàn)為發(fā)芽和展葉較晚、落葉也較晚，而糠椴、山槐、稠李、山櫻桃、核桃楸和五角楓等鄉(xiāng)土樹種一般表現(xiàn)為發(fā)芽和展葉相對較早、落葉也較早。

1.2 生長調(diào)查

表2為2010年春季行道樹死亡情況抽樣調(diào)查。苗圃中的國槐和臭椿等樹木也存在部分年份死亡的現(xiàn)象。此外，國槐、白蠟、銀杏和刺槐等外來樹種和邊緣樹種還表現(xiàn)為秋冬季栽植后翌年春季發(fā)芽率較低的現(xiàn)象 (表3)。

表2 2010年春季行道樹死亡情況抽樣調(diào)查

續(xù)表2:

表2的結(jié)果表明，2010年春季的異常氣候?qū)е聡?、白蠟和刺槐等外來樹種大量死亡，上述3種外來樹種平均總死亡率達(dá)到15.98%;而榆樹、水曲柳和五角楓等鄉(xiāng)土樹種的死亡量相對較少，3種鄉(xiāng)土樹種平均總死亡率為2.43%。外來樹種死亡率高出鄉(xiāng)土樹種13個百分點(diǎn)。

表3 2010年冬季栽植樹木翌年發(fā)芽情況調(diào)查

表3的結(jié)果表明，國槐、白蠟和銀杏等外來樹種秋冬季栽植后，翌年的發(fā)芽率相對較低，一般都在80%以下;五角楓、紫椴和水曲柳等鄉(xiāng)土樹種秋冬季栽植后，翌年的發(fā)芽率較高。除了文體東路的76株紫椴是2010年9月末尚未落葉栽植，屬于非植樹季節(jié)栽植，造成翌年春季發(fā)芽率未達(dá)到90%外，發(fā)芽率一般都在95%以上。

通過調(diào)查，可以初步得出以下結(jié)論:春季氣候異常變化常常導(dǎo)致外來樹種的大量死亡;外來樹種秋冬季栽植后翌年的發(fā)芽率相對較低;鄉(xiāng)土樹種相對能夠適應(yīng)氣候的異常變化，同時表現(xiàn)出秋冬季栽植后翌年較高的發(fā)芽率。

2 物候?qū)W及生理學(xué)原理解析

植物的自然地理分布是由遺傳基因決定的，抗寒能力是決定一種植物地理分布的決定因素［1］;反言之，地理分布基本上反映了樹種的抗寒能力。不同地理分布的樹木表現(xiàn)出不同的物候?qū)W特征。如果生長環(huán)境相同，起源于高緯度和高海拔地區(qū)的樹木一般較起源于低緯度和低海拔地區(qū)的樹木秋季芽休眠較早，落葉較早，春季發(fā)芽也較早。盡管一些楊屬、柳屬和刺槐等一些廣生態(tài)型樹種通過人工引種可以在自然地理分布區(qū)以外的廣泛區(qū)域生長，并可能成為這些區(qū)域的歸化種，但人工引種不會從根本上改變這些物種的遺傳基因。

樹液流動、樹木發(fā)芽、展葉、落葉等樹木生理學(xué)特征和物候?qū)W特征是由許多因素決定的，包括光照長短、溫度和水分條件等［2］。不同樹種的生理學(xué)特征和物候?qū)W特征對光照長短、溫度、水分條件等的反應(yīng)存在一定的差異，不同地區(qū)樹種的物候?qū)W特征對上述因素的反應(yīng)也有所不同。

