摘要 土壤鹽漬化日益加劇、鹽堿地面積逐步擴(kuò)大，已成為制約糧食生產(chǎn)的主要因素。探究作物的耐鹽機(jī)理及開展作物耐鹽調(diào)控生產(chǎn)對(duì)確保糧食安全意義重大。水稻是主要的糧食作物，為鹽敏感型作物。根系是水稻定植立苗、吸收養(yǎng)分與水分的主要器官，并直接參與各類生長代謝。鹽分環(huán)境中水稻根系最先感應(yīng)鹽分脅迫而影響根系形態(tài)構(gòu)建，導(dǎo)致地上部分植株生長的養(yǎng)分供應(yīng)不足進(jìn)而嚴(yán)重減產(chǎn)。因此，研究鹽脅迫對(duì)水稻根系形態(tài)生理的影響和相關(guān)耐鹽調(diào)控機(jī)制具有重要的意義。綜述了鹽脅迫對(duì)水稻根系形態(tài)構(gòu)建、根系生理活性變化及相關(guān)生理代謝途徑的影響，分析了根系形態(tài)生理與地上部植株生長與產(chǎn)量形成的相互關(guān)系，總結(jié)了氮肥運(yùn)籌調(diào)控措施減輕水稻根系鹽脅迫的生理機(jī)制，并對(duì)今后的研究重點(diǎn)進(jìn)行展望，以期為耐鹽水稻品種的選育和耐鹽栽培技術(shù)的構(gòu)建提供新參考。

關(guān)鍵詞 鹽脅迫；水稻；根系形態(tài)；根系活力；耐鹽調(diào)控

中圖分類號(hào) S 511 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2024）23-0007-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.23.002

Research Progress of the Physiological Mechanism of Rice Root Morphology and Physiology Response to Salt Stress and Nitrogen Regulation

XIAO Mei-juan1，F(xiàn)EI Han2，BU Wei-cheng2 et al

（1.Hanjiang District Bureau of Agriculture and Rural Affairs，Yangzhou，Jiangsu 225009;2.Joint International Research Laboratory of Agriculture and Agri-Product Safety of the Ministry of Education of China，Yangzhou，Jiagnsu 225009）

Abstract Recently，salinity stress has become one of the major constraints to crop production caused by soil salinization even worse than ever before and saline-alkali land area expanding more quickly.It is of great significance to explore the mechanisms of plants response to salt stress and regulate crops to salt tolerance production in order to ensure food security.Rice is the main staple food for human diet and it is sensitive to salinity.Root system is the main organ which plant used to seedling establish，and absorb water and nutrients，and directly involved in many kinds of growth metabolism.In salinity conditions，rice roots are the first to sense salt stress，which affects root morphology and nutrient uptake，resulting in insufficient nutrient supply to plant growth and lead to yield reduction.Therefore，it is vital to study the effect of salt stress on root morphology and physiology traits of rice and the related mechanisms for crops to regulate salt tolerance.In this paper，the effects of salt stress on root morphological construction，root physiological activity and related physiological metabolic pathways were reviewed，the relationship between root morphology and physiology and plant growth and yield formation was analyzed，the physiological mechanism of nitrogen management to alleviate salt stress to rice root was summarized.And the future research directions were prospected.The aim of the paper was to provide a new reference to breed salt-tolerant rice genotypes and develop salt-tolerant cultivation technology.

Key words Salt stress;Rice;Root morphology；Root activity；Salt-tolerant regulation

基金項(xiàng)目 國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（2018YFE0108100）；江蘇省自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目 （BK20221371）；“一帶一路”創(chuàng)新人才交流外國專家項(xiàng)目（DL2023014011L）。

