摘" 要：為了系統(tǒng)研究廣西主要紅樹林植物的花粉形態(tài)，應用掃描電鏡對4科9屬9種紅樹林植物的花粉進行了觀察和研究，總結(jié)出花粉形態(tài)特征，并將其同科不同屬的花粉形態(tài)進行比較。結(jié)果表明：（1）9種紅樹林植物的花粉粒大小、形狀、萌發(fā)器官和表面紋飾等存在差異。（2）花粉粒的極軸（P）范圍為12.41～96.87 μm；赤道軸（E）范圍為21.60～94.63 μm；P/E范圍為0.48～1.05?；ǚ哿Ｗ畲蟮氖屈S槿，大小為96.87（94.80～104）×94.63（83.50～101.00） μm，花粉粒最小的是秋茄樹，大小為12.41（10.70～13.90）×25.98（22.70～27.30） μm。秋茄樹的P/E值最小為0.48，木欖的P/E值最大為1.05。（3）花粉粒呈近球形（1種）、扁球形（6種）和球形（2種），花粉粒多為扁球形。（4）萌發(fā)器官有三溝（1種）、三孔溝（5種）和散孔（2種），萌發(fā)孔類型多為三孔溝。（5）花粉粒表面紋飾為網(wǎng)狀、網(wǎng)狀擬腦紋狀、穴狀和刺狀。研究可為紅樹林花粉的鑒定提供了重要的參考數(shù)據(jù)和識別指南，也可為紅樹林植物學分類、系統(tǒng)發(fā)育和親緣關(guān)系提供孢粉學依據(jù)。

關(guān)鍵詞：廣西；紅樹林植物；花粉形態(tài)；掃描電鏡；孢粉學

中圖分類號：Q944" 文獻標識碼：A

DOI：10.16601/j.cnki.issn2096-7330.2024.02.023文章編號：2096-7330（2024）02-0159-06

收稿日期：2023-12-23

基金項目：廣西自然科學基金項目（2023GXNSFBA026263）；國家自然科學基金項目（U20A2048，42001076，41861020）;中國科學院南京地質(zhì)古生物研究所現(xiàn)代古生物學和地層學國家重點實驗室（223109）;廣西巖溶動力學重大科技創(chuàng)新基地開放基金項目（KDL＆Guangxi202204）;廣西紅樹林保護與利用重點實驗室開放基金項目（GKLMC-201902）聯(lián)合資助

通信作者：郝秀東，博士，南寧師范大學副研究員，xiudonghao@126.com。

0" 引言

紅樹林是生長在熱帶、亞熱帶地區(qū)海岸潮間帶一種特有的植被類型。根據(jù)紅樹植物的生境特征，可將紅樹植物分為真紅植物和半紅植物。真紅樹植物指：只能在海水經(jīng)常性淹沒的潮間帶生長和繁殖的植物，并具有氣生根、支柱根、海水傳播繁殖體等適合潮間帶生活的專一性適應形態(tài)特征。而半紅樹植指：既能生長在海岸潮間帶，也能在陸地非鹽漬土生長的兩棲木本植物。我國紅樹林分布在海南、廣西、廣東、福建、浙江、香港、澳門和臺灣等東南沿海8省區(qū)海岸［1］。廣西的紅樹林總面積達9412.11hm2，占全國的34.70%，居全國第二位［2］。全球共有紅樹植物80多種［3］，我國共有真紅樹植物12科15屬27種；半紅樹植物9科10種。廣西常見紅樹植物有14科19屬20種，其中真紅樹植物8科11屬11種，半紅樹植物6科8屬8種［4-6］。

