摘要 以青藏高原嵩草、苔草、針茅3種優(yōu)勢種草為研究對象，通過植物標(biāo)本庫查詢得到草地標(biāo)本點(diǎn)位數(shù)據(jù)，選取氣候、土壤質(zhì)地、地形為環(huán)境因子，運(yùn)用Maxent模型模擬出每種優(yōu)勢種草的分布格局，并運(yùn)用刀切法篩選出主導(dǎo)環(huán)境因子，探討主導(dǎo)環(huán)境因子對不同優(yōu)勢種草分布的影響與內(nèi)在機(jī)制。結(jié)果表明，最冷季降水量、溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差、年降水量、海拔是嵩草分布的主導(dǎo)環(huán)境因子（累計(jì)貢獻(xiàn)率>80%）；最冷季降水量、最暖季均溫、年降水量、海拔對苔草分布貢獻(xiàn)較大（累計(jì)貢獻(xiàn)率82.55%）；最暖季降水量、年均溫、坡度、海拔對針茅分布影響較大（累計(jì)貢獻(xiàn)率73.47%）。土壤質(zhì)地對3種草分布影響很?。ɡ塾?jì)貢獻(xiàn)率<5%）?？傮w上，生長季水熱綜合條件是制約青藏高原優(yōu)勢物種分布的最主要?dú)夂蛞蜃印?/p>

關(guān)鍵詞 優(yōu)勢種草；Maxent模型；分布格局；環(huán)境因子；青藏高原

中圖分類號 X 173 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A 文章編號 0517-6611（2024）23-0069-06

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.23.016

Simulation of Distribution Pattern of Dominant Grass Species in Tibetan Plateau Based on the Maxent Model

NIE Xue-min1， LI Jia-hui2

（1. Qinghai Eco-Environment Monitoring Center，Xining，Qinghai 810007;2.School of Architecture and Urban Planning，Chongqing Jiaotong University，Chongqing 400074）

Abstract Taking Kobresia， Carex and Stipa as the research objects. The grassland specimen point data were obtained by querying the herbology database and the climate， soil texture and topography were selected as environmental factors to explore the influence and internal mechanism of the dominant environmental factors on the distribution of different grasslands， the Maxent model was used to simulate the distribution pattern of each dominant grass and the Jackknife method was used to screen out the dominant environmental factors. The results showed that the precipitation in the coldest season， the standard deviation of the seasonal variation of temperature， the average annual precipitation and the altitude were the dominant environmental factors for the distribution of Kobresia （accumulated contribution rate > 80%）;the precipitation in the coldest season， the average temperature in the warmest season， the average annual precipitation， and the altitude had a greater contribution to the distribution of Carex （accumulated contribution rate was 82.55%）;the warmest season precipitation， the annual average temperature， the slope and altitude had the greatest influence on the geographical distribution of Stipa （accumulated contribution rate was 73.47%）.Soil texture had little effect on this three grassland species （accumulated contribution rate < 5%）.In general， the hydrothermal conditions in the growing season were the most important climatic factors that restrict the distribution of dominant species on the Tibetan Plateau.

Key words Dominant grass species;Maxent model;Distribution pattern;Environmental factor;Tibetan Plateau

基金項(xiàng)目 青海省科學(xué)技術(shù)廳項(xiàng)目（2022-ZJ-718）；重慶市科學(xué)技術(shù)局項(xiàng)目自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目（cstc2021jcyj-msxmX0384）。

