摘要：光合作用是“植物生理學(xué)”課程的核心內(nèi)容之一，與人類生活和生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)密切相關(guān)。教材中涉及的內(nèi)容對于學(xué)生來說，可能顯得抽象。為了提高本章的教學(xué)效果，筆者分析了結(jié)合生活中的問題和實(shí)例進(jìn)行引導(dǎo)和講解的思路，以幫助學(xué)生更好地理解和應(yīng)用光合作用的知識。

關(guān)鍵詞：光合作用；生活；教學(xué)；引導(dǎo)

中圖分類號：Q945.7文獻(xiàn)標(biāo)識碼：C

LifeOrientedTeachingDesignfortheChapteron"Photosynthesis"

LiHaiyun

CollegeofAgricultureandAgriculturalEngineering，LiaochengUniversityShandongLiaocheng252059

Abstract：Photosynthesisisoneofthecorecontentsof"plantphysiology"courses，closelyrelatedtohumanlifeandecosystemprotection.Thecontentinvolvedinthetextbookmayappearabstracttostudents.Inordertoimprovetheteachingeffectivenessofthischapter，aguidingandexplanatoryapproachcombiningreallifeproblemsandexampleswasanalyzedtohelpstudentsbetterunderstandandapplytheknowledgeofphotosynthesis.

Keywords：Photosynthesis；Life；Teaching；Guide

植物光合作用與人們生活密切相關(guān)，它不僅為人類提供了食物、纖維和其他資源，還為大氣組成平衡和生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)做出了貢獻(xiàn)。通過更好地了解光合作用的過程和影響因素，我們可以采取合理措施提高作物的產(chǎn)量和質(zhì)量，同時(shí)保護(hù)和維護(hù)生態(tài)系統(tǒng)。

光合作用是“植物生理學(xué)”課程最核心、最重要的內(nèi)容之一，占到課程總學(xué)時(shí)的1/6，也是各種類型考試試題中分?jǐn)?shù)占比最大的章節(jié)之一。其中部分內(nèi)容對于許多學(xué)生來說可能會(huì)顯得抽象，如何將“植物生理學(xué)”的教學(xué)與日常生活聯(lián)系起來，使抽象的理論變得生動(dòng)、形象，是值得探討的問題。在光合作用的教學(xué)中，教師可以結(jié)合生活中的問題和實(shí)例進(jìn)行講解，幫助學(xué)生更好地理解和應(yīng)用光合作用的知識。

1《光合作用》一章的教學(xué)內(nèi)容

本章主要內(nèi)容為光合作用的重要性、葉綠體的結(jié)構(gòu)和成分、光合色素的主要種類和性質(zhì)、葉綠素的生物合成、光合作用的過程（包括原初反應(yīng)、電子傳遞和光合磷酸化、碳同化）、光呼吸、光合作用的影響因素、光能利用率等［1］。教學(xué)目標(biāo)：掌握葉綠體結(jié)構(gòu)及光合色素種類和性質(zhì)；了解葉綠素的生物合成及其影響因子；初步弄清光合作用機(jī)理；了解光呼吸的基本過程和主要生理功能；弄清光合作用的影響因素。本章重點(diǎn)和難點(diǎn)：葉綠素生物合成的影響因子、光合作用的機(jī)理、光合作用的影響因素等。

2《光合作用》一章的教學(xué)現(xiàn)狀

目前本章內(nèi)容仍采用灌輸式教學(xué)，這種教學(xué)方式通常傾向于將學(xué)生視為知識的接收器，而不是積極參與的學(xué)習(xí)者。這種方式減少了學(xué)生的主動(dòng)性和創(chuàng)造性，容易使學(xué)生形成被動(dòng)接受知識的態(tài)度，而不會(huì)主動(dòng)思考和解決問題。灌輸式教學(xué)可能會(huì)使學(xué)生感到疲勞，這種教學(xué)方式缺乏趣味性，難以引起學(xué)生的興趣和好奇心。

