王京新　趙宇　夏雪巖　崔紀(jì)菡　魏志敏　李順國

摘要： 我國耕地中低產(chǎn)田面積大，養(yǎng)分缺乏始終是限制作物產(chǎn)量的一個主要因素。谷子、糜子和高粱為我國傳統(tǒng)的禾谷類雜糧作物，具有光合效率高，耐旱耐瘠薄的特點，較大宗糧食作物更適應(yīng)干旱、貧瘠的土壤。然而，養(yǎng)分利用效率研究主要集中在玉米、小麥等主糧作物，小雜糧作物研究進(jìn)展相對緩慢。本文系統(tǒng)總結(jié)了谷子、糜子和高粱氮、磷、鉀高效利用的研究結(jié)果，歸納了幾種雜糧作物養(yǎng)分高效的篩選指標(biāo)，形態(tài)指標(biāo)包括地上部干重、穗粗、穗重、草重、產(chǎn)量等，生理指標(biāo)包括氮同化酶活性、磷積累量、光合養(yǎng)分效率等，養(yǎng)分吸收效率主要指標(biāo)包括根系大小、根系長度、側(cè)根分支和根直徑，及可能參與養(yǎng)分高效的候選基因如NRT1、PHR1、鉀轉(zhuǎn)運蛋白HAK 和鉀離子通道蛋白Shaker 等。未來可從以下幾方面推進(jìn)雜糧作物養(yǎng)分高效的研究：雜糧作物光合效率高和根系耐旱耐貧瘠的特點；利用轉(zhuǎn)錄組學(xué)方法深入分析引起雜糧作物光合作用和養(yǎng)分吸收效率的種間和種內(nèi)變異的機(jī)理，特別是與氮組分、磷組分變化相關(guān)的機(jī)制；分析雜糧作物的根系形態(tài)及其主導(dǎo)的根系微生物互作特征對養(yǎng)分高效吸收的影響。這些研究將為培育養(yǎng)分高效高產(chǎn)的雜糧品種和高效栽培技術(shù)提供理論基礎(chǔ)和指導(dǎo)。

關(guān)鍵詞： 谷子； 糜子； 高粱； 養(yǎng)分高效； 光合； 根系

在植物必需的18 種必需營養(yǎng)元素中，除碳、氫、氧可直接從空氣中得到外，其余均主要來自土壤。對幾乎所有植物而言，氮素均為需求量大且容易缺乏的元素，農(nóng)業(yè)上需要施用氮肥滿足作物的生長發(fā)育需求，而氮肥的大量施用會導(dǎo)致空氣污染、土壤酸化等問題。磷是植物生長發(fā)育的第二大必需營養(yǎng)元素，由于極易被土壤固定和移動性差，土壤中可利用有效磷含量較低，過量施用磷肥不僅會造成水體富營養(yǎng)化等環(huán)境問題，還可能導(dǎo)致磷礦資源的耗竭。鉀在植物細(xì)胞滲透勢和酶活化等過程中的作用無可替代，我國土壤缺鉀趨勢日益顯現(xiàn)，但鉀肥資源不足。培育氮、磷、鉀高效的作物品種，以較低的化肥投入獲得高產(chǎn)，滿足日益增長的糧食需求，是農(nóng)業(yè)綠色發(fā)展的迫切需求。谷子（Setariaitalica）、糜子[Panicum miliaceum （L.）] 和高粱[Sorghum bicolor （L.） Moench] 是我國的主要雜糧作物，谷子起源于我國，耐旱耐貧瘠，它的基因組較小，是C4 禾谷類作物研究的模式植物[1]。糜子也起源于中國，有上萬年的種植歷史，具有抗旱、抗高溫、耐貧瘠的特性，是一種中國北方冷涼地區(qū)的戰(zhàn)略儲備作物[2]。高粱在我國已有3000 年的種植史，既是重要的糧食作物，又是飼草作物，通常種植在低肥力的邊際土壤，具有耐瘠薄的特性[3]。谷子、糜子和高粱均為C4 作物，有更高的光合效率和氮素利用效率[4]，是研究作物養(yǎng)分高效利用的理想材料。本文對谷子、糜子和高粱的氮、磷、鉀高效利用研究進(jìn)展進(jìn)行綜述。

1 禾本科雜糧作物養(yǎng)分高效的種質(zhì)資源鑒定

1.1 氮高效種質(zhì)資源的鑒定指標(biāo)篩選

谷子氮效率研究主要集中于不同氮效率資源的鑒定和初步的生理分析。不同生態(tài)型的谷子氮效率存在差異，春谷氮高效型的比例較高，而華北夏谷氮低效型的比例最高[5]。谷子品種的氮效率或低氮耐性也有差異，低氮時谷子幼苗株高、生物量等指標(biāo)均降低，基因型間幼苗相對干物重差異較大，可以作為谷子苗期氮效率篩選的一個指標(biāo)[5?8]。谷子從出苗至抽穗期對低氮的影響均較敏感，低氮降低谷子產(chǎn)量[9]，因此，產(chǎn)量是衡量谷子氮效率的最終指標(biāo)。黃興東[ 7 ]和張立媛等[ 9 ]發(fā)現(xiàn)，成熟期谷子穂粗、穗重、穗粒重、草重也可以作為谷子耐低氮品種篩選的重要指標(biāo)。秦娜等[10]發(fā)現(xiàn)，谷子產(chǎn)量與吸氮量、氮利用效率極顯著相關(guān)，與光合速率、氮代謝相關(guān)酶活性等指標(biāo)呈正相關(guān)，與莖稈和根氮含量呈顯著負(fù)相關(guān)，氮高效型谷子通常具有較高的氮吸收量和較低的根、莖氮含量，因此，谷子成熟期穗部性狀也可用于判斷谷子品種的耐低氮性。