作者簡介 聶學(xué)敏（1980—），男，青海民和人，高級工程師，碩士，從事生態(tài)環(huán)境監(jiān)測與評價工作。

收稿日期 2024-01-19

物種地理分布格局研究是分析物種的空間分異規(guī)律以及對環(huán)境因子響應(yīng)的生物地理學(xué)研究的重要領(lǐng)域，也是保護(hù)生態(tài)系統(tǒng)多樣性的基礎(chǔ)［1］。在植被地理分布研究中，物種分布模型有著廣泛的應(yīng)用，該模型對輸入數(shù)據(jù)要求不高、操作簡便、模擬效果較好，在物種、群落和生態(tài)系統(tǒng)分布的模擬等方面都有著重要的應(yīng)用［2］。該模型需要環(huán)境因子數(shù)據(jù)以及研究對象的分布點(diǎn)位數(shù)據(jù)作為輸入數(shù)據(jù)，利用研究對象的不完全樣本點(diǎn)位數(shù)據(jù)，以環(huán)境因子預(yù)測值為該因子的經(jīng)驗(yàn)平均值，模擬出滿足熵值最大的最佳分布，并反映物種已知分布區(qū)的環(huán)境因子與研究區(qū)之間的關(guān)系。Maxent（最大熵）模型因其不受有限的樣本分布點(diǎn)位以及空間偏差數(shù)據(jù)影響，且模擬準(zhǔn)確性較其他物種分布模型高，在模擬物種分布領(lǐng)域應(yīng)用廣泛。青藏高原是我國天然草地分布最廣泛的區(qū)域，也是全球氣候變化的敏感區(qū)與脆弱地帶［3］，在氣候變化影響下，全球范圍內(nèi)溫度持續(xù)升高，降水格局改變，導(dǎo)致草地的地理分布與生產(chǎn)力發(fā)生了變化。筆者擬在有限的數(shù)據(jù)基礎(chǔ)上，通過物種分布模型分析青藏高原草地優(yōu)勢種草的分布情況及其對主導(dǎo)環(huán)境因子的響應(yīng)，以期為青藏高原草地資源的評價、保護(hù)、持續(xù)利用以及植物資源分布的研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

青藏高原被稱為“地球第三極”，是世界海拔最高、全球氣候變化最敏感的區(qū)域之一［4］。青藏高原植被類型齊全，草地面積廣闊，主要包括高寒草甸、高寒草原、溫性草原3種類型，其中，針茅、苔草、蒿草為主要的優(yōu)勢物種。青海省與西藏自治區(qū)是青藏高原主體，約占高原總面積的80%，草地樣本點(diǎn)位數(shù)據(jù)也集中分布于這2個地區(qū)所在區(qū)域，該研究以青海省和西藏自治區(qū)為研究區(qū)域。

1.2 數(shù)據(jù)來源

利用資源環(huán)境數(shù)據(jù)云平臺（http：//www.resdc.cn）獲取1∶100萬的研究區(qū)植被類型空間分布柵格數(shù)據(jù)和土壤質(zhì)地數(shù)據(jù)；通過中國數(shù)字植物標(biāo)本館（http：//www.cvh.org）獲取草地植被分布樣本數(shù)據(jù)，共獲取1 922條標(biāo)本記錄；通過中國氣象科學(xué)數(shù)據(jù)共享服務(wù)網(wǎng)（http：//cdc.cma.gov.cn）獲取青藏高原及其周邊51個氣象站點(diǎn)月度的溫度與降水量數(shù)據(jù)，然后在ArcGIS 10.2中采用Kriging法將氣象變量插值成1 000 m的柵格數(shù)據(jù)；通過地理空間數(shù)據(jù)云平臺（http：//www.gscloud.cn/）獲取研究區(qū)分帶的30 m分辨率DEM數(shù)據(jù)；通過國家基礎(chǔ)地理信息中心（http：//www.ngcc.cn）獲取1∶400萬研究區(qū)的行政矢量邊界數(shù)據(jù)。其中所有環(huán)境因子及其代碼如表1所示。

1.3 模型模擬。

1.3.1 模型原理。Maxent模型的原理是根據(jù)已有的不完全

數(shù)據(jù)來模擬和預(yù)測未知信息。以已知信息為約束條件，模擬

出使熵值最大化的最優(yōu)條件。在構(gòu)建模型時，不需要做任何傾向性假設(shè)，在保證已有數(shù)據(jù)完好前提下，當(dāng)滿足熵值最大化條件時，刪除冗余信息，使得未知信息的確定性升高［5］。設(shè)β為隨機(jī)變量，B1，B2，B3，...，Bn是β變量的n種可能，則隨機(jī)變量的熵值為：

R（β）=-ni=1D1logDi

式中：R（β）為隨機(jī)變量的熵值；D1，D2，D3，…，Di為每種變量可能發(fā)生的概率。

當(dāng)已知信息為物種分布數(shù)據(jù)時，構(gòu)建Maxent模型，輸出得到熵值最大的最優(yōu)分布，即該物種的潛在適宜分布區(qū)。

1.3.2

模型運(yùn)行。將環(huán)境因子數(shù)據(jù)通過重采樣轉(zhuǎn)化成相同的柵格大?。?0 m×30 m），將坐標(biāo)統(tǒng)一為WGS1984地理坐標(biāo)系，并輸出為二進(jìn)制*.asc格式，與草地點(diǎn)位數(shù)據(jù)一起輸入Maxent 3.4.1中進(jìn)行分布模擬及驗(yàn)證。隨機(jī)選取草地分布樣本總數(shù)的75%作為訓(xùn)練子集構(gòu)建模型［6］，25%作為測試集驗(yàn)證模型，重復(fù)運(yùn)行次數(shù)設(shè)定為20次。模型輸出結(jié)果類型為Logistic值，表示物種分布概率，介于0～1，“0”表示不存在，“1”表示存在，越接近1則存在概率越大，物種適應(yīng)度越高。

