摘要 ［目的］揭示不同撥動(dòng)處理對(duì)辣椒幼苗的影響，為減輕幼苗徒長(zhǎng)、培育壯苗提供物理調(diào)控株型模式和技術(shù)支撐。［方法］研究不同撥動(dòng)次數(shù)、撥動(dòng)頻率對(duì)“嬌龍2號(hào)”形態(tài)指標(biāo)、光合特性、莖部力學(xué)特性及內(nèi)源激素的影響。［結(jié)果］T3處理可以顯著降低幼苗株高，增加幼苗莖粗，提升幼苗的壯苗指數(shù)、光合特性及莖部力學(xué)特性。［結(jié)論］經(jīng)主成分分析后，最適宜調(diào)控辣椒幼苗株型的是T3處理，即每天撥動(dòng)90次，于08：00、14：00各撥動(dòng)45次。

關(guān)鍵詞 辣椒幼苗；機(jī)械撥動(dòng)；株型調(diào)控

中圖分類號(hào) S 641.3 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2024）23-0036-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.23.009

Study on the Effect of Mechanical Manipulation on the Regulation of Pepper Seedling Plant Type

LI Yong-xuan，LI Jian-she，GAO Yan-PTBWeeyG5JzZtjMQAl/5bA==ming

（School of Enology and Horticulture， Ningxia University， Yinchuan， Ningxia 750021）

Abstract ［Objective］ To reveal the effects of different agitation treatments on chili seedlings， and to provide physical regulation of plant type patterns and technical support for reducing seedling elongation and cultivating strong seedlings. ［Method］ The effects of different times and frequency of agitation on the morphological indicators， photosynthetic characteristics， stem mechanical properties， and endogenous hormones of “Jiaolong 2” were studied. ［Result］ T3 treatment could significantly reduce seedling height， increase seedling stem diameter， improve seedling vigor index， photosynthetic characteristics， and stem mechanical properties. ［Conclusion］ After principal component analysis， the most suitable strategy for regulating the plant type of chili seedlings was T3 treatment， which involved stirring 90 times a day and stirring 45 times at 08：00 and 14：00 respectively.

Key words Chili seedlings;Mechanical toggle;Plant type regulation

基金項(xiàng)目 國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃部省聯(lián)動(dòng)項(xiàng)目（2021YFD1600302）。

作者簡(jiǎn)介 李泳萱（2000—），女，寧夏銀川人，碩士研究生，研究方向：設(shè)施蔬菜栽培。*通信作者，教授，博士，從事設(shè)施蔬菜栽培生理與營(yíng)養(yǎng)施肥研究。

收稿日期 2023-12-21

辣椒（Capsicum annuum L.）為茄果科辣椒屬一年或多年生草本類漿果植物。其原產(chǎn)于美國(guó)南部秘魯?shù)臒釒У貐^(qū)，在我國(guó)種植面積廣泛，需求量較大，是第二大蔬菜經(jīng)濟(jì)作物，具有較高的營(yíng)養(yǎng)及經(jīng)濟(jì)價(jià)值［1］。近年來，為適應(yīng)人們對(duì)生活水平的高要求和設(shè)施農(nóng)業(yè)的高速發(fā)展，以穴盤育苗為主的集約化育苗已發(fā)展成為辣椒育苗的主要形式［2］。然而，在日光溫室條件下集約化育苗過程中易出現(xiàn)高溫高濕、光照不足等情況，很容易造成幼苗徒長(zhǎng)，徒長(zhǎng)幼苗移栽后易導(dǎo)致植株落花落果、早衰以及抗性下降［3］。因此，抑制辣椒苗徒長(zhǎng)成為高溫季節(jié)集約化育苗的關(guān)鍵和核心技術(shù)，這對(duì)提高辣椒產(chǎn)量和品質(zhì)具有重要意義［4］。目前，應(yīng)用最廣泛且效果良好的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，其應(yīng)用受到溫度和光照等因素的影響，且在不同溫光處理下，其濃度難以控制，低濃度無效，高濃度則抑制植株生長(zhǎng)，從而影響其生長(zhǎng)發(fā)育。

當(dāng)前，現(xiàn)代農(nóng)業(yè)物理技術(shù)是一種新的高效、綠色、可持續(xù)發(fā)展的新途徑。通過施加一定強(qiáng)度、頻率的力學(xué)刺激，調(diào)節(jié)植株各部位的生長(zhǎng)發(fā)育，實(shí)現(xiàn)對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控，是實(shí)現(xiàn)工廠化綠色育苗的一種重要?jiǎng)?chuàng)新［5］。