秋季日照時間的減少和氣溫的下降，誘導(dǎo)寒溫帶地區(qū)樹木芽的休眠和抗寒性的提高［3］。樹木芽休眠和落葉與光照長短密切相關(guān)。每年秋季，短日照作為初始環(huán)境信號誘導(dǎo)楊樹營養(yǎng)體的休眠和抗寒性的產(chǎn)生［4］。通過低溫和短日照的共同作用，許多楊樹的休眠芽可以獲得更高的抗寒性。楊樹不同表達(dá)基因聚類分析表明，與抗寒性相關(guān)基因的表達(dá)是由短日照誘導(dǎo)的，而不是低溫誘導(dǎo)的，但低溫可以強(qiáng)化抗寒基因的表達(dá)［5］。通常情況下，樹木芽萌動主要由溫度決定，當(dāng)樹木經(jīng)過冬季低溫處理后，高于一定溫度閾值的有效積溫達(dá)一定數(shù)值后，樹木才會發(fā)芽［6－7］。有些樹種的發(fā)芽主要受光照長短的控制［8］，有些樹種需要長日照和溫暖氣候的共同作用才會誘導(dǎo)發(fā)芽。因此，在溫暖的天氣里，短日照可以削弱較高溫度對這些樹種發(fā)芽的促進(jìn)作用［9］。對于北方地區(qū)和溫帶地區(qū)的樹種，溫度是影響發(fā)芽的主要因素，只有在暖冬的情況下，光照長短才會對樹木發(fā)芽有一定的影響［10］。然而，不同樹種發(fā)芽對溫度和光照長短的敏感性存在一定的差異。在北溫帶和寒帶地區(qū)，散孔型木質(zhì)部樹木在越冬后保留一定的水分傳導(dǎo)能力，而環(huán)孔型木質(zhì)部樹木失去水分傳導(dǎo)能力，在發(fā)芽之前它們必須建立新的木質(zhì)部組織才能提供樹木生長新梢所需要的水分［11］。因此，與散孔型木質(zhì)部樹木相比，環(huán)孔型木質(zhì)部樹木的發(fā)芽受到更多的限制。此外，水分對樹木發(fā)芽也有一定影響，干旱地區(qū)樹木發(fā)芽比潮濕生境樹木發(fā)芽對溫度的反應(yīng)更為敏感［12］。既然日照長短和溫度變化誘導(dǎo)了樹木芽的休眠和落葉，有理由認(rèn)為，樹木在早春的初始代謝同樣也是由日照長短和溫度變化決定的。

國槐、白蠟和銀杏等樹種自然分布于我國華北和西北等區(qū)域，與東北地區(qū)的鄉(xiāng)土樹種相比較屬于短日照植物，在沈陽地區(qū)所表現(xiàn)出的發(fā)芽較晚和落葉較晚的現(xiàn)象符合低緯度地區(qū)樹種生長在相對高緯度地區(qū)的表現(xiàn)。國槐等邊緣樹種在沈陽地區(qū)的落葉和芽休眠普遍略晚于鄉(xiāng)土樹種糠椴和山槐等，進(jìn)一步驗(yàn)證了樹種的落葉和芽休眠主要是由光照長短誘導(dǎo)的研究成果。邊緣樹種在沈陽地區(qū)落葉較晚的特點(diǎn)，可能造成一定程度的越冬傷害，并為翌年的健康生長埋下隱患，如更容易發(fā)生木質(zhì)部栓塞、容易造成樹木越冬前儲存水分不足等，不利于翌年春季樹木代謝和發(fā)芽水分的供應(yīng)。這可以在一定程度上解釋了邊緣樹種易發(fā)生春季死亡的現(xiàn)象。

國槐等低緯度地區(qū)的邊緣樹種受遺傳基因的控制，與鄉(xiāng)土樹種相比較，需要閾值較高的有效積溫才能夠發(fā)芽［13］，因此在沈陽地區(qū)普遍春季發(fā)芽較晚。但是，這些來自低緯度地區(qū)的短日照樹種在沈陽地區(qū)日照相對較短的早春就要發(fā)生光合作用等代謝過程，使其較早地消耗樹干中儲存的水分。同時，由于沈陽地區(qū)春季土壤溫度回升較慢，樹木根系從土壤中吸收水分的時間較晚，導(dǎo)致國槐等邊緣樹種水分代謝失去平衡，直接影響樹木的發(fā)芽和成活。2010年春季，由于氣候異常，沈陽地區(qū)土壤溫度回升較常年晚約10天，加劇了國槐等邊緣樹種春季水分代謝的失衡，因此造成這些邊緣樹種的大量死亡。春季樹木水分代謝平衡的破壞同樣造成了2010年冬季栽植的國槐等邊緣樹種在2011年春季發(fā)芽率較低，直至這些邊緣樹種樹木的死亡。