增加氮的供應(yīng)，糜子葉綠素含量、株高、產(chǎn)量等均增加[11?12]。氮缺乏時，糜子旗葉的凈光合速率降低導(dǎo)致生物量降低，葉片中碳氮比增加加速了葉片的衰老，降低了氮的吸收和利用效率，導(dǎo)致產(chǎn)量也隨之降低[13]。張美俊等[14]通過氮磷鉀肥效田間試驗，發(fā)現(xiàn)氮肥用量是影響糜子產(chǎn)量的關(guān)鍵因素，氮磷鉀肥適量配施使糜子增產(chǎn)顯著。張永清等[15]研究卻表明，磷對黍子根系的影響最大，是影響生土地黍子產(chǎn)量和品質(zhì)的首要因素。Liu 等[16]對耐低氮和低氮敏感糜子進(jìn)行生理分析，發(fā)現(xiàn)耐低氮糜子品種在低氮脅迫時的氮吸收和利用效率更高，光合能力更強(qiáng)。氮積累量、干物質(zhì)量、根冠比和地上部氮利用率可作為糜子苗期耐低氮評價的主要指標(biāo)。陳凌等[17]在大田條件下對100 份糜子品種的耐低氮能力進(jìn)行評價，結(jié)果表明單株穗重、秸稈重和氮吸收量可以作為耐低氮糜子篩選的首選指標(biāo)，榆糜3 號、2058、榆黍1 號、雁黍7 號4 個品種的耐低氮能力最強(qiáng)。糜子苗期和成熟期籽粒的氮、磷積累量在品種間差異顯著，并且與產(chǎn)量呈正相關(guān)[18]。

施氮量也是影響高粱產(chǎn)量和品質(zhì)的重要因素，隨著施氮量增加，高粱籽粒產(chǎn)量增加，籽粒蛋白質(zhì)含量提高，而淀粉含量降低[19]。劉鵬等[20]發(fā)現(xiàn)，耐低氮型高粱有著較高的相對氮利用效率，葉片中氮同化酶活性較高是耐低氮的生理基礎(chǔ)。楊廣東[21]以田間產(chǎn)量為指標(biāo)，篩選耐低氮和低氮敏感型高粱品種，發(fā)現(xiàn)低氮敏感基因型高粱對氮素的響應(yīng)更顯著，葉綠素b、支鏈淀粉對低氮較敏感；硝酸鹽轉(zhuǎn)運體基因NRT 在耐低氮基因型中更豐富，可作為提高高粱氮素利用效率的候選基因。3 種雜糧作物已報道的氮磷鉀高效的農(nóng)學(xué)和生理學(xué)性狀指標(biāo)見表1。

1.2 磷高效種質(zhì)資源的鑒定和篩選

低磷影響粟類作物的生長和籽粒產(chǎn)量[22]。低磷時谷子植株的生長高度和種子產(chǎn)量均降低，側(cè)根數(shù)目和長度增加，引起根系的增大，同時磷轉(zhuǎn)運蛋白SiPHT1 的表達(dá)量增加[23?25]。不同谷子基因型間的低磷響應(yīng)存在差異，Ceasar 等[26]比較了54 個谷子基因型對低磷的響應(yīng)，發(fā)現(xiàn)大田低磷條件下谷子的株高、葉片數(shù)目和產(chǎn)量，以及溫室低磷條件下谷子的根毛數(shù)目、根和地上部干重等在不同基因型間差異較大。該研究主要是利用國外的谷子品種，我國生產(chǎn)的谷子占世界的80%，國內(nèi)谷子品種的耐低磷和磷高效研究也有了一定進(jìn)展。邱雙等[27?28]利用盆栽試驗，比較了不同谷子品種營養(yǎng)期的耐低磷能力，篩選出磷高效的谷子品種，將磷高效劃分為磷吸收、轉(zhuǎn)運、利用效率高效和綜合型高效，分析不同磷效率谷子的生理特性表明谷子根長對磷效率的影響較大。通過分析谷子苗期和成熟期的磷效率篩選指標(biāo)，結(jié)果表明苗期的地上部磷積累量、地上部干物質(zhì)重，以及成熟期的籽粒產(chǎn)量和籽粒磷積累量在不同谷子品種間對低磷的敏感性差異較大[29]。一些研究分別通過盆栽和水培試驗，鑒定了谷子核心種質(zhì)資源的耐低磷能力，采用綜合指標(biāo)對谷子的耐低磷特性進(jìn)行評價，篩選出低磷耐受和低磷敏感型谷子品種，并且發(fā)現(xiàn)施磷影響谷子的品質(zhì)[30?33]。綜上，雖然磷高效谷子不同時期有多項篩選指標(biāo)，但根長對磷效率的影響較大，應(yīng)加強(qiáng)研究不同時期谷子根系與磷效率的關(guān)系。