1.3.3

模型驗(yàn)證。利用接受者操作特征曲線（receiver operating characteristic curve，簡稱ROC曲線）對模型預(yù)測效果進(jìn)行評價，曲線下的面積（Area Under ROC Curve，簡稱AUC值）表示模型精度，取值范圍為0.5～1.0，當(dāng)0.5≤AUC<0.6時，表示預(yù)測結(jié)果準(zhǔn)確度較差；當(dāng)0.6≤AUC<0.7時，表示準(zhǔn)確度一般；當(dāng)0.7≤AUC<0.8時，表示較準(zhǔn)確；當(dāng)0.8≤AUC<0.9時，表示很準(zhǔn)確；當(dāng)0.9≤AUC≤1.0時，表示極準(zhǔn)確。該研究中模擬20次重復(fù)的AUC值為0.873左右，表明預(yù)測準(zhǔn)確度很好，ROC曲線如圖1所示。

2 結(jié)果與分析

2.1 主導(dǎo)環(huán)境因子篩選

通過刀切法對環(huán)境因子貢獻(xiàn)值進(jìn)行評估，結(jié)果如圖2所示，圖中淺藍(lán)色條帶表示去除某一變量后環(huán)境因子對物種地理分布的貢獻(xiàn)（簡稱無變量），深藍(lán)色條帶表示僅保留某一變量時環(huán)境因子對物種地理分布的貢獻(xiàn)（簡稱1個變量），紅色條帶表示所有環(huán)境因子綜合作用于物種地理分布的貢獻(xiàn)（簡稱所有變量），條帶越長表示貢獻(xiàn)值越大。淺藍(lán)色條帶與紅色條帶長度相差越大，表明去除該變量對于物種地理分布模擬結(jié)果負(fù)面影響越大，則該變量的不可替代性越高，重要性也相對越高［7］。結(jié)果表明，對于3種主要優(yōu)勢種草，僅保留海拔這一變量時，其對于地理分布增益貢獻(xiàn)值最大，而去除該變量后余下的變量與所有變量綜合作用貢獻(xiàn)值相比，減少的得分值最多，說明海拔是影響優(yōu)勢種草分布的主導(dǎo)環(huán)境因子。在所有環(huán)境因子中，最冷季降水量（bio1）、溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差（bio5）、年降水量（bio7）、海拔（elevation）對嵩草分布的貢獻(xiàn)較大，累計(jì)貢獻(xiàn)率均大于80%；最冷季降水量（bio1）、最暖季均溫（bio4）、年降水量（bio7）、海拔（elevation）是對苔草分布影響較大的環(huán)境因子，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到82.55%；最暖季降水量（bio3）、年均溫（bio6）、坡度（slope）、海拔（elevation）對針茅分布影響較大，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到73.47%。對于3種優(yōu)勢種草，砂土（sand）、粉砂土（silt）與黏土（clay）含量對其分布的累計(jì)貢獻(xiàn)率不超過5%，說明土壤質(zhì)地對草地物種地理分布的影響不大，因?yàn)榍嗖馗咴吆畤?yán)峻的生長條件，土壤在一年中大部分時間（9月到次年5月）為凍結(jié)狀態(tài)，氣象因子成為制約植物生長的主導(dǎo)因素［8］。

2.2 不同優(yōu)勢種草潛在適生區(qū)面積及其空間分布

統(tǒng)計(jì)不同優(yōu)勢種草潛在適生區(qū)面積（表2）可知，每種優(yōu)勢種草高適生區(qū)（存在概率0.50～1.00）面積最小，低適生區(qū)（存在概率0.05～0.30）面積最大，說明潛在低適生區(qū)在研究區(qū)占主導(dǎo)，約占草地總面積的50%。苔草的低適生區(qū)面積最大（113.62萬km2），3種優(yōu)勢種草的高適生區(qū)面積相差不大，其中嵩草最大（29.52萬km2）。3種優(yōu)勢種草高適生區(qū)表現(xiàn)出一定的一致性。藏東北、青海湖周邊地區(qū)以及唐古拉山脈以南地區(qū)是3種優(yōu)勢種草分布的高適生區(qū)，與李旭謙［9］的研究結(jié)果一致；青海南部以及西藏西部的昌都、南部的山南是嵩草和苔草的高適生區(qū)。此外，少部分的嵩草、苔草和針茅高適生區(qū)分布于阿里地區(qū)以南。苔草和嵩草的不適生區(qū)主要分布于藏北高原東南部以及羌塘無人區(qū)；與其他2種優(yōu)勢種草不同的是，針茅不適生區(qū)主要分布在藏西南的山南和林芝。