3《光合作用》一章的生活化教學(xué)思路分析

3.1光合作用重要性

教師先以我們的衣食住行所需要的物質(zhì)及能源，還有我們呼吸需要的氧氣為話題引入課程，分析植物光合作用的重要性，認(rèn)識到光合作用是地球上最重要的化學(xué)反應(yīng)。它將無機(jī)物轉(zhuǎn)變成有機(jī)物、將光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能、維持大氣氧氣和二氧化碳的相對平衡，是地球上一切生命生存和發(fā)展的基礎(chǔ)。然后以人們感興趣的諾貝爾獎(jiǎng)為話題引出，到目前為止，共有8次諾貝爾獎(jiǎng)的桂冠被從事光合作用研究的科學(xué)家所摘?。?］，其中因?yàn)檠芯咳~綠素而獲獎(jiǎng)3次，研究類胡蘿卜素獲獎(jiǎng)1次，研究卡爾文循環(huán)獲獎(jiǎng)1次，研究ATP獲獎(jiǎng)2次，研究光合作用反應(yīng)中心獲獎(jiǎng)1次，讓同學(xué)們進(jìn)一步認(rèn)識到光合作用的重要性。

3.2葉綠體和光合色素

由詩句“停車坐愛楓林晚，霜葉紅于二月花”創(chuàng)設(shè)問題：為什么大多數(shù)植物的葉片是綠色？秋天樹葉為什么會(huì)變黃或變紅？引導(dǎo)同學(xué)們思考分析光合色素的種類和比例。網(wǎng)頁截圖：青菜里面有藍(lán)色顆粒到底是什么？對人體有害嗎？有的人認(rèn)為是硫酸銅，為什么認(rèn)為可能是硫酸銅呢？由這個(gè)問題引導(dǎo)到光合色素的理化性質(zhì)——取代反應(yīng)，進(jìn)一步解釋做植物標(biāo)本的步驟和原理。讓同學(xué)們觀察葉綠體色素提取液在透射光和反射光下的顏色變化，引出光合色素的熒光現(xiàn)象和磷光現(xiàn)象，并解釋熒光現(xiàn)象產(chǎn)生的原因及光合色素吸收的光能的三條可能的去路。進(jìn)而由光合色素存在細(xì)胞的什么部位引到葉綠體的結(jié)構(gòu)。放映幾張由于不同原因?qū)е掳l(fā)黃的植物葉片圖片或者真實(shí)的植物葉片，讓同學(xué)們分析植物葉片失綠變黃的可能原因，引入葉綠素的生物合成及其影響因素，如溫度、光照、水分、礦質(zhì)元素等。

3.3光合作用過程

太陽能電池板是把光能轉(zhuǎn)換為電能，光合作用的原初反應(yīng)也同樣是把光能轉(zhuǎn)換為電能，但太陽能電池板的轉(zhuǎn)換效率最高不超過30%，遠(yuǎn)遠(yuǎn)不及葉片的轉(zhuǎn)換效率（接近100%），通過葉片究竟是怎樣進(jìn)行轉(zhuǎn)化的問題引到光合作用的原初反應(yīng)。講解光合鏈時(shí)可以把光合電子傳遞體比喻成工廠流水線上的不同工種的工人，由我們呼吸需要的氧氣來自水的光解引到希爾反應(yīng)，由除草劑導(dǎo)致雜草死亡的原因聯(lián)系到光合電子傳遞的途徑和類型。以小小的一片葉子、無比平凡卻又無比精致、值得人類學(xué)習(xí)的東西還有很多等結(jié)尾，激發(fā)同學(xué)們熱愛自然、研究自然的興趣。

