摘要 ［目的］研究酸橙夏季光合作用特性。［方法］采用Li-6400便攜式光合作用測定系統(tǒng)測定酸橙不同位置葉片凈光合速率、酸橙光合日變化、光響應(yīng)曲線和CO響應(yīng)曲線。［結(jié)果］酸橙不同方位和不同部位葉片凈光合速率存在一定差異；酸橙夏季凈光合速率日變化呈雙峰型，存在“午睡”現(xiàn)象，其光合峰值分別出現(xiàn)在10：00和14：30；氣孔導(dǎo)度的日變化與凈光合速率日變化相似。從光響應(yīng)曲線看，酸橙光飽和點高，光強為0～2 000 μmol/（m²·s），凈光合速率不斷上升，最大為13.44 μmol/（m²·s），光補償點為28.33 μmol/（m²·s），表觀光量子效率為0.036。從CO響應(yīng)曲線看，酸橙CO飽和點在1 500 μmol/mol，CO補償點為60.65 μmol/mol，羧化效率為0.079。相關(guān)及回歸分析結(jié)果表明，夏季酸橙凈光合速率與氣孔導(dǎo)度、空氣相對濕度、胞間CO濃度、蒸騰速率、水汽壓虧缺等生理生態(tài)因子關(guān)系密切。［結(jié)論］酸橙是一種喜陽的C型植物，且對弱光有較強的適應(yīng)及利用能力，對CO具有較強的同化能力，同時在夏季高溫低濕環(huán)境下，酸橙光合作用受各種生理生態(tài)因子影響，此期光合有效輻射不是影響凈光合速率的關(guān)鍵因子，空氣相對濕度與凈光合速率呈顯著正相關(guān)，因此通過環(huán)境選擇或增加相對濕度的措施，可緩解酸橙夏季“午睡”現(xiàn)象，提高凈光合效率。

關(guān)鍵詞 酸橙；光合作用特性；凈光合速率；響應(yīng)曲線

中圖分類號 S 666 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A

文章編號 0517-6611（2024）16-0145-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.16.031

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

Study on the Photosynthetic Characteristics of Citrus aurantium in Summer

SUN Nian-xi， MO Rang-yu， TAN Jun et al

（Chongqing Academy of Chinese Materia Medica，Chongqing 400065）

Abstract ［Objective］To study the photosynthetic characteristics of Citrus aurantium in summer.［Method］By using Li-6400 portable photosynthesis system，the net photosynthetic rate（P） of leaves in different positions， diurnal variation of photosynthesis，light response curve and CO response curve of Citrus aurantium were measured.［Result］There were certain differences in P of leaves in different directions and parts.The diurnal variation of P of Citrus aurantium in summer showed a double-peak curve with a “nap” phenomenon， and the photosynthetic peaks appeared at 10：00 and 14：30，respectively.The diurnal variation of stomatal conductance was similar to that of P.From the light response curve， it could be seen that Citrus aurantium had a high saturation point and a light intensity of 0-2 000 μmol/（m²·s）， the P continued to increase， reaching a maximum of 13.44 μmol/（m²·s）， with a light compensation point of 28.33 μmol/（m²·s）， the apparent quantum efficiency was 0.036.From CO response curve，the CO saturation point and CO compensation point were about 1 500 μmol/mol and 60.65 μmol/mol，respectively， and the carboxylation efficiency was 0.079.The results of correlation and regression analysis showed that in summer P of Citrus aurantium was closely associated with physiological and ecological factors，such as stomatal conductance，relative humidity，intercelluar CO concentration，transpiration rate，vapor pressure deficienc.［Conclusion］Citrus aurantium was a heliophile C plant and it had a strong ability to adapt and utilize low light and strong assimilation ability to CO.And under the high temperature and low air relative humidity in summer， the photosynthesis of Citrus aurantium was affected by various physiological and ecological factors. In this period， the photosynthetic active radiation was not the key factor affecting P， and the air relative humidity was significantly positively correlated with P. Therefore， environmental selection or cultivation measures to increase the air relative humidity could mitigate the midday depression of photosynthesis in summer and improved the photosynthetic efficiency of Citrus aurantium.