高粱產(chǎn)量與磷水平密切相關(guān)[34?35]，磷主要分布于高粱的穗和籽粒中[36]，高粱的苗期、生殖期（拔節(jié)到開花）、結(jié)實階段（開花到成熟期） 均需磷肥供應(yīng)[37]。低磷脅迫時，高粱幼苗形態(tài)指標(biāo)均受到影響，其中地上部干重和含磷量所受影響較大，可作為高粱苗期耐低磷篩選的指標(biāo)[35， 38]。高粱的生殖期和結(jié)實期需磷量遠(yuǎn)大于苗期[37]，以產(chǎn)量為指標(biāo)篩選磷高效高粱很有必要，研究表明磷吸收效率是耐低磷型高粱維持較高產(chǎn)量的主要原因[23]。Leiser 等[34]的研究也表明，西部和中部非洲地區(qū)（WCA） 農(nóng)家種能夠生長在低磷的土壤中，主要是由于較高的磷吸收效率，同時發(fā)現(xiàn)磷吸收效率與光周期敏感性相關(guān)。磷高效高粱還可以通過體內(nèi)有機(jī)磷、無機(jī)磷的分配實現(xiàn)植株體內(nèi)磷的高效利用，以補(bǔ)償較低的磷吸收效率[39]。水稻蛋白激酶基因OsPSTOL1 （PHOSPHORUS-STARVATIONTOLERANCE1） 在高粱中的同源基因SbPSTOL1 與低磷條件下高粱的根長、根表面積相關(guān)，可通過改變根系的形態(tài)和結(jié)構(gòu)，實現(xiàn)低磷條件下的籽粒增產(chǎn)，因此較高的磷吸收效率是高粱適應(yīng)低磷土壤的主要原因[40]。高粱中耐受鋁毒的基因SbMATE 同時調(diào)控低磷條件下的產(chǎn)量，通過影響檸檬酸分泌活化固定于土壤中的磷[41]，或者通過增強(qiáng)耐受鋁毒基因型中的根發(fā)育來增加磷的吸收[42]。綜上，通過改變高粱的根系提高磷吸收效率是提高其磷效率的重要途徑。

1.3 鉀高效種質(zhì)資源的鑒定和篩選

鉀在植物生理過程中起著重要作用，如氣孔孔徑調(diào)節(jié)、酶激活、滲透調(diào)節(jié)、蛋白質(zhì)和淀粉合成等[43]。低鉀顯著抑制谷子的生長，影響株高、葉面積、生物量、產(chǎn)量等，原因在于低鉀使氣孔導(dǎo)度降低、光合色素減少、電子傳遞受阻、光合關(guān)鍵酶活性降低，從而降低凈光合速率[44?47]。萬凱旋[47]篩選出耐低鉀品種張雜谷13 和低鉀敏感品種大白谷，低鉀條件下張雜谷13 能夠保持較高的光合鉀利用率和發(fā)達(dá)的根系；初步明確了谷子苗期耐低鉀品種篩選的主要指標(biāo)包括相對地上部干重、相對地下部鮮重、相對總根長等。施用鉀肥能夠提高谷子的生物量、水分利用效率（WUE） 和產(chǎn)量，還能夠促進(jìn)谷子對N、P、Fe 等的吸收，抑制Ca、Mg、Mn 的吸收[ 4 6 ， 4 8 ? 5 0 ]。谷子轉(zhuǎn)錄因子基因SiNAC45 被低鉀和ABA 誘導(dǎo)表達(dá)，通過調(diào)控鉀離子轉(zhuǎn)運體基因的表達(dá)提高低鉀耐受性[51]。SiHAK1 是谷子中的高親和鉀轉(zhuǎn)運蛋白基因，參與了谷子低鉀時的鉀平衡維持[52]。

梁詩涵[53]采用水培試驗研究280 份糜子種質(zhì)資源的耐低鉀能力，提出株高、地上部干重等8 個性狀可作為苗期糜子鉀高效的篩選指標(biāo)，篩選出鉀高效糜子品種Var189 和Var87，低鉀敏感品種Var116，鉀高效糜子品種的根系較發(fā)達(dá)，光合色素含量更高，鉀吸收效率是糜子鉀利用效率差異的主要因素。由此看來，鉀高效的谷子和糜子根系發(fā)達(dá)、光合效率高。

鉀主要分布于高粱的莖稈中[36]，生殖期前需鉀量最高，鉀肥對高粱增產(chǎn)效果明顯，并且能顯著改善高粱的品質(zhì)，降低單寧含量[54]。氮、磷、鉀合理配施對高粱的增產(chǎn)效應(yīng)較顯著[36]。Zhu 等[55]發(fā)現(xiàn)高粱缺氮導(dǎo)致葉片黃化和生長遲緩，缺磷引起葉片直立，而缺鉀引起葉片下垂和葉尖壞死，氮磷鉀同時缺乏的表型與缺氮相似，如葉片黃化、生長遲緩；缺氮和缺磷均對根冠比和根長有較強(qiáng)影響，而缺鉀并不影響根冠比，缺氮、缺磷和缺鉀均導(dǎo)致地上部干重降低，缺鉀時根干重最低，缺磷對根干重影響不大，氮磷鉀同時缺乏對根冠比和干重的影響較單缺一種養(yǎng)分更強(qiáng)。表1 總結(jié)了已報道的雜糧作物的氮磷鉀高效指標(biāo)。

2 利用分子技術(shù)挖掘雜糧作物養(yǎng)分高效基因

發(fā)掘養(yǎng)分高效的種質(zhì)資源，培育高產(chǎn)高效的作物品種是實現(xiàn)綠色節(jié)肥農(nóng)業(yè)的有效途徑。解析雜糧作物養(yǎng)分高效的遺傳機(jī)制，挖掘養(yǎng)分高效的主效基因位點，將為精準(zhǔn)育種提供理論基礎(chǔ)。國內(nèi)外在谷子、糜子和高粱養(yǎng)分高效遺傳解析、基因定位等方面取得了一系列進(jìn)展。