作者簡介 肖梅娟 （1974—），女，江蘇宿遷人，碩士， 從事作物逆境生理研究。*通信作者，副教授，博士，從事作物栽培與逆境生理研究。

收稿日期 2024-01-25

近些年，由于經(jīng)濟(jì)社會(huì)的高速發(fā)展與城鎮(zhèn)化建設(shè)的快速推進(jìn)，耕地面積不斷縮減、土壤鹽漬化日益加劇，嚴(yán)重制約農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展與糧食安全，已成全球共同關(guān)注的環(huán)境問題之一［1］。據(jù)統(tǒng)計(jì)，全球約有100億hm2的土地受鹽漬化影響，其中我國約有900萬hm2的耕地受鹽漬化影響，占全國耕地面積的6.62%［2-3］。面對(duì)土地資源短缺、生態(tài)環(huán)境惡化的現(xiàn)狀，開發(fā)利用鹽堿地是增加糧食耕作面積、確保糧食安全的重要途徑。

水稻是全球主要的糧食作物，我國是全球最大的水稻生產(chǎn)國，水稻的生產(chǎn)與產(chǎn)量對(duì)我國農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展至關(guān)重要。水稻是鹽敏感作物，鹽分濃度過高會(huì)導(dǎo)致水稻生長不良甚至死亡，因此鹽分脅迫已經(jīng)成為限制水稻生產(chǎn)的主要非生物逆境因子。在水稻生長中，根系是水稻定植立苗、吸收養(yǎng)分與水分的主要器官，并直接參與各類生長代謝。鹽分環(huán)境中水稻根系最先感應(yīng)鹽分脅迫而影響根系形態(tài)構(gòu)建，導(dǎo)致地上部分植株生長的養(yǎng)分供應(yīng)不足進(jìn)而嚴(yán)重減產(chǎn)［4］。因此，研究鹽脅迫對(duì)水稻根系形態(tài)生理的影響和相關(guān)耐鹽調(diào)控機(jī)制具有重要的意義。該研究綜述了鹽脅迫對(duì)水稻根系形態(tài)構(gòu)建、根系生理活性變化及相關(guān)生理代謝途徑的影響，分析了根系形態(tài)生理與地上部植株生長和產(chǎn)量形成的相互關(guān)系，總結(jié)氮肥運(yùn)籌耐鹽調(diào)控措施減輕水稻根系鹽脅迫的生理機(jī)制，并對(duì)今后的研究重點(diǎn)進(jìn)行展望，以期為耐鹽水稻品種的選育和耐鹽栽培技術(shù)的構(gòu)建提供新參考。

1 鹽脅迫對(duì)水稻根系生長的影響

1.1 鹽脅迫對(duì)水稻根系形態(tài)的影響

水稻根系形態(tài)主要包括根形態(tài)和根構(gòu)型。其中根形態(tài)一般用根的數(shù)量、總根長、根分枝數(shù)、根表面積、根毛的數(shù)量和長度等參數(shù)來描述，是根系的形態(tài)學(xué)特征［5］。根構(gòu)型是指同一根系中不同類型的根（直根系或須根系）在生長介質(zhì)中的空間造型和分布［6］。水稻根系的形態(tài)是由根冠和側(cè)根構(gòu)成。水稻根系為須根系，水稻根系形態(tài)能反映其耐鹽能力［7］。在逆境脅迫下，根系最先受到環(huán)境變化而發(fā)生一系列的適應(yīng)性變化，其中最直觀的為根系形態(tài)與分布的改變。鹽脅迫可抑制根尖新細(xì)胞的產(chǎn)生、減少具有分裂能力的細(xì)胞數(shù)目［8］，抑制細(xì)胞增殖，促進(jìn)根分生組織中皮層細(xì)胞的徑向擴(kuò)張，從而導(dǎo)致初生根短而粗，不利于根系對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收［9-10］。研究發(fā)現(xiàn)，低濃度鹽脅迫（50 mmol/L）可促進(jìn)水稻主根的生長和分化，隨著鹽脅迫濃度的增加（100 mmol/L），主根的生長則受到抑制，水稻側(cè)根長度、側(cè)根數(shù)量以及側(cè)根直徑也逐漸降低［11］。此外，水稻根系表面積、根體積、根系活力及根干重在各生育期均隨鹽處理濃度的升高而下降［12］。鹽脅迫下水稻幼苗根系直徑隨鹽濃度增加逐漸增大，表明鹽脅迫促進(jìn)了根系的橫向發(fā)育［13］。研究表明，在高濃度鹽分（200 mmol/L）處理下水稻幼苗胚根、不定根及根毛受到抑制，根部木質(zhì)化加快、木質(zhì)素含量增加［14］。由此可知，鹽脅迫可引起水稻根部木質(zhì)素含量的變化來抑制根的生長發(fā)育。