Key words Citrus aurantium;Photosynthetic characteristics;Net photosynthetic rate;Response curve

基金項目 重慶市技術(shù)創(chuàng)新與應(yīng)用發(fā)展專項（cstc2019jscx-gksbX0078）；四川省科技計劃項目（2022YFS0587）。

作者簡介 孫年喜（1978—），女，湖北天門人，副研究員，碩士，從事藥用植物栽培、生理研究。*通信作者，研究員，博士，從事藥用植物栽培、品質(zhì)調(diào)控研究。

收稿日期 2023-10-09

酸橙為蕓香科柑橘屬植物，栽培歷史悠久，主要作為栽培柑橘的砧木以及生產(chǎn)中藥材枳實和枳殼的主要基源植物。作為藥用，5—6月采收的酸橙幼果為枳實，具有破氣消積、化痰散痞之功效，7月采收的未成熟果實為枳殼，具有理氣寬中、行滯消脹之功效^［1］，為常用大宗中藥材。酸橙主要分布在長江流域及南方各地，作為藥材以重慶、湖南、江西為主要栽培種植地區(qū)。

光合作用是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)，也是植物產(chǎn)量和品質(zhì)構(gòu)成的決定性因素。植物光合作用會受到如物種、生長發(fā)育階段等內(nèi)因及光照、二氧化碳、溫度、水分等外在因素的影響，研究植物光合作用可以了解植物光合作用特性，有助于通過栽培和外界調(diào)控提高植物的光合能力，進而提高植物產(chǎn)量和品質(zhì)。夏季是酸橙作為藥材有效成分積累最快的時期^［2］，筆者對酸橙夏季光合作用特性進行研究，以期為酸橙優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)栽培提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為用作枳殼藥材的酸橙良種，測定所選擇的植株株齡為13年生，生長良好，經(jīng)檢測其中有效成分柚皮苷、新橙皮苷含量達(dá)到2020版《中國藥典》標(biāo)準(zhǔn)。試驗在重慶市銅梁區(qū)六贏山枳殼基地進行。

1.2 試驗方法

于7月下旬果實采收前進行光合指標(biāo)測定。采用Li-COR公司生產(chǎn)的Li-6400便攜式光合作用測定系統(tǒng)測定酸橙光合日變化、光響應(yīng)曲線和CO響應(yīng)曲線。

不同方位光合作用測定時間為晴天10：00左右，分別選取5株樹，測定樹冠外圍東、南、西、北、中部各方位及冠層同一方位上、中、下部葉片的光合參數(shù)，葉片選擇春梢上成熟第3片葉，每部位選3片葉進行測定。

光合日變化測定在晴天進行，測定時間為08：00—19：00，早晚測定間隔時間1.5～2.0 h，中午1.0 h測定1 次。測定時選取生長一致的5 株樹，選取植株冠層中下部外圍當(dāng)年梢中部（第3～4 片葉）葉片進行測定，同時記錄全天的光合有效輻射（PAR）、大氣溫度（T）、空氣相對濕度（RH）、水汽壓虧缺（VPD）等環(huán)境指標(biāo)。

光響應(yīng)曲線測定時用Li-6400-02B紅藍(lán)光光源，設(shè)定光合有效輻射梯度為2 000、1 800、1 500、1 200、900、600、400、200、150、100、50、0 μmol/（m²·s），同時使用內(nèi)置CO鋼瓶，控制CO濃度為400 μmol/mol。

CO響應(yīng)曲線測定時用Li-6400-02B紅藍(lán)光光源，設(shè)定光強為1 200 μmol/（m²·s），CO濃度梯度設(shè)為50、80、100、120、150、200、400、600、900、1 500、1 800 μmol/mol。

1.3 數(shù)據(jù)處理分析 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析與制圖用SPSS 24、Excel軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 酸橙果實中柚皮苷和新橙皮苷含量測定