QTL （quantitative trait locus） 是鑒定控制目標(biāo)性狀基因的有力工具，開發(fā)重要QTLs 的分子標(biāo)記能夠提高育種效率。谷子中已對產(chǎn)量、籽粒重、開花時間等性狀進(jìn)行QTL 定位，然而尚缺乏耐低磷、耐低氮性狀基因的QTL 定位。其它小粒粟類中已有耐低磷QTL 報道，手指粟中已鑒定出低磷相關(guān)性狀，如根長、地上部干重、磷含量等的QTL 位點[56?57]；珍珠粟中也已報道秸稈的磷濃度、籽粒磷濃度、磷吸收、磷利用效率等QTL 位點[58]。

GWAS （genome wide association study） 是一種利用全基因組SNPs 標(biāo)記剖析復(fù)雜農(nóng)藝性狀遺傳結(jié)構(gòu)的有效方法。Bandyopadhyay 等[59]利用GWAS 鑒定出谷子中氮依賴的籽粒數(shù)目基因位點。苑乂川[31]對不同磷濃度下287 份谷子核心種質(zhì)的性狀及各性狀的耐低磷系數(shù)進(jìn)行了全基因組關(guān)聯(lián)分析（GWAS），篩選出與耐低磷性狀極顯著關(guān)聯(lián)的SNP 標(biāo)記，預(yù)測了耐低磷候選基因。李萍[32]對谷子苗期的17 個性狀進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析，篩選出磷代謝相關(guān)的基因Si7g32390，并對其在部分種質(zhì)中進(jìn)行單倍型分析。

組學(xué)（轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白組學(xué)、代謝組學(xué)等） 已經(jīng)成為多種作物鑒定重要農(nóng)藝性狀的候選基因/QTL 的工具。Chen 等[60]通過轉(zhuǎn)錄組學(xué)分析表明，低氮耐受品種濟(jì)谷20 低氮響應(yīng)的差異表達(dá)基因（DEG） 更多，而且這些低氮響應(yīng)基因主要集中在糖酵解、光合、氨基酸合成等方面。Xing 等[ 6 1 ]利用轉(zhuǎn)錄組學(xué)分析谷子的低磷響應(yīng)分子機(jī)制，鑒定出大量低磷響應(yīng)基因，其中包括植物低磷響應(yīng)的關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子基因PHR1 （PHOSPHATE STARVATION RESPONSE 1）。谷子低氮響應(yīng)機(jī)制的轉(zhuǎn)錄組學(xué)分析也有一定進(jìn)展，發(fā)現(xiàn)低氮脅迫谷子中的轉(zhuǎn)錄因子MYB、NF-YA6、磷酸酶PP2C 基因和細(xì)胞自噬基因SiATG8a 家族受低氮誘導(dǎo)表達(dá)，超表達(dá)植株的低氮抗性增強(qiáng)[62?65]。耐低鉀谷子品種“Yugu28”中共鑒定出4254 個差異表達(dá)基因，其中MYB 轉(zhuǎn)錄因子所占比重較高；將篩選出的ABA 信號途徑基因SiSnRK2 在水稻中超表達(dá)，可增加其根長和數(shù)目，增強(qiáng)轉(zhuǎn)基因水稻的低鉀耐受力[66]。遺傳圖譜的缺乏阻礙了糜子的QTL 鑒定，目前僅檢測出穗長、株高等少數(shù)性狀的QTL 位點[67]，但尚無養(yǎng)分高效相關(guān)位點的報道。利用轉(zhuǎn)錄組學(xué)研究糜子缺氮的響應(yīng)機(jī)制的研究表明，硝酸轉(zhuǎn)運蛋白基因和光合相關(guān)基因是影響糜子氮效率的候選基因[16]。

利用基因組相關(guān)的SNP 圖譜，187 個西非高粱基因型在磷缺乏和磷充足條件下籽粒產(chǎn)量的QTL 位點已被鑒定[34]。Gelli 等[68]利用氮低效高粱品種CK60和氮高效品種China17 構(gòu)建F7 重組基因系（RILs），定位不同供氮條件下高粱農(nóng)藝性狀的QTL 位點，之前利用RNA sequencing 所測定的高粱耐低氮的差異表達(dá)基因（DEGs） 多數(shù)接近該區(qū)間。低氮敏感品種CK60 和耐低氮品種San Chi San 構(gòu)建F7 重組基因系（RILs），定位響應(yīng)低氮的QTL 位點，并將之前利用RNA-seq 所測定的高粱耐低氮的差異表達(dá)基因（DEGs）向該區(qū)間進(jìn)行覆蓋，尋找高粱耐低氮的候選基因[69]。