孫偉博等［6］發(fā)現(xiàn)吹風(fēng)會(huì)使大豆幼苗周圍空氣溫度下降2 ℃。李國(guó)景等［7］對(duì)黃瓜、甜椒、番茄的幼苗進(jìn)行機(jī)械拂拭處理后，發(fā)現(xiàn)適當(dāng)?shù)臋C(jī)械刺激可以代替植物生長(zhǎng)延緩劑的作用，矮化效果明顯，節(jié)間長(zhǎng)度明顯縮短。張櫟等［8］針對(duì)日光溫室冬季生產(chǎn)環(huán)境密閉、缺少氣流擾動(dòng)的現(xiàn)狀，開展了擾流風(fēng)機(jī)日光溫室應(yīng)用效果研究。表明連續(xù)擾流能夠使番茄葉片凈光合速率提高31%、氣孔導(dǎo)度提高57%，有效促進(jìn)番茄生長(zhǎng)。雖然前人對(duì)不同物理脅迫方式矮化幼苗做了相關(guān)研究，但目前關(guān)于機(jī)械撥動(dòng)這一方式調(diào)控株型方面鮮見報(bào)道。為此，筆者利用苗床自走式幼苗撥動(dòng)裝置，探究撥動(dòng)次數(shù)、撥動(dòng)頻率對(duì)辣椒幼苗生長(zhǎng)發(fā)育的影響，為減輕幼苗徒長(zhǎng)、培育壯苗提供物理調(diào)控株型模式和技術(shù)支持，同時(shí)也對(duì)減少農(nóng)藥殘留、實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2023年6—9月，在寧夏賀蘭園藝產(chǎn)業(yè)園玻璃聯(lián)動(dòng)智能溫室內(nèi)進(jìn)行。試驗(yàn)期間，白天溫室溫度控制在33 ℃，夜間控制在15 ℃，日平均濕度控制在70%，日平均光照強(qiáng)度在7 000 lx。

供試?yán)苯菲贩N為嬌龍2號(hào)（寧夏巨豐種苗有限公司制種），試驗(yàn)穴盤為98孔穴盤，育苗基質(zhì)為草炭、蛭石、珍珠巖的混合基質(zhì)（3∶1∶1，V/V），營(yíng)養(yǎng)液采用園試配方1/2單位。

供試機(jī)械為苗床自走式幼苗撥動(dòng)裝置（圖1），通過機(jī)械移動(dòng)時(shí)氣流擾動(dòng)及撫動(dòng)植株的方式來使幼苗擺動(dòng)，造成對(duì)植株的直接及間接機(jī)械刺激。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)1設(shè)置4個(gè)不同的撥動(dòng)次數(shù)，試驗(yàn)2根據(jù)試驗(yàn)1所篩選的撥動(dòng)次數(shù)設(shè)置3個(gè)不同的撥動(dòng)頻率（1回、2回、3回）。第一茬試驗(yàn)于6月4日播種，第二茬試驗(yàn)于7月4日播種。每個(gè)處理1個(gè)穴盤，重復(fù)3次。待幼苗子葉展開后，開始澆灌營(yíng)養(yǎng)液，2片真葉展開后開始處理至育苗結(jié)束，使用苗床自走式幼苗撥動(dòng)裝置撥動(dòng)，使幼苗莖稈彎曲30°左右（表1、2）。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

（1）辣椒幼苗形態(tài)指標(biāo)。

待辣椒生長(zhǎng)至五葉一心時(shí)，取樣測(cè)定幼苗的株高（從莖基部到生長(zhǎng)點(diǎn)）、莖粗（子葉下1 cm處），同時(shí)測(cè)定辣椒幼苗植株鮮重，然后105 ℃殺青，80 ℃烘干至恒重，測(cè)量植株干重。

（2）辣椒幼苗光合指標(biāo)。

待辣椒生長(zhǎng)至五葉一心時(shí)，測(cè)定辣椒幼苗的光合指標(biāo)。在晴天10：00左右，采用LI-6800光合儀，對(duì)葉片進(jìn)行蒸騰速率（Transpiration rate，Tr）、凈光合速率（Net photosynthetic rate，Pn）、胞間CO2濃度（Intercellular CO2 concentration，Ci）、氣孔導(dǎo)度（Stomatal conductance，Gs）的測(cè)定［9-11］。