光合作用測定前，對所測植株果實中柚皮苷和新橙皮苷含量進行取樣檢測。經(jīng)檢測，所選測定植株果實中柚皮苷、新橙皮苷含量分別為5.6%和9.7%，均達(dá)到2020年版《中國藥典》枳殼中柚皮苷不得少于4.0%、新橙皮苷不得少于3.0%的標(biāo)準(zhǔn)^［1］。

2.2 酸橙不同部位及不同方位葉片光合特性

一般光合作用參數(shù)測定采用開放系統(tǒng)，經(jīng)測定，酸橙不同部位及不同方位葉片光合作用測定時環(huán)境參數(shù)為平均光合有效輻射1 690 μmol/（m²·s），平均大氣CO濃度337 μmol/mol，平均大氣相對濕度26.2%，平均大氣溫度40.1 ℃。

從酸橙不同部位及不同方位葉片光合參數(shù)（表1）可以看出，酸橙樹體外圍葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率從上部到下部依次增強，其中凈光合速率、氣孔導(dǎo)度上部與中部差異較小，下部葉片2個參數(shù)顯著高于上部和中部，蒸騰速率上、中、下部葉片差異顯著；水汽壓虧缺則為上部和中部葉片高于下部葉片；內(nèi)部葉片凈光合速率較低，各項指標(biāo)與上部葉片接近。

不同方位葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率從強到弱均為東面或北面>西面>南面，東面與北面差異不大，西面與南面相差不大；水汽壓虧缺則為東面、北面稍高于西面、南面。

2.3 光合作用日變化

2.3.1 環(huán)境條件日變化。

從圖1可以看出，測定期間環(huán)境溫度較高、濕度低。大氣溫度08：00—10：00快速上升，之后一直都保持在37 ℃以上的高溫，直到16：00后降至37 ℃以下，但至19：00仍有34 ℃。空氣相對濕度先下降后上升，08：00—10：00濕度快速下降，到11：30左右降至最低，之后緩慢上升，到傍晚時仍低于上午濕度。

從光合有效輻射和CO濃度日變化曲線（圖2）可以看出，光合有效輻射在11：30左右達(dá)到最大，之后下降。CO濃度08：00—10：00急劇下降，之后緩慢下降并保持相對平穩(wěn)，在17：30前后稍有所上升。

2.3.2 光合作用日變化。

從圖3可以看出，酸橙凈光合速率（P）和氣孔導(dǎo)度（G）日變化曲線均為不太明顯的雙峰曲線。因測定時間為7月，此期光合有效輻射強，在10：00左右光合有效輻射已達(dá)1 600 μmol/（m²·s）以上，此時凈光合速率達(dá)最大，10：00之后光合有效輻射繼續(xù)增強，溫度快速升高，氣孔導(dǎo)度下降，凈光合速率急劇下降；11：30—13：30凈光合速率緩慢下降，在13：30左右下降至低谷，之后緩慢上升，在14：30左右上升到第2個峰值后逐漸下降。酸橙氣孔導(dǎo)度日變化與凈光合速率日變化曲線相似，上午氣孔導(dǎo)度先上升，10：00達(dá)最大，后下降，13：30左右下降至低谷，后極微弱上升，16：00后不斷下降。

從酸橙蒸騰速率（T）和水分利用效率（WUE）日變化（圖4）可以看出，蒸騰速率開始隨著氣孔開放、溫度的上升和大氣濕度的降低而上升，10：00以后雖溫度繼續(xù)上升，由于氣孔導(dǎo)度下降，蒸騰速率持續(xù)下降。葉片水分利用效率即凈光合速率與蒸騰速率之比，其除了受植物生理因子的調(diào)節(jié)與影響之外，同時受環(huán)境因子的控制^［3］。一天中酸橙水分利用效率先下降后緩慢上升。08：00左右凈光合速率已達(dá)較大值，但氣孔開放度和溫度相對低，蒸騰速率低，此時水分利用效率最大；到10：00左右凈光合速率升到最大，但隨著溫度升高，氣孔開放，蒸騰速率快速上升，水分利用效率急劇下降；之后在光照強度、溫度、氣孔限制及光合產(chǎn)物積累等因素的共同作用下，凈光合速率在一段時間內(nèi)保持緩慢變化，而蒸騰速率此時主要受氣孔開度影響不斷下降，從而水分利用效率在11：30以后出現(xiàn)較緩慢的增長。