Gladman 等[70]利用轉(zhuǎn)錄組學(xué)和表觀遺傳學(xué)相結(jié)合的方法，分析了高粱低磷響應(yīng)的根系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，發(fā)現(xiàn)甲基化水平降低、表達(dá)量顯著變化的基因大部分位于側(cè)根根尖。對耐低磷和低磷敏感的基因型進(jìn)行RNA-Seq 分析，結(jié)果表明氧化還原酶活性、植物激素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)相關(guān)基因等參與高粱的低磷脅迫，蘋果酸影響低磷條件下高粱的初生根長度和根尖數(shù)量[35]。轉(zhuǎn)錄組學(xué)分析表明MYB 轉(zhuǎn)錄因子、高親和力硝酸鹽轉(zhuǎn)運蛋白（NRT2.2， NRT2.3， NRT2.5，NRT2.6） 和賴氨酸組氨酸轉(zhuǎn)運蛋白（LHT1， lysinehistidine transporter 1）、miRNA 在高粱耐低氮中發(fā)揮重要作用[20， 71?72]。Zhu 等[55]利用RNA-Seq 對高粱氮、磷、鉀單元素和三元素缺乏響應(yīng)的轉(zhuǎn)錄組變化進(jìn)行分析，缺氮的地上部差異表達(dá)基因最多，且與光合和蛋白運輸相關(guān)的基因較多；缺磷的根差異表達(dá)基因最多，與養(yǎng)分響應(yīng)和磷脂代謝相關(guān)基因較多；缺鉀的差異表達(dá)基因相對較少。

在玉米、小麥等作物中，利用轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白組學(xué)、代謝組學(xué)或生理分析聯(lián)合解析氮高效的分子機(jī)制[ 7 3 ? 7 5 ]。吳年隆[ 3 3 ]利用代謝組學(xué)分析低磷敏感和低磷耐受谷子的代謝物差異，并分別對其不同供磷條件下代謝途徑進(jìn)行富集分析；谷子中含有多種高質(zhì)量的脂肪酸，Zhang 等[76]利用脂質(zhì)組學(xué)和轉(zhuǎn)錄組學(xué)聯(lián)合分析，系統(tǒng)比較分析了兩個谷子品種JG35 和JG39 的脂質(zhì)成分和代謝通路。然而，在雜糧作物中，未有結(jié)合轉(zhuǎn)錄組、蛋白組、代謝組等多組學(xué)系統(tǒng)探究養(yǎng)分高效機(jī)制、挖掘養(yǎng)分高效相關(guān)基因的研究報道。

3 禾本科雜糧作物養(yǎng)分高效的影響因素

3.1 光合養(yǎng)分高效

雖然禾本科雜糧作物耐低磷、低氮或低鉀的研究并不少見，但多數(shù)研究尚處于耐逆種質(zhì)資源的初步鑒定和分析，且對養(yǎng)分效率的研究標(biāo)準(zhǔn)不統(tǒng)一，尚未明確影響?zhàn)B分效率的關(guān)鍵生理生化過程，應(yīng)根據(jù)禾本科雜糧作物的生理特性進(jìn)行深入分析。光合作用是作物產(chǎn)量的基礎(chǔ)，作物的籽粒干重大部分來源于吐絲期光合作用的貢獻(xiàn)[77]，谷子、糜子、高粱均為C4 作物，光合速率較高，養(yǎng)分利用效率也較高[4]，推測它們的光合養(yǎng)分利用效率是其養(yǎng)分高效的關(guān)鍵因素，光合養(yǎng)分利用效率是指單位葉片養(yǎng)分的光合速率。目前，玉米、小麥等主糧作物的光合養(yǎng)分高效機(jī)制已取得一系列研究進(jìn)展，葉片結(jié)構(gòu)（氣孔等）、生化成分是影響光合養(yǎng)分高效利用的主要因素[78?79]。本文將從光合酶（如Rubisco） 活性、養(yǎng)分在葉片內(nèi)的分配（氮組分/磷組分） 等方面分析作物光合養(yǎng)分高效的機(jī)制。

3.1.1 光合氮高效

近幾十年來，我國多數(shù)作物的產(chǎn)量顯著提升，而農(nóng)田氮肥利用率僅為30%～40%，光合氮利用效率（PNUE） 是氮利用效率的重要體現(xiàn)，是同時實現(xiàn)作物高產(chǎn)和氮高效的可行途徑。另外，高產(chǎn)作物的籽粒氮含量通常較低，較高的PNUE 也是允許葉片向籽粒轉(zhuǎn)移更多的氮而不減產(chǎn)的實現(xiàn)路徑[77]。影響葉片光合氮效率的因素主要包括：葉片單位葉面積質(zhì)量（LMA）、葉片內(nèi)氮分配等[80]。不同物種的光合氮利用效率差異較大，即光合氮利用效率存在種間差異，如多種作物和草本植物的PNUE 比常綠木本植物高[81]；C4 植物的光合氮利用效率高于C3 植物，是由于C4 植物CO2 的富集，以及將更多的氮投入類囊體組件[ 8 2 ]；耐低氮物種的PNUE 較低，是由于LMA 較大，使向細(xì)胞壁分配更多的氮，向光合酶分配的氮減少，同時增加了CO2 擴(kuò)散的阻力，導(dǎo)致光合碳同化速率降低[83?84]。禾本科雜糧作物光合氮效率較高的原因，可能是CO2 富集使光合速率較高，由于其為一年生草本植物，推測LMA 不高，不是其光合氮高效的原因，但仍有待驗證。光合氮利用效率同樣存在種內(nèi)基因型差異，主要是氮在不同細(xì)胞組分中的分配差異引起的，包括氮在光合組件和其它組分的分配，或在捕光復(fù)合體和碳同化酶之間的分配[85]，在卡爾文循環(huán)中的酶如Rubisco，以及CO2 濃縮系統(tǒng)中的酶PEPC 之間的分配[ 8 6 ]。對比1950 s 至2010 s 間選育的5 個小麥品種，發(fā)現(xiàn)現(xiàn)代小麥品種的凈光合速率（Pn） 增加幅度低于葉片含氮量（LNC），從而PNUE 降低，較低的Rubisco 激活活性是PNUE 降低的主要原因，未來提高Rca 的含量和活性是提高Pn 和PNUE，實現(xiàn)葉片低氮條件下作物增產(chǎn)和氮高效的有效途徑[87]。關(guān)于C4 雜糧作物光合氮效率種內(nèi)變異的研究較少，且主要停留在施氮對光合特性的影響[88?90]，劉春娟[91]研究表明短期缺氮糜子的光合受氣孔因素限制，而長期低氮則受非氣孔限制；田倩[92]研究了高粱施氮與光合速率的關(guān)系，表明施氮影響甜高粱葉片氮組分的分配，提高葉綠素氮的比例，進(jìn)而提高凈光合速率和生物量。C4 雜糧作物的光合效率和氮利用效率均較高，今后應(yīng)重點關(guān)注氮組分對不同基因型雜糧作物光合氮效率的影響和調(diào)控機(jī)制，探究其光合氮高效的生理和分子機(jī)制，為其他作物光合氮效率的提升提供借鑒。