二氧化碳是怎樣變成我們食用的碳水化合物的呢？以此為問題引入光合作用的碳同化，最基本的是卡爾文循環(huán)?？茖W(xué)家卡爾文和本森花了10年的時(shí)間，在無數(shù)次失敗之后，終于搞清楚了CO2同化的循環(huán)途徑。通過這個(gè)案例能夠培養(yǎng)學(xué)生勇于探索未知、遇到困難鍥而不舍的科學(xué)精神。讓同學(xué)們思考“如果你是卡爾文，應(yīng)該怎樣設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)”，借此培養(yǎng)學(xué)生的主動(dòng)思考和解決問題的能力。講述卡爾文循環(huán)的過程及產(chǎn)物——磷酸丙糖可在葉綠體內(nèi)形成淀粉，也可運(yùn)出葉綠體，在細(xì)胞質(zhì)中合成蔗糖，淀粉和蔗糖就是植物光合作用的主要產(chǎn)物。熱帶植物如甘蔗等除了和其他植物一樣具有卡爾文循環(huán)以外，還存在另外一條固定CO2的途徑——C4途徑。為什么稱為C4途徑呢？引導(dǎo)同學(xué)們根據(jù)C3途徑來思考C4途徑的二氧化碳的固定產(chǎn)物，進(jìn)一步講解C4途徑的過程。

從光合作用氣體的角度分析：夜間臥室內(nèi)最適宜放什么綠植？大部分同學(xué)會(huì)回答夜間臥室不適合放綠植，因?yàn)樗鼈兺砩线M(jìn)行呼吸作用（消耗氧氣、釋放二氧化碳），會(huì)與人爭奪氧氣。通過問題引導(dǎo)同學(xué)們思考光合作用中的氣體交換——吸收二氧化碳、釋放氧氣。是不是所有的植物都是白天消耗二氧化碳、釋放氧氣呢？答案是否定的。氣體交換主要通過氣孔進(jìn)行，氣孔不僅是氣體通道，還是蒸騰的主要通道。沙漠植物為了減少水分的喪失，氣孔白天關(guān)閉，夜晚開放，因此它們夜晚吸收二氧化碳，二氧化碳被固定生成有機(jī)酸，白天有機(jī)酸脫羧產(chǎn)生的二氧化碳通過卡爾文循環(huán)還原，這種碳同化的途徑為景天科酸（CAM）代謝途徑。通過此問題引導(dǎo)同學(xué)們得出結(jié)論——從氣體交換的角度考慮，最適宜放CAM植物，如蘆薈、落地生根和多肉植物等。

如何初步鑒定一種未知碳同化途徑的植物是C3植物還是C4植物？引導(dǎo)同學(xué)們思考并列表比較C3植物和C4植物在形態(tài)結(jié)構(gòu)和光合生理特性方面的區(qū)別。觀察大豆（C3植物）和玉米的（C4植物）的葉片，驗(yàn)證它們在結(jié)構(gòu)上的區(qū)別，如背腹面顏色是否一致、是否具有花環(huán)狀結(jié)構(gòu)等，并進(jìn)一步剖析C4植物光合效率高于C3植物的原因。

3.4光呼吸

我們通常所說的呼吸作用（消耗氧氣、釋放二氧化碳）一般是在線粒體進(jìn)行的。在光下，植物葉綠體不僅僅進(jìn)行光合作用，同時(shí)也消耗氧氣。這是因?yàn)槿~綠體內(nèi)進(jìn)行二氧化碳固定的Rubisco既有羧化酶活性，也有加氧酶活性。植物綠色細(xì)胞在光下吸收氧氣、放出二氧化碳的過程稱為光呼吸，在講解光呼吸的過程中，讓同學(xué)們思考比較C3和C4植物光呼吸速率的高低。光呼吸作用可以明顯地減弱光合作用，降低作物產(chǎn)量，那么抑制光呼吸是否可以提高作物產(chǎn)量呢？研究表明，長時(shí)間抑制光呼吸條件下，植物不能正常生長，因此，單獨(dú)通過抑制光呼吸提高作物產(chǎn)量是不現(xiàn)實(shí)的。近年來的研究結(jié)果表明，光呼吸是在長期進(jìn)化過程中，為了適應(yīng)環(huán)境變化、提高抗逆性而形成的一條代謝途徑，具有重要的生理意義。通過這個(gè)案例能夠培養(yǎng)同學(xué)們的辯證思維。