2.4 光合作用與主要生理生態(tài)因子的關(guān)系

相關(guān)分析結(jié)果表明（表2），夏季高溫下酸橙葉片凈光合速率與一些主要生理生態(tài)因子間存在較密切的關(guān)系。酸橙凈光合速率（P）與氣孔導(dǎo)度（G）、蒸騰速率（T）、胞間CO濃度（C）、空氣相對濕度（RH）間存在極顯著正相關(guān)，與光合有效輻射（PAR）間存在顯著正相關(guān)。不同品種或不同環(huán)境條件下凈光合速率與主要生理生態(tài)因子間相關(guān)關(guān)系不同^［4］，這可能因為凈光合速率同時受到氣孔、生理節(jié)奏、光照強度、溫度、相對濕度、CO 濃度等內(nèi)外環(huán)境因素的影響及各環(huán)境因素之間的相互影響。

對主要生理生態(tài)因子進行多元逐步回歸，得到回歸方程：

Y=-2.761+84.269X+0.860X-0.130X+0.354X，式中，Y為凈光合速率，X為相對濕度，X為胞間CO 濃度，X 為水汽壓虧缺，X為氣孔導(dǎo)度，方程決定系數(shù)R²=0.970，各自變量回歸系數(shù)的顯著性檢驗結(jié)果均小于0.05，說明自變量與因變量之間存在顯著差異，有統(tǒng)計學(xué)意義。因此，凈光合速率與氣孔導(dǎo)度、空氣相對濕度、胞間CO 濃度、水汽壓虧缺間存在顯著的線性回歸關(guān)系。

2.5 酸橙光響應(yīng)及CO響應(yīng)曲線

從儀器內(nèi)置不同光合有效輻射（PAR）強度下酸橙凈光合速率（P）變化曲線（圖5a）可以看出，在200 μmol/（m²·s）以內(nèi)的低光合有效輻射下，隨著光合有效輻射的增強，酸橙凈光合速率近直線上升，之后上升趨勢變緩，在光合有效輻射達(dá)1 200 μmol/（m²·s）后凈光合速率升幅很小，但光合有效輻射為2 000 μmol/（m²·s）時光合速率仍未完全飽和，表明酸橙潛在光合能力強，光飽和點（LSP）應(yīng)不低于2 000 μmol/（m²·s），此時凈光合速率為13.44 μmol/（m²·s）。表觀光量子效率（AQY）可由低光合有效輻射［<250 μmol/（m²·s）］下凈光合速率對光合有效輻射的直線擬合方程的斜率表示，擬合直線與橫軸的交點即為光合作用的光補償點。由圖5b的擬合直線可知，酸橙的表觀光量子效率（AQY）為0.036，同時可計算光補償點（LCP）為28.33 μmol/（m²·s）。

從內(nèi)置不同CO濃度下酸橙凈光合速率變化曲線（圖6a）可以看出，隨著CO濃度上升，酸橙凈光合速率上升，當(dāng)CO濃度達(dá)到1 500 μmol/mol時，凈光合速率達(dá)到最大，之后稍有降低，故酸橙CO飽和點（CSP）約為1 500 μmol/mol。由低CO濃度（＜300 μmol/mol）下凈光合速率與胞間CO濃度之間的直線擬合方程（圖6b）可和，酸橙的羧化效率（CE）為0.079，同時可計算酸橙CO補償點（CCP）為60.65 μmol/mol。

3 討論與結(jié)論

對酸橙不同方位及不同部位葉片光合速率進行測定，結(jié)果表明，不同部位及方位葉片光合速率存在一定差異，可能與其生長過程中長期接受光照的時間與強度的不同有關(guān)。