3.1.2 光合磷高效

磷和含磷代謝物參與光合作用過程中的多個反應(yīng)，如ATP 的生成、RUBP 的再生等，光合磷利用效率（photosynthetic P-use efficiency，PPUE） 是指葉片光合作用的瞬時光飽和速率，高的PPUE 與葉片磷濃度、相對生長速率以及單位面積葉片質(zhì)量（leaf mass per area，LMA） 有關(guān)[93]。PPUE 存在種間變異，C4 植物的PPUE 高于C3 植物，主要是由于C4 植物的CO2 富集，光合速率較高[94]；生長在貧磷土壤中的山龍科植物PPUE 相對較高，主要通過增加磷在葉肉細(xì)胞的分配及優(yōu)化葉片磷組分的分配來實現(xiàn)[94?95]。磷組分主要包括無機(jī)磷Pi、磷脂磷、核酸磷和代謝磷幾類，其中代謝磷庫主要指磷酸酯類小分子代謝物，如ATP 等。低磷時磷高效植物通過減少對非代謝磷組分（如脂質(zhì)磷、核酸磷） 的投入，以降低葉片磷濃度[96?98]；代謝磷含量并不降低，可以保持卡爾文代謝中底物的濃度，以減少酶的補(bǔ)償效應(yīng)，進(jìn)而減少rRNA 磷的投入[99]。目前尚無報道禾本科雜糧C4 作物PPUE 的研究，推測其相較于其他物種光合磷高效的原因，主要是光合效率較高，因已有研究表明單子葉植物葉肉細(xì)胞的磷含量較高[100?101]，但應(yīng)進(jìn)一步用實驗驗證葉片磷濃度、葉肉細(xì)胞磷含量和光合速率在光合磷效率中的作用。目前，PPUE 種內(nèi)變異的研究較少，Hayes 等[102]研究表明磷高效水稻通過減少磷脂的投入保持較高的PPUE，Wen 等[103]研究發(fā)現(xiàn)PPUE 較高基因型鷹嘴豆的葉片中磷濃度較低，并且對Pi 和代謝磷的分配較少。目前，關(guān)于禾本科雜糧作物光合磷效率的種內(nèi)變異尚未見報道，僅涉及施磷量或者低磷處理對光合效率的影響[ 1 0 4 ? 1 0 5 ]。今后的研究應(yīng)關(guān)注PPUE 在C4 雜糧作物的種內(nèi)變異，篩選優(yōu)異種質(zhì)資源，探究磷組分在雜糧作物光合磷高效方面發(fā)揮的作用，挖掘磷組分的主效基因位點，構(gòu)建磷組分調(diào)控光合磷效率的分子網(wǎng)絡(luò)。

3.1.3 光合鉀高效

鉀在光合作用的葉綠素合成、光合產(chǎn)物運輸以及光合酶活化中起著重要作用，缺鉀植物中葉片的光合速率降低[106?107]。由于鉀在氣孔開閉中的重要作用，氣孔關(guān)閉是缺鉀影響CO2 擴(kuò)散的關(guān)鍵原因[108]。Lu 等[109]研究表明輕度、中度和重度缺鉀時，光合的首要限制因素分別是葉肉導(dǎo)度（gm）、氣孔導(dǎo)度（gs） 和生化成分的分布，然而，缺鉀抑制光合的機(jī)制尚不清楚[109?110]。多種作物的鉀效率存在種內(nèi)變異，鉀高效基因型的葉面積較大，有利于光合作用中光的接收，從而提高整體光合[109]；鉀高效作物葉片（特別是下位葉） 的光合速率較高，是由于氣孔導(dǎo)度和Rubisco 酶活性較高[106]。雜糧作物中鉀高效的研究取得一定進(jìn)展，低鉀條件下，鉀高效糜子葉綠素a、類胡蘿卜素和光合色素含量降低量顯著低于低鉀敏感糜子；鉀高效糜子的光合效率下降不明顯，因此苗期糜子光合受非氣孔因素限制[53]。