鄉(xiāng)土樹種的樹木初始代謝、發(fā)芽、展葉和落葉等物候期和生理代謝過程與當(dāng)?shù)氐哪甓葰夂蜃兓軌蚧颈３忠恢隆＜词乖跉夂虍惓５哪攴?，與邊緣樹種相比較，鄉(xiāng)土樹種的各種物候期和生理代謝期也不會有巨大的差異，不會發(fā)生樹木大量死亡的現(xiàn)象。

3 討論

本文就應(yīng)用鄉(xiāng)土樹種的物候?qū)W和生理學(xué)原理進(jìn)行了解析，在調(diào)查研究的基礎(chǔ)上強(qiáng)調(diào)了鄉(xiāng)土樹種的物候?qū)W和生理學(xué)優(yōu)勢，但并不意味著對外來樹種、邊緣樹種的否定。歐美發(fā)達(dá)國家對城市綠化樹種選擇進(jìn)行了長期的研究，確立了以鄉(xiāng)土樹種為主、引進(jìn)樹種和遺傳改良種為輔的城市綠化樹種選擇原則，在實(shí)踐中取得了成功，值得我們借鑒。

邊緣樹種春季死亡率較高和秋冬季栽植翌年春季發(fā)芽率低的現(xiàn)象除了與抗寒能力有關(guān)外，更重要的是與水分代謝密切相關(guān)，與樹木越冬前儲存水分的能力有關(guān)。沈陽地區(qū)邊緣樹種春季死亡率高的多為行道樹，原因在于行道樹的立地條件相對較差、土壤含水量相對較低、樹木越冬前樹干及枝條儲存水分相對較少，加之行道樹周圍車輛多、溫度高、風(fēng)速大，樹木水分蒸發(fā)量大，易導(dǎo)致水分代謝失去平衡。因此，國槐、白蠟、銀杏等邊緣樹種應(yīng)栽植在立地條件相對較好的綠地中，并盡量不用作行道樹，如用作行道樹，則應(yīng)加強(qiáng)水分管理，提高樹體越冬前的水分儲存量，以防止邊緣樹種因越冬至春季發(fā)芽前水分代謝失衡而大量死亡。

城市綠化樹種選擇必須遵循樹種的物候?qū)W和生理學(xué)規(guī)律，一定要大力提倡發(fā)展和應(yīng)用鄉(xiāng)土樹種。只有這樣才能避免城市樹木的大量死亡，真正實(shí)現(xiàn)建設(shè)可持續(xù)發(fā)展生態(tài)城市的戰(zhàn)略。

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Phenological and Physiological Approaches to Using Native Trees:A Case Study of Urban Greening Species in Shenyang

Lu Qingxuan1，Song Nan1，Cao Wei2，Chen Wei2
(1.Shenyang Academy of Urban Greening and Landscaping，Shenyang 110016，China;2.Shenyang Institute of Applied Ecology，Academy of China，Shenyang 110016，China)

Trees are the most important component of urban vegetations，and therefore tree species selection is the key to successful urban greening，affecting the ecologically sustainable urban development.Based on the investigation results of phenology and growth of native and exotic tree species used for Shenyang’s urban greening，the paper，after reviewing the research progress of plant phenology and physiology，denoted the phenological and physiological principle approaches to using native trees in urban greening in the hope to guide the tree species selection for urban greening in China.

species selection，native trees，phonological analysis，physiological analysis

S725.1

A

1672－4925(2011)04－0024－04

2011－07－22

科技部科技基礎(chǔ)性工作專項(xiàng) (2007FY110400)

陸慶軒，博士、沈陽市園林科學(xué)研究院院長、教授級高級工程師，主要從事城市森林健康管理研究