在自然條件下，植物光合作用的日進程有2種典型的方式：一種是單峰型，一種是雙峰型^［5］。對于大部分果樹來說，其光合速率日變化規(guī)律呈雙峰曲線^［6］。柑橘屬中光合速率的日變化規(guī)律因品種的不同、種植環(huán)境和測定時間及設(shè)定條件的不同等因素造成研究結(jié)果出現(xiàn)差異。經(jīng)研究，夏季酸橙凈光合速率日變化呈雙峰曲線，存在“午睡”現(xiàn)象，即凈光合速率在10：00左右達(dá)最大值后，在13：30左右降到低谷，后又回升，這種“午睡”現(xiàn)象主要由此期高光強、高溫、低大氣濕度及內(nèi)生節(jié)奏引起。光合作用的“午睡”現(xiàn)象是植物在長期進化過程中形成的一種自我保護方式，通過減少水分損失，減輕光破壞，以求得在不利環(huán)境下繼續(xù)生存^［7］。然而，“午睡”現(xiàn)象嚴(yán)重時會使植物日光合生產(chǎn)力大幅下降，于高產(chǎn)不利，因此，通過有效的栽培措施減輕或避免“午睡”現(xiàn)象是挖掘酸橙增產(chǎn)潛力的一個重要方面。

光是植物光合作用的驅(qū)動因子，是影響植物光合作用的主要外界環(huán)境因素之一，光飽和點和光補償點是研究光照強度對植物光合作用影響的2個重要指標(biāo)。光飽和點能反映植物對強光的利用能力，越高說明植物在遭受強光時不易發(fā)生光抑制。酸橙光飽和點高，在2 000 μmol/（m²·s）以上，在飽和光時的凈光合速率為13.44 μmol/（m²·s），遠(yuǎn)大于開放條件下測得的酸橙凈光合速率最大值［7.53 μmol/（m²·s）］，說明酸橙為喜陽性植物，且可以通過改善生產(chǎn)及環(huán)境條件提高酸橙的光合能力，光合速率相對較高。光補償點反映植物對弱光的適應(yīng)能力。植物的表觀光量子效率能夠反映植物對弱光的利用能力。酸橙表觀光量子效率為0.036，在自然條件下一般植物的表觀量子效率在0.03～0.05^［8］，光補償點為28.33 μmol/（m²·s），低于陽性植物［50～150 μmol/（m²·s）］而高于陰性植物［小于20 μmol/（m²·s）］的界定^［9］，表明酸橙對弱光有較強的適應(yīng)及利用能力。

CO是植物光合作用的一種基本原料。CO補償點和 CO飽和點是判斷植物是否具有高光效率遺傳特性的重要指標(biāo)^［10］。酸橙CO飽和點約為1 500 μmol/mol，大氣中CO濃度約為350 μmol/mol，故補充CO供應(yīng)，有利于光合同化產(chǎn)物的積累。酸橙的羧化效率為0.079，在柑橘品種中較高^［11］，同時與一般C植物的CO補償點（50～150 μmol/mol）^［8］相比，酸橙CO補償點（60.65 μmol/mol）相對較低，這都有利于酸橙光合產(chǎn)物的積累。

相關(guān)及回歸分析結(jié)果表明，在不考慮環(huán)境因子相互影響的情況下，酸橙凈光合速率與氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間CO濃度、空氣相對濕度、光合有效輻射的關(guān)系密切；在考慮內(nèi)外環(huán)境因素相互影響的情況下，酸橙凈光合速率與氣孔導(dǎo)度、空氣相對濕度、胞間CO 濃度、水汽壓虧缺關(guān)系密切。在夏季高溫低濕下，氣孔導(dǎo)度直接對濕度作出響應(yīng)，影響胞間CO 濃度，從而影響光合作用。

綜上所述，酸橙是一種喜陽的C植物，且對弱光有較強的適應(yīng)及利用能力，對CO具有較強的同化能力，在夏季高溫低濕下，氣孔導(dǎo)度直接對濕度作出響應(yīng)，從而影響光合作用。因此通過環(huán)境選擇或有效的栽培措施改進，可緩解酸橙夏季“午睡”現(xiàn)象，提高光合效率。

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