葉片光合作用與產(chǎn)量密切相關(guān)，篩選并培育高光效的C4 作物品種可以作為作物高產(chǎn)育種的材料，快速鑒定并篩選光合高效作物的指標(biāo)主要包括：Pn、氣孔導(dǎo)度、小維管束的密度等[111?114]?？茖W(xué)家們提出將C4 途徑引入C3 作物提高產(chǎn)量的設(shè)想，解析C4作物光合高效的機(jī)制將為提高作物的光合效率乃至產(chǎn)量提供理論依據(jù)。C4 雜糧作物中光合機(jī)制的解析已取得了一定進(jìn)展。Luo 等[115]利用低CO2 濃度培養(yǎng)箱篩選谷子C4 光合“花環(huán)”結(jié)構(gòu)的突變體，為深入探究C4 光合機(jī)制奠定基礎(chǔ)；Tang 等[116]分析了谷子EMS突變體的葉綠素含量、氣孔導(dǎo)度和光合速率，鑒定出多個遺傳系，為解析C4 光合高效的機(jī)制提供了材料。超表達(dá)谷子的PEPC 基因可增加水稻的光合速率和產(chǎn)量[ 1 1 7 ]。代修茹[ 1 1 8 ]利用RNA-Seq 和ATACSeq，分析了谷子、高粱和玉米的C4 光合途徑相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄調(diào)控機(jī)制。目前的研究尚處于構(gòu)建突變材料或高通量測序篩選目標(biāo)基因階段，缺乏具體基因功能的研究報道。

雖然禾本科雜糧作物的光合養(yǎng)分利用效率較高，但尚無關(guān)于其機(jī)制的研究報道。深入解析谷子、高粱和糜子光合養(yǎng)分高效機(jī)制，不僅有助于雜糧作物的高產(chǎn)高效，還將為實現(xiàn)主糧作物的減肥增產(chǎn)提供借鑒。今后，應(yīng)充分利用我國優(yōu)質(zhì)的雜糧種質(zhì)資源，比較光合養(yǎng)分效率在種間和種內(nèi)的基因型差異，挖掘主效基因位點，構(gòu)建雜糧作物養(yǎng)分高效的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。

3.2 根系在作物養(yǎng)分高效中的作用

根系是植物養(yǎng)分吸收的器官，植物主要通過改變根系形態(tài)和根構(gòu)型提高養(yǎng)分吸收效率。根系形態(tài)指根系的形態(tài)學(xué)特征，主要包括根的數(shù)量和總根長等參數(shù)；根構(gòu)型指土壤中根系的組織結(jié)構(gòu)和空間分布。根系是作物產(chǎn)量形成的關(guān)鍵，探究養(yǎng)分高效作物的根系特征及遺傳機(jī)制，將為促進(jìn)根系在作物育種中的作用奠定基礎(chǔ)。根系對谷子的生長發(fā)育、抗倒伏、籽粒品質(zhì)有重要作用，是產(chǎn)量形成的重要因素[119?120]。苗期和拔節(jié)期谷子、糜子和高粱的根長和根干重呈明顯的“T”字型結(jié)構(gòu)，抽穗期根長在不同土層分布則近似“8”字型，抽穗期深層根對黍子的影響大于拔節(jié)期，因此，深層根系對產(chǎn)量的影響較大[15， 121?122]。推測谷子、糜子和高粱的根構(gòu)型是其抗旱性較強(qiáng)的主要原因，三者又同為耐貧瘠作物，根構(gòu)型是否與它們的耐貧瘠性有關(guān)有待深入研究。目前的研究主要是養(yǎng)分缺乏時根系生物量或形態(tài)的改變，如Ahmad 等[25]發(fā)現(xiàn)低磷脅迫時根系減小，低氮卻使根系增大。苑乂川等[31]研究表明低磷時根表面積、根體積、根總長和側(cè)根數(shù)均增大，耐低磷品種的根系相對發(fā)達(dá)。

3.2.1 根系磷吸收

根系是植物吸收磷的主要部位，可從根系的形態(tài)、生理和微生物互作3 個方面促進(jìn)磷的獲取效率。根系形態(tài)改變主要為增加對磷的利用范圍，如植物的根冠比增加[123]，側(cè)根和根毛密度、長度增加[124?126]，而主根的生長卻被抑制，這可能與磷主要分布在土壤的淺層有關(guān)[127]。另外，磷供應(yīng)減少時，部分植物的比根長增加，即根系的直徑降低，單位根重量所提供的根表面積增加[128?129]。根際生理生化的改變則指缺磷時，根系會分泌有機(jī)酸或磷酸酶，從礦物磷或有機(jī)磷中活化出有效磷[130?132]。已有的研究表明，禾本科植物的根際分泌能力比豆科植物弱[133]，Wen 等[134]的研究表明低磷時谷子根系分支強(qiáng)度和1 級細(xì)根根長增加，整根比根長顯著增加；根鞘有機(jī)酸分泌和酸性磷酸酶活性均較低，高粱的低磷根際響應(yīng)也較弱。因此，推測雜糧作物可能主要通過改變根系形態(tài)適應(yīng)低磷，而不是根際生理變化，這仍需要進(jìn)一步實驗驗證。植物還可通過與叢枝菌根共生間接吸收磷，根外菌絲使植物可以獲取根系磷耗竭區(qū)以外的土壤磷庫[135?137]；細(xì)根與關(guān)聯(lián)菌根存在互補(bǔ)性，粗根比細(xì)根的菌根侵染率高[138?139]，細(xì)根植物響應(yīng)土壤磷的根形態(tài)屬性可塑性較強(qiáng)[134]，因此，推測菌根侵染可能不是雜糧作物應(yīng)對磷脅迫的主要途徑。磷的移動性較差，短而密的側(cè)根有利于磷的獲取，耐旱雜糧作物所生長的土壤缺水，養(yǎng)分移動性也較差，應(yīng)關(guān)注雜糧作物種間或種內(nèi)關(guān)于地下磷獲取策略，包括根系和根際微生物屬性差異，進(jìn)而探究根屬性變異的分子機(jī)制，為作物根系改良提供理論支撐。