此外，耐鹽能力不同的水稻品種，其根系對(duì)鹽分脅迫的響應(yīng)差異較大。相同鹽分濃度條件下，鹽敏感品種根系長勢(shì)更差［15］。主要表現(xiàn)在鹽脅迫下耐鹽與鹽敏感水稻品種的根系干物質(zhì)量均降低，其中鹽敏感水稻品種的根系干物質(zhì)量下降幅度更大［16］。研究表明，輕度（50 mmol/L）鹽脅迫下耐鹽品系水稻的根系生長受促進(jìn)，后隨鹽濃度的升高根系生長受到抑制；而鹽敏感品種的根系生長隨鹽濃度升高而均表現(xiàn)為抑制現(xiàn)象［17］。這表明耐鹽性不同的水稻品種在根系生長與形態(tài)構(gòu)建上對(duì)鹽分脅迫的響應(yīng)不同，甚至是同一鹽分濃度下2種相同耐鹽能力的水稻根系生長也會(huì)存在差異。此外，研究發(fā)現(xiàn)具有深層根系的水稻植株對(duì)鹽害脅迫的耐受力更強(qiáng)［4］。

1.2 鹽脅迫對(duì)水稻根系生理活性的影響

根系既是水稻吸收水肥的重要器官，也是物質(zhì)合成、同化與轉(zhuǎn)化的場所。首先，鹽分脅迫抑制根系的生長，鹽分脅迫對(duì)水稻根系生長的抑制與乙烯的過量表達(dá)密切相關(guān)。鹽分脅迫下，乙烯的合成前體1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸（ACC）表達(dá)量顯著上調(diào)，產(chǎn)生大量的乙烯通過抑制根細(xì)胞的伸長來抑制根的生長；同時(shí)乙烯促進(jìn)了根尖伸長區(qū)細(xì)胞壁富含羥脯氨酸糖蛋白交聯(lián)以及胼胝質(zhì)的沉積，引起根系生長減緩［18］。此外，根系合成的過量ACC 能夠抑制根尖細(xì)胞壁松弛相關(guān)蛋白基因的表達(dá)調(diào)控而破壞細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)，抑制根細(xì)胞伸長［19］，調(diào)控主根質(zhì)膜H+ -ATPase 活性、增加質(zhì)外體 pH，抑制伸長區(qū)細(xì)胞的長度［20］。此外，短期鹽脅迫（< 24 h）可顯著促進(jìn)水稻根部ABA的合成，進(jìn)而調(diào)控葉片氣孔的關(guān)閉［21］。

其次，鹽分脅迫影響水稻根系的活力與吸收能力。在鹽分等逆境條件下，保持較高的根系活力有利于植物生長，是植物適應(yīng)脅迫的最直接特征，也是評(píng)價(jià)植物耐鹽能力的重要指標(biāo)［22-24］。根系活力對(duì)于低濃度鹽脅迫及短期高濃度鹽脅迫具有一定的耐受性，表現(xiàn)為根系活力短暫增加，且耐鹽性強(qiáng)的品種增加幅度較大；但這種適應(yīng)能力有限，當(dāng)鹽濃度超過一定閾值根系活力顯著下降［25-26］。研究表明，鹽脅迫下，水稻的根系仍能保持一定的活力維持生長代謝、但根系活力整體呈下降的趨勢(shì)，且耐鹽水稻品種根系活力的下降幅度小于鹽敏感型品種［22］。究其原因，主要是鹽脅迫條件下，耐鹽水稻品種的根系形態(tài)構(gòu)建整體均優(yōu)于鹽敏感品種，根的吸收能力較強(qiáng)。此外，根系傷流速率的下降幅度隨鹽濃度的增加而增大，且耐鹽水稻品種的傷流速度顯著低于鹽敏感品種［27］。