（3）辣椒幼苗莖部力學(xué)特性。

待辣椒生長(zhǎng)至五葉一心時(shí)，測(cè)定辣椒幼苗的莖部力學(xué)特性。采用上海騰撥Universal TA質(zhì)構(gòu)儀的P/36R柱形探頭測(cè)定硬度、彈性。測(cè)試部位為辣椒幼苗的上胚軸和下胚軸。設(shè)定參數(shù)為測(cè)試前速度1.00 mm/s，觸發(fā)力值15.00 gf，測(cè)試速度1.00 mm/s，形變20%，暫停時(shí)間1.00 s ，測(cè)試后速度5.00 mm/s。

（4）辣椒幼苗內(nèi)源激素。

待辣椒生長(zhǎng)至五葉一心時(shí)，測(cè)定辣椒幼苗葉片中的內(nèi)源激素，采用高效液相色譜法測(cè)定生長(zhǎng)素（IAA）、脫落酸（ABA）、赤霉素（GA3）含量，采用氣相色譜法測(cè)定乙烯（ETH）含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析采用Microsoft Excel 2016（Microsoft Corp.，Redmond，WA，USA）和IBM SPSS Statistics 19.0（IBM Corp.，Armonk，NY，USA）進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理對(duì)辣椒幼苗形態(tài)指標(biāo)的影響

由表3可知，在辣椒幼苗五葉一心時(shí)，所有處理的株高均較CK顯著降低，其中T4處理的矮化效果最明顯，較對(duì)照下降了16.57%；除T4處理外，所有處理的莖粗較對(duì)照增加，其中T3（T6）的效果最明顯，較對(duì)照增加了15.63%；T1、T2、T3（T6）處理的壯苗指數(shù)較CK顯著增加；T3（T6）、T4、T5處理的根冠比較對(duì)照顯著增加。綜上，適宜的機(jī)械撥動(dòng)處理可以抑制幼苗徒長(zhǎng)，培育壯苗，且T3處理的壯苗效果最佳。

2.2 不同處理對(duì)辣椒幼苗光合特性的影響

由圖2可知，所有處理的蒸騰速率Tr較對(duì)照顯著提升，其中T3（T6）處理的Tr最高，為6.55 μmol/（m2·s）；除T1處理外其他處理的凈光合速率Pn與CK有顯著差異，其中T3（T6）處理最高，較CK提升了18.83%；所有處理的胞間CO2濃度Ci與對(duì)照有顯著差異；胞間CO2濃度的增加常伴隨著氣孔的關(guān)閉和氣孔導(dǎo)度降低，氣孔導(dǎo)度以T2、T4處理最低，為0.29 mol/（m2·s）。綜上，除T1處理外，其他處理均可以不同程度地提升辣椒幼苗的光合能力，且隨著撥動(dòng)次數(shù)的增加而增加，但高強(qiáng)度的刺激可能會(huì)起反作用。

2.3 不同處理對(duì)辣椒幼苗莖部力學(xué)特性的影響

由表4可知，機(jī)械撥動(dòng)處理下辣椒幼苗的上胚軸硬度、下胚軸硬度、下胚軸彈性均較對(duì)照顯著提升，各處理的上胚軸彈性之間無顯著差異。其中T2、T7處理的上胚軸硬度達(dá)44 N以上，與CK相比分別提升了26.28%、25.71%；T3（T6）處理的下胚軸硬度最大，為53.98 N；T3（T6）、T5處理的下胚軸彈性優(yōu)化效果較好，較CK提升了10.34%、9.20%。綜上，T3處理的壯苗效果最好，其上胚軸硬度、下胚軸硬度、下胚軸彈性均與對(duì)照差異達(dá)顯著水平。表明在適宜的機(jī)械撥動(dòng)處理下可以培育更適合機(jī)械化移栽的壯苗。

2.4 不同機(jī)械撥動(dòng)次數(shù)對(duì)辣椒幼苗內(nèi)源激素的影響

由圖3可知，辣椒幼苗葉片內(nèi)生長(zhǎng)素含量會(huì)隨著撥動(dòng)次數(shù)的增加而降低，T4處理最低，為15.51 ng/g；隨著撥動(dòng)次數(shù)的增加，辣椒幼苗葉片內(nèi)赤霉素含量呈不規(guī)律的波動(dòng)；與對(duì)照相比，不同撥動(dòng)次數(shù)處理的辣椒幼苗葉片的脫落酸含量均顯著提升，分別較CK提升17.64%、22.94%、38.27%、40.07%；辣椒幼苗葉片乙烯含量隨著撥動(dòng)次數(shù)的增加而增加，其中T4處理的乙烯含量最高，為0.95 μg/g。綜上，機(jī)械撥動(dòng)可以通過調(diào)節(jié)辣椒幼苗中的內(nèi)源激素控制其生長(zhǎng)和發(fā)育。