2.3 優(yōu)勢種草分布格局與主導(dǎo)環(huán)境因子的關(guān)系

2.3.1 嵩草對主導(dǎo)環(huán)境因子的響應(yīng)。

根據(jù)嵩草分布對主導(dǎo)環(huán)境因子響應(yīng)的Logistic曲線（圖3）發(fā)現(xiàn)，嵩草分布對最冷季降水量（bio1）、溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差（bio5）和海拔（elevation）的響應(yīng)相似，隨著環(huán)境變量的增加，存在概率呈先增加后減少的趨勢。當(dāng)最冷季降水量為26 mm左右時，存在概率達(dá)到峰值；溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差和海拔分別達(dá)到8.5、3 500～4 000 m時，嵩草存在概率最高，達(dá)到其適生區(qū)范圍。當(dāng)溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差>10時，嵩草存在概率小于0.05，表明溫度季節(jié)性變化過大時會對嵩草生長產(chǎn)生不利影響；當(dāng)海拔高于5 500 m時，嵩草存在概率小于0.05，因?yàn)楹０卧礁?，溫度越低，青藏高原海拔大? 000 m的地區(qū)多被冰雪覆蓋，植被生長極其困難。年降水量（bio7）超過240 mm后，嵩草存在概率隨年降水量的增加而增加。已有研究表明降水是制約青藏高原許多物種分布的主要因素［8］。由于青藏高原蒸散量很大（年蒸散量700～1 200 mm）［10］，且降水是青藏高原植物生長的重要水分來源，因此，降水成為植被覆蓋年際變化的主要影響因素［11］。

2.3.2 苔草對主導(dǎo)環(huán)境因子的響應(yīng)。

從圖4可以看出，苔草分布隨著對年降水量（bio7）與海拔（elevation）的增加呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢。年降水量為630～650 mm最適宜苔草生長；海拔為3 500～4 000 m的區(qū)域最適宜苔草分布。當(dāng)年降水量小于100 mm，或海拔大于6 000 m時，苔草的存在概率降至0.05以下，表明苔草耐受區(qū)域的最高海拔為6 000 m。苔草分布對于最冷季降水量（bio1）與最暖季均溫（bio4）的響應(yīng)表現(xiàn)出先減后增的趨勢。當(dāng)最冷季降水量為3～5 mm時，苔草存在概率為0.10～0.15，為苔草低適生區(qū)范圍；當(dāng)最暖季均溫為10～11 ℃時，苔草存在概率降至0.42左右，為苔草中適生區(qū)范圍。最適宜苔草生長的最冷季降水量與最暖季均溫分別為40 mm、19 ℃。結(jié)果表明，苔草的地理分布受溫度與降水量的綜合作用。

2.3.3 針茅對主導(dǎo)環(huán)境因子的響應(yīng)。

針茅分布對主導(dǎo)環(huán)境因子響應(yīng)的Logistic曲線（圖5）顯示，針茅分布對最暖季降水量（bio3）呈波峰波谷交錯的趨勢，當(dāng)降水量為60～70、300 mm時，出現(xiàn)2個波峰，兩者的值均大于0.50（高適生區(qū)）；當(dāng)降水量為100～260 mm時，存在概率穩(wěn)定在0.35左右，屬于針茅中適生區(qū)。針茅分布對年均溫（bio6）響應(yīng)曲線呈現(xiàn)先增后減的趨勢，在-2～2 ℃時，針茅的存在概率穩(wěn)定在0.55左右，隨后緩慢下降，在年均溫大于3 ℃后下降速度加快，直到11 ℃時到達(dá)最低值（小于0.05）。與其他2種優(yōu)勢種草相似，隨著海拔的升高，針茅的存在概率呈先增加后減少的趨勢，當(dāng)海拔為3 500～4 500 m時，存在概率接近0.6，較適宜針茅生長；當(dāng)海拔高于6 500 m時，針茅存在概率降到最低。針茅對于坡度的響應(yīng)呈緩慢上升再急劇下降的趨勢。結(jié)果表明，針茅對生長季節(jié)降水量依賴性較大，而年降水量對針茅分布貢獻(xiàn)率很小，累計(jì)不超過6%，所以盡管阿里地區(qū)南部雖然年降水量稀少，冬季溫度較低，但降水集中在5—10月，故該地區(qū)針茅廣泛分布。