1.3 鹽脅迫對(duì)水稻根系氮素吸收利用的影響

鹽分脅迫下，水稻根系形態(tài)構(gòu)建與生理活性受到影響，進(jìn)而導(dǎo)致氮素等養(yǎng)分吸收利用代謝過程異常。

鹽分脅迫主要通過調(diào)控氮代謝過程關(guān)鍵酶來影響對(duì)氮素的吸收，其活性在一定程度上反映了植物的營養(yǎng)狀況和氮素同化水平［28］。硝酸還原酶（NR）是硝態(tài)氮還原同化過程中第一個(gè)酶和限速酶，作物吸收的硝酸鹽經(jīng) NR 和亞硝酸還原酶（NiR）的作用還原成銨，然后在谷氨酰胺合成酶（GS）和谷氨酸合酶（GOGAT）的作用下經(jīng)谷氨酸合成酶循環(huán)被同化為谷氨酸和谷氨酰胺，進(jìn)一步形成天冬氨酸和天冬酰胺，最后形成其他氨基酸或含氮化合物。谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合酶（GS-GOGAT）循環(huán)是植物體內(nèi) NH4+同化的主要途徑，是整個(gè)氮代謝的中心。最后由內(nèi)肽酶（EP）和外肽酶共同作用降解蛋白質(zhì)［29-30］。鹽分脅迫下，NR和NiR活性下降，導(dǎo)致亞硝酸鹽還原為銨的代謝過程減緩，氮素的供應(yīng)受阻［31］。此外，根系中GS和GOGAT活性顯著降低，植株生長和氮素的吸收積累受到抑制［32-33］。研究發(fā)現(xiàn)，水稻幼苗葉片和根中GOGAT活性均呈現(xiàn)隨鹽濃度的升高而降低的趨勢(shì)，且葉片中GOGAT活性鹽敏感程度更高，同時(shí)還發(fā)現(xiàn)葉片與根系中的NH4+同化途徑均以GS/GOGAT途徑為主，并且該途徑受到鹽分脅迫的顯著抑制［34］。在對(duì)不同抗性水稻的鹽脅迫研究中發(fā)現(xiàn)，水稻體內(nèi)GS活性顯著下降，且耐鹽型水稻品種GS活性高于鹽敏感品種［35-36］。但若在低鹽短期脅迫下，氮代謝關(guān)鍵酶活性反而有所增加，刺激對(duì)氮素的吸收利用從而減輕鹽脅迫帶來的傷害。

高鹽環(huán)境下，根生長區(qū)Na+大量積累，抑制對(duì)K+的選擇性吸收，影響水分鹽分的吸收和向地上部運(yùn)輸［37-39］。此外，鹽脅迫顯著抑制根系抗氧化酶活性，降低滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（如脯氨酸）在根際的積累，誘導(dǎo)根際活性氧的積累，加速細(xì)胞膜損傷和膜脂過氧化，加快根系衰老進(jìn)程［40］。

2 水稻根系對(duì)地上部植株生長發(fā)育與產(chǎn)量形成的影響

水稻根系是植株吸收水分和營養(yǎng)物質(zhì)、感受土壤環(huán)境的橋梁，還是與地上部進(jìn)行物質(zhì)交流的代謝器官，其生長情況及活力與地上部協(xié)同生長、密切相關(guān)，直接影響產(chǎn)量。根系對(duì)水稻植株的生長發(fā)育及產(chǎn)量形成具有至關(guān)重要的作用［41］。大量研究發(fā)現(xiàn)，根系在產(chǎn)量形成過程中有著不可替代的作用，眾多育種學(xué)家相繼提出把根系性狀作為超高產(chǎn)或超級(jí)稻品種選育的重要指標(biāo)［42-44］。研究表明，水稻根系數(shù)量、活性及根系在土壤中的分布特征等性狀均會(huì)對(duì)地上部生長、產(chǎn)量形成產(chǎn)生影響［45-46］。葉片葉角的大小在很大程度上受根系分布的調(diào)控，水稻根系分布深，其葉角小、葉片挺直，結(jié)實(shí)率較高，反之，根系分布淺，則葉角大，葉片易披垂，結(jié)實(shí)率較低。群體葉面積指數(shù)較大的品種，改良根系縱向深扎，有利于抗倒伏和改善群體通風(fēng)透光。深層根系在水稻前期和中前期起主要作用，其根量對(duì)水稻實(shí)現(xiàn)超高產(chǎn)有著不可替代的作用［47］。