2.5 主成分分析綜合評(píng)價(jià)

選取辣椒幼苗的株高、莖粗、植株鮮重、植株干重、根冠比、壯苗指數(shù)、蒸騰速率、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、上胚軸硬度、上胚軸彈性、下胚軸硬度這12種指標(biāo)進(jìn)行主成分分析。Y為綜合主成分值，T3（T6）處理的辣椒幼苗綜合主成分最高，Y值為2.46（表5）。

3 討論

機(jī)械刺激對(duì)于辣椒幼苗既具有直接效應(yīng)如機(jī)械撥動(dòng)可以抑制辣椒幼苗的高度，也具有間接效應(yīng)如機(jī)械撥動(dòng)可以改變辣椒幼苗植株的溫度、濕度、CO2濃度等。然而，研究發(fā)現(xiàn)，機(jī)械刺激對(duì)植物的影響主要是通過直接效應(yīng)產(chǎn)生的［12］。

該試驗(yàn)結(jié)果表明，適當(dāng)?shù)臋C(jī)械刺激可以有效抑制辣椒幼苗的生長(zhǎng)，這與Wang等［13］對(duì)黑麥草、Latimer等［14］對(duì)茄子的研究結(jié)果類似。該試驗(yàn)中機(jī)械撥動(dòng)處理使植株的高度低于對(duì)照，植株的莖粗高于對(duì)照，降低植株的總干重，提高植株的壯苗指數(shù)。辣椒幼苗的株高隨著機(jī)械撥動(dòng)次數(shù)的增加而降低，但植株的莖粗沒有表現(xiàn)出相同的梯度變化，T4處理的壯苗效果差于T3處理，這可能是由于辣椒幼苗在頻繁的機(jī)械刺激受到了不同程度的機(jī)械損傷，抑制了辣椒幼苗的生長(zhǎng)［15］，T3處理的壯苗指數(shù)、根冠比提升最明顯，這表明只有適宜的機(jī)械刺激才可以抑制幼苗徒長(zhǎng)、培育壯苗，高強(qiáng)度的刺激可能會(huì)起反作用。在撥動(dòng)次數(shù)相同的情況下，撥動(dòng)頻率為2次/d，一次撥動(dòng)45次的T6處理的矮化效果最佳。

適宜的空氣流動(dòng)對(duì)設(shè)施環(huán)境和作物生長(zhǎng)具有重要調(diào)節(jié)作用，機(jī)械撥動(dòng)處理下的這種間接氣流運(yùn)動(dòng)可以改善設(shè)施內(nèi)氣體停滯狀態(tài)，同時(shí)還可以調(diào)節(jié)其他環(huán)境因子，提高環(huán)境的均勻性，這種擾動(dòng)方式可以直接影響作物的光合作用和蒸騰作用［16］。該試驗(yàn)結(jié)果表明，機(jī)械撥動(dòng)可以提高辣椒幼苗的蒸騰速率Tr、凈光合速率Pn、胞間CO2濃度Ci、降低氣孔導(dǎo)度Gs。在集約化育苗高溫高濕的環(huán)境下，植物為了減少蒸騰，提高水分利用率，會(huì)調(diào)節(jié)氣孔關(guān)閉，限制CO2的擴(kuò)散，氣孔發(fā)生的不均勻關(guān)閉降低了細(xì)胞間隙CO2濃度進(jìn)而影響植物的光合速率，而機(jī)械撥動(dòng)降低了葉面氣孔的阻力，打破了氣孔限制，提升了胞間CO2濃度，同時(shí)提高了凈光合速率和蒸騰速率，最終表現(xiàn)為辣椒幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)的優(yōu)化，這與楊振超等［17］對(duì)厚皮甜瓜生長(zhǎng)發(fā)育的研究結(jié)果一致。