3.2.2 根系氮吸收

根系形態(tài)和構(gòu)型是植物氮吸收效率的關(guān)鍵，缺氮條件下植物的根冠比增加[140]，主根長度增加[141?142]，而缺氮對側(cè)根的影響取決于缺氮的程度，在擬南芥和作物中，中度缺氮促進(jìn)側(cè)根的生長，嚴(yán)重缺氮抑制側(cè)根生長[143]。雜糧作物多采用水培方式研究根系氮營養(yǎng)，低氮時谷子和高粱的根干重和根長均增加；谷子的側(cè)根數(shù)量增加，而高粱的根系增粗，分支減少[144?145]。強(qiáng)大的根系是氮高效作物品種的重要特征之一，氮素在土壤中的流動性較強(qiáng)，長而稀疏的根系是氮吸收的理想根構(gòu)型[146]，由于旱作農(nóng)業(yè)中水分的缺乏，氮素移動比較困難，根系深扎有利于氮和水的獲取，阻止硝酸鹽向土壤深層的淋失[147]。今后應(yīng)采用盆栽或田間方式，分析雜糧作物根系大小、根長度、側(cè)根分支和根直徑對低氮的響應(yīng)，并歸納氮高效雜糧作物的根系特征。NO3?是土壤溶液中的最主要氮素形態(tài)，NO3?通過低親和力（LATS） 和高親和力（HATS） 吸收系統(tǒng)進(jìn)入根細(xì)胞，負(fù)責(zé)的轉(zhuǎn)運蛋白分別屬于NRT1 （NPF） 和NRT2 家族[148?149]。目前，已鑒定出谷子和糜子中的NRT1 和NRT2 基因，推測可能在硝酸鹽吸收中發(fā)揮重要作用，為培育氮高效的谷子和糜子品種提供了候選基因[91， 150]。由于雜糧作物多種于干旱地區(qū)，土壤氮難以溶解，氮濃度較低且分布不均一，因此，在實際生產(chǎn)中僅通過提高NRT 基因表達(dá)提高氮效率實現(xiàn)難度較大。緩解缺水是作物的首要任務(wù)，因此，根系深扎有利于水和氮的獲取，根系形態(tài)和分布在氮吸收中起關(guān)鍵作用，應(yīng)重點通過改變根系來提高雜糧作物的氮效率。

3.2.3 根系鉀吸收

鉀對形成強(qiáng)壯的根系至關(guān)重要，缺鉀造成多種植物的根長、根粗、根干重均降低，而根毛長度增加[151]。耐低鉀自交系的根系強(qiáng)于鉀敏感自交系，如根干重、根數(shù)量和總根長等，但根直徑顯著小于鉀敏感自交系[152]。低鉀條件下，耐低鉀谷子和糜子的總根長、總根表面積和根體積均增加，而鉀敏感基因型則降低[47， 53]。KT/KUP/HAK 家族和Shaker 蛋白家族分別是植物中最大的鉀轉(zhuǎn)運體蛋白家族和鉀通道蛋白家族[153?154]，代書桃等[155]鑒定出谷子HAK/KUP/KT 鉀轉(zhuǎn)運蛋白家族基因29 個，并分析了其低鉀響應(yīng)性；歐陽浩等[156]鑒定出高粱中的9 個鉀離子通道Shaker 基因。

4 展望

根系大、深、密是抗旱作物的基本特征[157]，根的體積和表面積對養(yǎng)分吸收至關(guān)重要，瘠薄等土壤環(huán)境首先傷害作物的根系，谷子、糜子、高粱均具有耐旱、養(yǎng)分利用率高的特性，推測根系在它們水、肥高效利用方面起了關(guān)鍵作用，研究其根系特征有助于解析作物的養(yǎng)分有效性機(jī)制[158]。然而，目前的研究多是關(guān)于低氮、低磷響應(yīng)的根系特征的初步分析，而養(yǎng)分高效基因型根系特征的形成機(jī)制研究較少，應(yīng)通過轉(zhuǎn)錄組、蛋白組學(xué)等手段，或者根系性狀的主效基因定位，分析養(yǎng)分供應(yīng)對根系發(fā)育的基因調(diào)控機(jī)制，應(yīng)重點關(guān)注植物激素在該過程中發(fā)揮的重要作用。

谷子、糜子和高粱的養(yǎng)分高效研究尚處于資源的鑒定和生理特征初步分析階段，分析養(yǎng)分脅迫表達(dá)譜的研究相對較少，養(yǎng)分脅迫的QTL 定位、基因功能分析方面也相對不足。根據(jù)禾本科雜糧作物耐旱和C4 作物光合速率高的特性，本文提出應(yīng)從根系養(yǎng)分吸收效率和光合養(yǎng)分利用效率兩個方面（圖1）著手，挖掘其養(yǎng)分高效的關(guān)鍵基因位點，以期為雜糧作物和其它作物育種提供參考。

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基金項目：河北省農(nóng)林科學(xué)院科技創(chuàng)新人才隊伍建設(shè)項目（C23R0403）；國家谷子高粱產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系傳統(tǒng)旱作技術(shù)挖掘與創(chuàng)新崗位（CARS-06-14.5-A23）；河北省農(nóng)林科學(xué)院基本科研業(yè)務(wù)費包干制項目（HBNKY-BGZ-02）。