花粉形態(tài)學是孢粉學研究的重要基礎，現(xiàn)代植物花粉形態(tài)研究可以為植物學分類和系統(tǒng)發(fā)育提供依據(jù)［7］。因此，對紅樹林植物現(xiàn)代花粉形態(tài)研究，不僅可以提供準確而完善的紅樹林花粉形態(tài)資料，而且還可以為紅樹林植物在分類學和物種間的親緣關(guān)系研究提供孢粉學依據(jù)。目前已有許多關(guān)于紅樹植物花粉形態(tài)的研究報道［8-11］。盡管前人對紅樹林植物花粉形態(tài)做了一些研究，但研究多集中在紅樹科木欖屬的木欖（Bruguieragymnorhiza）和海蓮（Bruguierasexangula），角果木屬的角果木（Ceriopstagal），秋茄樹屬的秋茄樹（Kandeliaobovata），紅樹屬的紅樹（Rhizophora apiculata）、紅茄苳（Rhizophora mucronata）和紅海欖（Rhizophora stylosa）；以及海?？坪Ｉ俚膽演嗪Ｉ＃⊿onneratiaalba）、海南海桑（Sonneratiahainanensis）、海桑（Sonneratiacaseolaris）、卵葉海桑（Sonneratiaovata）、擬海桑（Sonneratiagulngai）和無瓣海桑（Sonneratiaapetala）［12-15］，也有較為系統(tǒng)的研究［16］，但限于當時的研究條件，花粉圖版清晰度和質(zhì)量等，不能滿足現(xiàn)如今的研究要求，且廣西的紅樹林面積大，種類多，相關(guān)的花粉形態(tài)研究報道少。基于此，本研究采用廣西4科9屬9種紅樹林植物作為研究對象，其中真紅樹植物3科7屬7種，半紅樹植物1科2屬2種，利用掃描電鏡對其進行觀察、拍照和系統(tǒng)測量，詳細描述花粉形態(tài)特征，并將同科不同屬的花粉形態(tài)特征進行比較，總結(jié)花粉形態(tài)特征差異，為紅樹林植物花粉形態(tài)的分類、親緣關(guān)系和演化提供孢粉學依據(jù)。

1" 材料與方法

1.1" 研究區(qū)自然環(huán)境概況

廣西壯族自治區(qū)位于華南地區(qū)（104°26′E～112°04′E，20°54′N～26°23′N），地處中國地勢第二階梯中的云貴高原東南邊緣，地形地貌復雜，土壤類型多樣。廣西屬亞熱帶季風氣候和熱帶季風氣候，熱量充足，水熱同季，年平均氣溫為17.50～23.50℃，年降水量為841.20～3387.50 mm［17］。廣西植被類型豐富，主要植被類型包括：亞熱帶針葉林、熱帶落葉闊葉林、亞熱帶常綠落葉闊葉混交林、亞熱帶常綠闊葉林、亞熱帶季風常綠闊葉林、熱帶季雨林、熱帶雨林、亞熱帶、熱帶竹林和竹叢等［18］。廣西紅樹林植物主要分布在北海、欽州和防城港的海灣或灘涂附近，以白骨壤、桐花樹、木欖、秋茄、海漆、紅海欖和老鼠簕等為主［19］。本研究在南寧、北海和防城港共采摘了4科9屬9種紅樹林植物花粉作為研究材料。

1.2" 樣品采集

采集到的4科9屬9種紅樹林植物花粉實驗材料包括：木欖（Bruguieragymnorhiza）、秋茄樹（Kandeliaobovata）、紅海欖（Rhizophora stylosa）、老鼠簕（Acanthus ilicifolius）、白骨壤（Avicennia marina）、欖李（Lumnitzeraracemosa）、拉關(guān)木（Lagunculariaracemosa）、黃槿（Taliparititiliaceum）和楊葉肖槿（Thespesiapopulnea）。

1.3" 掃描電鏡觀察

將花粉均勻地撒在貼有導電膠的樣品臺上，用離子濺射儀進行真空噴金鍍膜，在日立Flex SEM1000Ⅱ掃描電子顯微鏡下觀察。選擇典型的花粉粒極面和赤道面進行拍照，記錄下其花粉粒形狀和表面紋飾。每種花粉拍攝10～20粒，測量極軸長（P）和赤道軸長（E），取其平均值，計算比值（P/E）。比值小于0.50時，花粉形狀為超扁球形；比值在0.88～0.50時，花粉形狀為扁球形；比值在1.14～0.88時，花粉形狀為近球形；比值在2～1.14時，花粉形狀為長球形；比值大于2時，花粉形狀為超長球形［20］。花粉形態(tài)描述主要參考《中國熱帶亞熱帶被子植物花粉形態(tài)》［21］和《中國第四紀孢粉圖鑒》［22］等正規(guī)出版的孢粉鑒定工具書。

利用Excel 2016軟件對花粉的極軸長（P）、赤道軸長（E）及其比值（P/E）進行數(shù)據(jù)的整理和統(tǒng)計，用CorelDRAW X4 SP2軟件進行花粉圖片的排版，用IBM SPSS Statistics 26軟件進行聚類分析。