水稻根系的扎根深度與植株的早衰與產(chǎn)量形成密切相關(guān)［48］。在同一耕作層中，不同水稻品種根系在上層（0～10 cm）和下層（10 cm以下）所占比例存在明顯差別。下層根質(zhì)量與產(chǎn)量之間呈顯著正相關(guān)；而上層根和總根質(zhì)量與每穗粒數(shù)呈負(fù)相關(guān)，與結(jié)實(shí)率呈正相關(guān)［49］，因此培育深層根系有利于產(chǎn)量的提高。此外，有研究表明下層根是生育前期的主要功能根系，對(duì)足穗、大穗促進(jìn)作用明顯；上層根是生育中后期的主要功能根系，但下層根系此時(shí)對(duì)養(yǎng)分的吸收仍可達(dá)上層根的1/3［50］。

水稻的根數(shù)、根重、根系吸收面積與產(chǎn)量密切相關(guān)，根重與穗數(shù)及根數(shù)與穗重、穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重密切相關(guān)［51］。抽穗期和成熟期的根冠比與產(chǎn)量呈極顯著負(fù)相關(guān)［49］。若水稻根系數(shù)量較少，改良增加根長和根重可顯著增加產(chǎn)量，但當(dāng)根長和根重增加到一定程度后，產(chǎn)量反而會(huì)下降［52］。此外，鹽脅迫刺激根系產(chǎn)生大量的ABA可調(diào)控葉片氣孔關(guān)閉，降低蒸騰速率，蒸騰作用產(chǎn)生的拉力減小，導(dǎo)致植物的水分和養(yǎng)分運(yùn)輸減緩，代謝異常［53］。此外，耐鹽能力強(qiáng)、根系生物量大的水稻根系可以儲(chǔ)存更多的Na+，從而減少 Na+向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)量而減輕地上部植株的鹽害［21］。

3 氮肥運(yùn)籌對(duì)水稻根系的耐鹽調(diào)控

氮素對(duì)水稻根系的調(diào)控極為復(fù)雜。鹽分脅迫下，氮肥對(duì)根系的調(diào)控具有雙重效應(yīng)，即適量的氮肥可促進(jìn)根系生長、提高根系活力，過量的氮肥則抑制根系的生長和吸收能力［54］。低氮水平下，作物可通過改變根系體積、增大根冠比來改善自身氮素供應(yīng)水平［55］。氮肥在一定程度對(duì)根系生長起到正向積極作用，通過增強(qiáng)根系發(fā)育，增強(qiáng)根系吸水能力，進(jìn)而高效利用土壤中水分和養(yǎng)分［56-57］，而在高氮水平下，當(dāng)作物體內(nèi)的氮素積累到一定程度時(shí)，作物根長和根重受到抑制，根系對(duì)水分和養(yǎng)分吸收會(huì)減少［58］。高鹽土壤條件下，合理的水氮調(diào)控有助于緩解鹽分對(duì)作物生長和產(chǎn)量的不利影響，但不合理的水肥會(huì)加劇土壤鹽漬化程度［59］。此外，在鹽漬土壤中過量施氮會(huì)增加土壤中鹽分含量［60-61］。鹽分脅迫下氮肥過量施用不僅會(huì)抑制作物生長而且會(huì)降低氮肥利用效率，加劇土壤中氮素淋失［62-63］。