綜上所述，3種優(yōu)勢種草分布對海拔的響應(yīng)均呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢，最適宜的海拔均在4 000 m左右。最暖季均溫（bio4）僅對苔草分布有較大影響，表明相對其他2種優(yōu)勢種草來說，苔草對生長季溫度要求更高，在一定范圍內(nèi)（10～19 ℃），最暖季均溫越高，越適宜苔草生長。當(dāng)溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差（bio5）大于8.5時，嵩草存在概率均開始下降，表明溫度季節(jié)性變化過大不利于其生長。

2.4 不同優(yōu)勢種草耐受主導(dǎo)環(huán)境因子閾值分析

根據(jù)3種優(yōu)勢種草對主導(dǎo)環(huán)境因子響應(yīng)曲線，分析其對部分主導(dǎo)環(huán)境因子耐受的最低或最高閾值，并進(jìn)行橫向比較（表3）。針茅耐受的海拔閾值最大（6 500 m），其他2種優(yōu)勢種草都不高于6 000 m。表明針茅對寒冷與多風(fēng)環(huán)境的耐受性較高，對生長季降水量的需求較大，與胡忠俊等［12］的研究結(jié)果一致。由不同優(yōu)勢種草對溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差（bio5）的響應(yīng)可知，針茅容忍度最大（10.0），嵩草容忍度最低（8.5），從另一個方面反映了針茅對溫度容忍度較大的特點(diǎn)。

2.5 環(huán)境因子影響優(yōu)勢種草分布的內(nèi)在機(jī)制

為了進(jìn)一步分析水熱因子的空間分異對優(yōu)勢草種分布的影響，繪制了4種主導(dǎo)氣候因子（最暖季均溫、最冷季降水量、最暖季降水量、年降水量）空間分布圖（圖6）。結(jié)果表明，3種優(yōu)勢種草共同的適生區(qū)藏東北青海湖周邊地區(qū)以及唐古拉山脈以南地區(qū)有著共同點(diǎn)：年降水量充沛（487.31～681.78 mm）、最暖季降水量充沛（207.40～329.43 mm）；且藏東北地區(qū)最冷季降水量也較豐富（22.41～31.30 mm），而唐古拉山脈以南地區(qū)比較匱乏（4.62～17.39 mm），說明最暖季降水量對處于生長季的植物來說非常重要，而最冷季降水量對植物制約不大。喜馬拉雅山中斷北坡存在小范圍的適生區(qū)，盡管該地區(qū)最暖季降水量較為匱乏（54.85～85.36 mm），但是該地區(qū)位于雅魯藏布江源地，冰川廣布，最暖季冰川融水與解凍的土壤中的水為生長期的草地提供足夠的水分，彌補(bǔ)了降水的不足。青海省北部以及藏東南地區(qū)最暖季均溫較高（12.84～19.27 ℃），但是青海省西北部是3種優(yōu)勢種草的低適生區(qū)，分析原因，該地區(qū)最暖季降水量較少（54.85～176.88 mm），說明生長季水熱綜合條件是制約青藏高原優(yōu)勢物種分布的最主要?dú)夂蛞蜃?。岡底斯山脈北側(cè)為羌塘高原內(nèi)流區(qū)（羌塘無人區(qū)），氣候極度嚴(yán)寒干燥，為3種優(yōu)勢種草的不適宜分布區(qū)域。

3 結(jié)論

基于Maxent模型，對嵩草、苔草與針茅3種優(yōu)勢種草空間分布、影響因子、耐受閾值等進(jìn)行綜合分析，認(rèn)為海拔是影響優(yōu)勢種草分布的主導(dǎo)環(huán)境因子，而土壤質(zhì)地對地理分布影響較小。每種優(yōu)勢種草潛在低適生區(qū)在研究區(qū)占主導(dǎo)，而高適生區(qū)面積相差不大，分布區(qū)表現(xiàn)出一定的一致性。對優(yōu)勢種草耐受氣候因子閾值分析表明，針茅對溫度、海拔等因素容忍度較大，對生長季降水量的需求較大。進(jìn)一步分析水熱因子的空間分異對優(yōu)勢草種分布的影響，結(jié)果顯示3種優(yōu)勢種草共同的適生區(qū)是藏東北青海湖周邊地區(qū)以及唐古拉山脈以南地區(qū)，青海省西北部是3種優(yōu)勢種草的低適生區(qū)，岡底斯山脈北側(cè)為羌塘高原內(nèi)流區(qū)（羌塘無人區(qū)）且是3種優(yōu)勢種草的不適宜分布區(qū)域，說明生長季水熱綜合條件是制約青藏高原優(yōu)勢物種分布的最主要?dú)夂蛞蜃印?/p>

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