2" 結(jié)果與分析

2.1" 花粉形態(tài)特征描述

從紅樹林植物的花粉粒大小、形狀、萌發(fā)器官和表面紋飾等方面來進行花粉形態(tài)特征的描述，見圖1，詳細內(nèi)容見表1。

木欖Bruguieragymnorhiza（圖1：1a～1d）。花粉粒為近球形，大小為22.63（19.74～26.50）×21.60（16.20～25.70） μm，P/E值為1.05。極面觀為近圓形，赤道面觀為橢圓形。萌發(fā)器官發(fā)為三孔溝，萌發(fā)孔略微外突，內(nèi)孔在萌發(fā)溝處沿赤道方向橫長?；ǚ郾砻鏋榧毦W(wǎng)狀紋飾。

秋茄樹Kandeliaobovata（圖1：2a～2d）。花粉粒為扁球形，大小為12.41（10.70～13.90）×25.98（22.70～27.30） μm，P/E值為0.48。極面觀為近圓形，赤道面觀呈橢圓形。萌發(fā)器官為三孔溝，萌發(fā)孔具有孔腔，內(nèi)孔橫長，在萌發(fā)溝處縊縮。花粉外壁紋飾在電鏡下為網(wǎng)狀擬腦紋狀紋飾。

紅海欖Rhizophora stylosa（圖1：3a～3d）?；ǚ哿楸馇蛐?，大小為16.61（14.90～20.40）×25.58（24.40～27.10） μm，P/E值為0.65。極面觀為近圓形，赤道面觀橢圓形。萌發(fā)器官為三孔溝，萌發(fā)孔狹長，內(nèi)孔橫長。花粉外壁紋飾在電鏡下觀察為穴狀雕紋。

老鼠簕Acanthus ilicifolius（圖1：4a～4d）。花粉粒為扁球形，大小為29.97（26.61～33.30）×43.51（39～51.90） μm，P/E值為0.69。極面觀為淺三裂圓形，赤道面觀呈橢圓形。萌發(fā)器官為三溝，有溝膜，溝膜易破?；ǚ郾砻鏋榫W(wǎng)狀紋飾，網(wǎng)脊上及網(wǎng)眼內(nèi)有顆粒突起。

白骨壤Avicennia marina（圖1：5a～5d）?；ǚ哿楸馇蛐?，大小為24.53（22.30～27.60）×38.39（37.10～41.70） μm，P/E值為0.64。極面觀為近圓形，赤道面觀為橢圓形。萌發(fā)器官為三孔溝，萌發(fā)孔近圓形，溝長達兩極?；ǚ弁獗诩y飾在電鏡下為穴狀雕紋。

欖李Lumnitzeraracemosa（圖1，6a～6d）?；ǚ哿楸馇蛐危笮?5.66（14～16.10）×31.26（28～33.80） μm，P/E值為0.50。極面觀為六裂圓形或近圓形，赤道面觀為橢圓形。萌發(fā)器官具三孔溝與三條假溝，相互交替排列，細溝長，內(nèi)孔大。花粉表面為穴狀雕紋。

拉關(guān)木Lagunculariaracemosa（圖1：7a～7d）?；ǚ哿楸馇蛐?，大小為17.27（12.40～23.93）×27.74（26～29.80） μm，P/E值為0.62。極面觀為三裂圓形，赤道面觀呈橢圓形。萌發(fā)器官為三孔溝，孔稍突出，溝較長，近兩極?；ǚ郾砻鏋榫W(wǎng)狀紋飾。

黃槿Taliparititiliaceum（圖1：8a～8d）。

花粉粒為球形，大小為96.87（94.80～104）×94.63（83.50～101） μm，P/E值為1.02。萌發(fā)器官為散孔。刺狀結(jié)構(gòu)均勻遍布覆蓋層。刺為長錐狀，刺長約為17 μm，刺表面光滑?；柯猿是蚋鶢?，基部表面穴狀紋飾略微突起。覆蓋層紋飾具網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。

楊葉肖槿Thespesiapopulnea花粉粒為球形，大小為79.67（73～95.60）×77.05（73～81.20） μm，P/E值為1.03。萌發(fā)器官為散孔溝?；ǚ弁獗诖植?，刺狀結(jié)構(gòu)均勻遍布覆蓋層，但刺分布較為稀疏，刺間距較大，刺長約為10 μm，刺表面光滑。覆蓋層紋飾呈網(wǎng)狀雕紋。