機(jī)械化移栽是蔬菜栽培的重要發(fā)展趨勢(shì)，同時(shí)對(duì)壯苗的內(nèi)涵提出了更高的要求，除傳統(tǒng)的衡量壯苗指數(shù)的指標(biāo)外，對(duì)幼苗莖的硬度和柔韌性更為重視［18］。機(jī)械刺激打破氣孔限制、促進(jìn)了生理活性，從而表現(xiàn)為壯苗指數(shù)的增加。硬度、彈性是反映幼苗莖抗壓和彎曲后恢復(fù)原狀的力學(xué)特性。該試驗(yàn)中所有處理的上胚軸硬度、上胚軸彈性、下胚軸硬度較CK顯著提升。這表明機(jī)械擾動(dòng)會(huì)使得幼苗莖基部產(chǎn)生形變，為了維持自身生長(zhǎng)平衡，根系會(huì)提供錨定力來抵消機(jī)械撥動(dòng)產(chǎn)生的拉力［19-20］，從而培育出更加適合機(jī)械化移栽的幼苗。

植物形態(tài)建成受其體內(nèi)的內(nèi)源激素如IAA、GA3、ABA、ETH等化合物的調(diào)節(jié)［21］。生長(zhǎng)素（indole-3-acetic，IAA）是最早被發(fā)現(xiàn)的一類植物激素，由于其在植物向性運(yùn)動(dòng)中的作用而被廣泛認(rèn)為參與植物對(duì)機(jī)械刺激的感應(yīng)與傳導(dǎo)過程［22］。在該研究中，辣椒幼苗中的生長(zhǎng)素含量隨著機(jī)械撥動(dòng)次數(shù)的增加而降低，這與孔靜等［23］對(duì)擬南芥的研究結(jié)果一致。赤霉素（gibberellins，GAs）屬于一種四環(huán)雙萜類植物激素，可以調(diào)節(jié)和控制生物體生長(zhǎng)發(fā)育的各個(gè)階段。研究發(fā)現(xiàn)，機(jī)械刺激可以降低植株體內(nèi)的赤霉素含量，受物理刺激最大的組織也是赤霉素喪失最多的部位［24］。然而在該試驗(yàn)中，與對(duì)照相比，隨著撥動(dòng)次數(shù)的增加，辣椒幼苗中赤霉素含量呈不規(guī)則的波動(dòng)變化，無明顯規(guī)律，這可能是由于該試驗(yàn)中的撥動(dòng)次數(shù)與前人試驗(yàn)中的機(jī)械刺激強(qiáng)度不同造成的。脫落酸（abscisic acid，ABA）是一種調(diào)節(jié)應(yīng)激反應(yīng)和發(fā)育過程的植物激素，其在植物體內(nèi)的積累會(huì)延緩植物生長(zhǎng)。該研究中，不同撥動(dòng)次數(shù)處理辣椒幼苗中的脫落酸含量均顯著高于對(duì)照。乙烯（C2H4）作為“脅迫激素”受到了最大的關(guān)注，植物受到機(jī)械刺激后產(chǎn)生的乙烯可以快速、靈敏地應(yīng)答逆境脅迫，將信號(hào)傳遞到效應(yīng)部位引起一系列應(yīng)激反應(yīng)［25］。在該試驗(yàn)中，辣椒幼苗中的乙烯含量隨著撥動(dòng)次數(shù)的增加而增加，參與了機(jī)械刺激對(duì)辣椒幼苗生長(zhǎng)的抑制過程，這與Yamamoto等［26］對(duì)擬南芥根部彎曲調(diào)控的研究效果一致。綜上，辣椒幼苗經(jīng)過機(jī)械撥動(dòng)處理后在形態(tài)上表現(xiàn)為伸長(zhǎng)生長(zhǎng)的抑制、莖基部的增粗以及莖部力學(xué)特性的優(yōu)化是由于辣椒幼苗中的內(nèi)源激素控制其生長(zhǎng)和發(fā)育。

4 結(jié)論

適度的機(jī)械刺激可以減輕辣椒幼苗徒長(zhǎng)，培育壯苗，顯著提高辣椒幼苗的形態(tài)指標(biāo)、光合特性、莖部力學(xué)特性。綜合分析辣椒幼苗的形態(tài)指標(biāo)、光合特性、莖部力學(xué)特性及內(nèi)源激素得出，最適宜的調(diào)控辣椒幼苗株型的次數(shù)：T3處理即每天的撥動(dòng)次數(shù)為90次，撥動(dòng)頻率為2回，于08：00、14：00各撥動(dòng)45次。

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