3.5影響光合作用的因素

講解影響光合作用的因素前，先讓同學(xué)們思考大樹底下無豐草、合理密植、二氧化碳施肥、合理澆水和施肥等問題蘊(yùn)含的知識，引出影響光合速率的因素。大樹底下無豐草及合理密植主要闡述光強(qiáng)和光質(zhì)對光合作用的影響。二氧化碳和水作為光合作用的原料，對光合作用都有較大影響。合理施肥是因?yàn)榈?、鎂、鐵、磷、鉀等礦質(zhì)元素影響葉綠素的合成或者光合產(chǎn)物的代謝和運(yùn)輸。植物的光合速率在一天中也有變化，有時(shí)出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象，以引導(dǎo)同學(xué)們分析造成“光合午休”的原因。由農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的間作套作、多茬種植、溫室人工補(bǔ)光等聯(lián)系到提高光能利用率的途徑。

4光合作用的深化拓展與應(yīng)用

4.1人造葉綠體

眾所周知，葉綠體是為綠色植物進(jìn)行光合作用的場所，簡單來講，是高等植物和一些藻類所特有的能量轉(zhuǎn)換器。2016年德國馬克斯普朗克研究所的TobiasJ.Erb課題組與法國波爾多大學(xué)的JeanChristopheBaret合作在Science上發(fā)表了題為LightpoweredCO2fixationinachloroplastmimicwithnaturalandsyntheticparts的文章。文章的作者通過液滴微流控技術(shù)將天然的葉綠體內(nèi)中類囊體膜與CETCH固碳循環(huán)中的多種酶完美整合，構(gòu)建出了能夠利用光照作為能量源且效率超過自然的人造葉綠體。這種人造葉綠體能夠通過光合作用產(chǎn)生能量分子ATP與NADPH，并進(jìn)一步高效地將二氧化碳轉(zhuǎn)化為化工原料羥基乙酸。文章的作者首先從菠菜的葉綠體中分離出類囊體膜，并通過實(shí)驗(yàn)證實(shí)了分離所得的類囊體膜能夠在光照的條件下將NADP+還原為NADPH，且能夠?qū)DP轉(zhuǎn)化為ATP。在這基礎(chǔ)上，證實(shí)了類囊體膜能夠兼容CETCH循環(huán)中所需的16種酶以及乙醛酸還原酶。值得一提的是，CETCH循環(huán)中的酶來自于植物、動(dòng)物、微生物等多個(gè)物種，是目前人類已經(jīng)發(fā)現(xiàn)固碳途徑中反應(yīng)路徑最短、能耗最低的固碳循環(huán)。盡管目前技術(shù)還存在各種各樣的問題，能否大規(guī)模使用還未可知，但是人造葉綠體影響十分深遠(yuǎn)。研究人員希望，未來可以通過這種技術(shù)合成比普通碳水更有意義的有機(jī)物，比如藥物分子。