2.2" 同科不同屬花粉形態(tài)特征差異

9種紅樹林植物所屬4科9屬，同科不同屬的花粉形態(tài)特征存在差異（表1）。紅樹科是紅樹林植物里最小的花粉，萌發(fā)器官均為三孔溝；但花粉粒的形狀和表面紋飾不同，木欖屬木欖的花粉粒為近球形，表面紋飾為細網(wǎng)狀；秋茄樹屬秋茄樹的花粉粒為扁球形，表面紋飾為網(wǎng)狀擬腦紋狀；紅樹屬紅海欖的花粉粒為扁球形，外壁紋飾為穴狀結(jié)構(gòu)。爵床科老鼠簕屬老鼠簕與海欖雌屬白骨壤的花粉粒均為扁球形，老鼠簕萌發(fā)器官為三溝，花粉粒表面為網(wǎng)狀紋飾；而白骨壤的萌發(fā)器官為三孔溝，花粉粒表面為穴狀結(jié)構(gòu)。使君子科欖李屬欖李與對葉欖李屬拉關(guān)木的花粉均為扁球形，但也有其他明顯的差異；欖李萌發(fā)器官為三條真溝和三條假溝，花粉表面紋飾在電鏡下為穴狀；拉關(guān)木萌發(fā)器官為三孔溝，花粉表面紋飾為網(wǎng)狀。錦葵科木槿屬黃槿與桐棉屬楊葉肖槿是紅樹林植物中花粉粒最大的，兩者的萌發(fā)器官均為散孔，P/E值為1以上，花粉粒形狀為球形，花粉粒表面被刺狀均勻分布；但刺長不等，黃槿的刺長比楊葉肖槿還要長。

3" 討論與結(jié)論

花粉是植物系統(tǒng)發(fā)育中較保守的器官之一，其形態(tài)特征在植物發(fā)育進化過程中具有一定的保守性和遺傳穩(wěn)定性，花粉形態(tài)既具有科屬的共同特征，又具有種的特異性?；ǚ鄞笮　⑿螤?、表面紋飾和外壁厚度等可作為鑒定物種間差異的可靠依據(jù)［23-24］。將同科不同屬的花粉形態(tài)特征進行比較，發(fā)現(xiàn)紅樹科的花粉有相似特征，花粉粒較小，通常在20μm以下，一般不超過25μm，是紅樹林植物中最小的花粉；具三孔溝，溝長具溝膜，內(nèi)孔橫長，有時內(nèi)孔相連成一環(huán)，因而在光學顯微鏡下，萌發(fā)孔區(qū)常連成一條明顯的亮帶，這與前人的研究結(jié)果相同［25］。爵床科的花粉類型多樣，萌發(fā)孔有螺旋形，被認為是該科較為原始的花粉特征［26］。老鼠簕的萌發(fā)器官為三溝，白骨壤的萌發(fā)器官為三孔溝，兩者均未見萌發(fā)孔有螺旋形特征，故老鼠簕和白骨壤為爵床科比較進化的花粉類型。使君子科欖李和拉關(guān)木的花粉粒形狀相同，萌發(fā)器官不同，花粉表面紋飾也不同。使君子科的花粉類型比較一致，萌發(fā)器官多為三孔溝與三條假溝，因而欖李更符合該科的花粉特征。錦葵科是紅樹林種植物種花粉最大的植物，研究材料中錦葵科的楊葉肖槿和黃槿的花粉形態(tài)較為相似，一般來說，花粉形態(tài)特征越相似，物種之間越親近，因而楊葉肖槿和黃槿可能較為親近。

通過對廣西9種典型紅樹林植物的花粉形態(tài)進行系統(tǒng)觀察和分析，提供了詳細的花粉形態(tài)特征描述，并為紅樹林花粉的鑒定提供了重要的參考數(shù)據(jù)和方法。探究同科不同屬的花粉形態(tài)之間存在差異，進一步驗證了花粉形態(tài)在分類學中的重要性。研究可以幫助紅樹林植物花粉的鑒定，還可以為紅樹林植物在形態(tài)分類學、親緣關(guān)系和演化提供重要的參考依據(jù)。

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［責任編輯：黃天放］