施氮量影響水稻根系的形態(tài)構(gòu)建。研究表明，在150～240 kg/hm2 的施氮量條件下，水稻的根數(shù)、根干重、根長、根粗、根體積和根系總吸收面積隨著施氮量的增加而增加［64-65］。此外，不同氮素利用率水稻品種根系對(duì)氮的響應(yīng)不同，氮高效型水稻的根干重、根系體積、總吸收表面積、活躍吸收表面積和活躍吸收表面積比均顯著高于氮低效型水稻［66］。氮肥形態(tài)對(duì)水稻根系構(gòu)建和吸收也有影響。研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下水稻根系的硝態(tài)氮含量下降，銨態(tài)氮含量均升高，根系的氮素積累量顯著下降［67］。此外，局部供應(yīng)硝態(tài)氮會(huì)促進(jìn)側(cè)根的伸長及增加分枝［68］。

施用氮肥影響水稻根系活力。研究表明，增加氮肥用量可增加水稻根系活力［69］。在水培條件下，水稻生育中期供氮水平低或適宜時(shí)，生育后期增施適量施肥可明顯提高根系活力［70］。在前氮后移對(duì)寒地水稻的氮吸收影響的研究中，發(fā)現(xiàn)氮水平穗肥比例為35%時(shí)可顯著提高水稻根系吸氮能力，增加氮素積累量［71］。在穗分化至抽穗期增加氮肥，可使灌漿期水稻植株保持高的根系活力、氮素同化能力以及葉片光合生產(chǎn)能力，促進(jìn)水稻生育中后期氮素的累積，進(jìn)而提高產(chǎn)量［72］。

4 研究展望

4.1 構(gòu)建水稻根系對(duì)鹽分脅迫的響應(yīng)評(píng)價(jià)機(jī)制

目前，對(duì)水稻耐鹽性評(píng)價(jià)研究的開展方式主要有水培試驗(yàn)、盆栽試驗(yàn)2種形式。不同的試驗(yàn)介質(zhì)中水稻的長勢(shì)不同、評(píng)價(jià)的體系不同。水培試驗(yàn)多見于水稻苗期耐鹽性鑒定，直接將種子或幼苗種植于鹽溶液中，以種子的發(fā)芽率和幼苗的葉片枯萎程度與存活率為評(píng)價(jià)體系。盆栽試驗(yàn)將水稻幼苗播種或移栽于試驗(yàn)盆中，盆栽試驗(yàn)的鹽分處理有2種形式：一定比例的鹽分和土壤混勻后裝盆澆灌正常水分、正常土壤裝盆后澆灌一定濃度的鹽水。2種試驗(yàn)方式中水稻幼苗的生長狀況差異較大，通常以植株的生長狀況和產(chǎn)量作為耐鹽性評(píng)價(jià)體系。然而，大多研究都忽略了根系在水稻耐鹽性評(píng)價(jià)中的作用。因此，應(yīng)該加強(qiáng)挖掘根系在水稻耐鹽性中的貢獻(xiàn)，構(gòu)建水稻根系的耐鹽評(píng)價(jià)體系。

4.2 探索開展鹽脅迫對(duì)水稻根系形態(tài)生理影響的活體研究

目前，大多數(shù)研究對(duì)根系形態(tài)構(gòu)型的研究采取破壞性取樣后分層分段的研究方法，對(duì)根系生理和吸收活力的測定也是離體取樣方法。若取樣時(shí)間過長會(huì)導(dǎo)致根系失水萎縮，對(duì)研究結(jié)果造成偏差。因此，應(yīng)該加強(qiáng)根系活體研究方法與設(shè)備的研發(fā)，如采用非損傷微測（NMT）活體研究技術(shù)。

4.3 關(guān)注鹽分脅迫下對(duì)水稻根系分化、發(fā)育機(jī)制的研究

目前，對(duì)水稻根系的研究主要集中在鹽脅迫下水稻根系形態(tài)特征及生理活性方面，而關(guān)于鹽分等逆境條件下根系的發(fā)育機(jī)制及相關(guān)基因表達(dá)鮮有報(bào)道，未來有必要加強(qiáng)這方面的研究。

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