4.2人工合成淀粉

中國科學(xué)院天津工業(yè)生物技術(shù)研究所馬延和科研團(tuán)隊(duì)在實(shí)驗(yàn)室里首次實(shí)現(xiàn)了二氧化碳到淀粉的從頭合成，相關(guān)成果在國際知名學(xué)術(shù)期刊Science上發(fā)表。這項(xiàng)科研突破的“含金量”如何？關(guān)于中國科學(xué)家研制出人工淀粉的新聞在國際社會(huì)上引起了巨大的轟動(dòng)，甚至有人將中國譽(yù)為“國際救世主”。這是一個(gè)由無機(jī)物向有機(jī)物的巨大跨越，有利于解決糧食問題，這是這個(gè)重大成就最高光的地方。高效率，低成本，原材料CO2可以說是近似于取之不盡，用之不竭的，有了這個(gè)發(fā)現(xiàn)，糧食供應(yīng)問題就有了一個(gè)本質(zhì)性的突破。人工合成淀粉從最完美的角度提供了一條最經(jīng)濟(jì)的路徑。對CO2的循環(huán)利用，有利于溫室效應(yīng)問題的緩解和解決，有利于地球環(huán)境的保護(hù)和調(diào)節(jié)，進(jìn)而有利于碳中和目標(biāo)的實(shí)現(xiàn)。萬事開頭難，科學(xué)家們在起步時(shí)經(jīng)歷了無數(shù)次失敗，但最終憑借百折不撓的毅力成功打開了這扇大門。他們先將甲醇轉(zhuǎn)化為三碳化合物，再將其轉(zhuǎn)化成六碳化合物，利用“搭積木”的方式不斷轉(zhuǎn)化，最終聚合成淀粉。相比于植物合成淀粉，它實(shí)現(xiàn)了兩大開創(chuàng)性突破。首先，在合成過程中不需要借助自然光和太陽能。我們都知道，自然界的植物在利用二氧化碳合成淀粉時(shí)，光和水是必須具備的兩大條件?？芍参锖铣傻矸蹠r(shí)對光的利用率一般低于2%，相比之下，人工合成淀粉技術(shù)就成功打破了這一限制，對光的利用率超過了10%，大大提升了轉(zhuǎn)化效率。其次，合成工序更為簡單，極大縮短了淀粉轉(zhuǎn)化周期。植物在合成淀粉時(shí)需要經(jīng)歷60多個(gè)步驟，花費(fèi)近3個(gè)月的時(shí)間，而人工合成淀粉只需11天的時(shí)間。從理論上講，1立方米的生物反應(yīng)器年產(chǎn)淀粉量相當(dāng)于3333平方米土地玉米種植的平均年產(chǎn)量。

5教學(xué)反思

植物光合作用無所不在，不僅支撐了人類的食品生產(chǎn)和能源供應(yīng)，還是生物未來科技、環(huán)境保護(hù)的基礎(chǔ)。采用單向知識傳授方式的傳統(tǒng)“填鴨”式的教學(xué)模式，導(dǎo)致學(xué)生學(xué)習(xí)興趣降低，教學(xué)質(zhì)量和教學(xué)效果低下［3］。現(xiàn)代教育提倡以學(xué)生為中心，注重啟發(fā)學(xué)生思維和培養(yǎng)其自主學(xué)習(xí)能力，以及加強(qiáng)實(shí)踐應(yīng)用和實(shí)踐能力的培養(yǎng)。陶行知先生說：“我們的實(shí)際生活，就是我們?nèi)康恼n程；我們的課程，就是我們的實(shí)際生活?！鄙钆c知識是相輔相成的促進(jìn)關(guān)系，生活是知識的源頭活水［4］。這為我們指明了教學(xué)的方向：植物生理學(xué)就在身邊，植物生理學(xué)與生活息息相關(guān)?；谏顚?shí)例的問題既有生動(dòng)性又有趣味性，能真正推動(dòng)學(xué)生思考和深入學(xué)習(xí)。

參考文獻(xiàn)：

［1］潘瑞熾.植物生理學(xué)［M］.北京：高等教育出版社，2012.

［2］張成軍.光合作用與諾貝爾獎(jiǎng)［J］.中學(xué)生物學(xué)，2007，23（5）：3.

［3］王愛玲.走向“生活·生成·生命”：當(dāng)代教學(xué)理論新趨向［J］.教育學(xué)術(shù)月刊，2022（6）：8794.

［4］張芳，鐘蕾，蔣海燕，等.問題導(dǎo)入法在《植物生理學(xué)》教學(xué)中的探索與實(shí)踐［J］.生物災(zāi)害科學(xué)，2022，45（1）：8186.

基金項(xiàng)目：山東省研究生教育質(zhì)量提升計(jì)劃項(xiàng)目：“高級植物生理生化案例庫建設(shè)”（SDYAL21194）；聊城大學(xué)教學(xué)改革項(xiàng)目：“生活實(shí)例+問題驅(qū)動(dòng)”式教學(xué)法在《植物生理學(xué)》課程教學(xué)中的探索與應(yīng)用

作者簡介：李海云（1974—），女，山東聊城人，博士，副教授，研究方向：植物生理學(xué)。