周芙蓉 鮮楊 唐鶴溪 尤青

摘要 枯草芽孢桿菌廣泛分布于自然環(huán)境中，因其具有種類多、生長快、繁殖容易等特點，目前已在土壤污染修復中表現出廣闊的應用前景。為了明確枯草芽孢桿菌對土壤修復中應用范圍、效果及作用機理，通過查閱大量國內外相關文獻，詳細論述了枯草芽孢桿菌在土壤污染修復中的應用現狀及其機理?？莶菅挎邨U菌在重金屬和放射性污染土壤修復方面均有應用，且在植物-微生物聯合修復方面效果顯著。枯草芽孢桿菌對污染土壤的修復機理主要有直接和間接兩種方式，直接方式主要是通過氨基、羧基和磷酸基等官能團與重金屬離子發(fā)生反應，從而形成沉淀來達到富集的作用，間接作用方式主要是通過分泌物促進植物生長、增加土壤呼吸和酶活性、降低重金屬有效態(tài)含量等方式增強植物對重金屬的抗性。

關鍵詞 枯草芽孢桿菌；土壤污染；土壤修復；作用機理

中圖分類號 X 53? 文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2024）12-0022-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.12.005

Application of Bacillus subtilis in Soil Pollution Remediation

ZHOU Fu-rong1，2，XIAN Yang1，2，TANG He-xi1，2 et al

（ 1.Sichuan Experimental Testing and Research Center of Natural Resources （Sichuan Nuclear Emergency Technical Support Center）， Chengdu，Sichuan 610084；2.Evaluation and Utilization of Strategic Rare Metals and Rare Earth Resource Key Laboratory of Sichuan Province， Chengdu，Sichuan 610081）

Abstract Bacillus subtilis is widely distributed in the natural environment.Because of its variety，fast growth，easy reproduction and other characteristics，it has shown broad application prospects in soil pollution remediation.In order to clarify the application scope，effect and mechanism of Bacillus subtilis in soil remediation，the application status and mechanism of Bacillus subtilis in soil remediation were discussed in detail by referring to a large number of relevant literatures at home and abroad.The results show that Bacillus subtilis has been applied in remediation of heavy metal and radioactive contaminated soil，and the effect of plant-microorganism combined remediation is remarkable.The repair mechanism of Bacillus subtilis on contaminated soil mainly has two direct and indirect ways.The direct way is mainly through the reaction of amino，carboxyl and phosphoric acid groups with heavy metal ions，thus forming precipitation to achieve enrichment.The indirect action mode is to promote plant growth，increase soil respiration and enzyme activity，and reduce the content of available heavy metals by secretions.

Key words Bacillus subtilis；Soil pollution;Soil remediation;Action mechanism

基金項目 四川省地質調查研究院科研項目（SCIGS-CYBXM-2023017）。

作者簡介 周芙蓉（1986—），女，四川德陽人，博士，從事土壤污染調查與修復研究。

收稿日期 2023-07-27

耕地是發(fā)展的基石，耕地環(huán)境質量與農產品質量息息相關。社會經濟的高速發(fā)展，隨之而來的是工業(yè)企業(yè)數量的增加及“三廢”產生和排放所帶來的環(huán)境問題。全國土壤污染調查公報表明，我國的土壤環(huán)境狀況總體不容樂觀，部分地區(qū)的土壤污染較嚴重，原因主要有三個方面：一是工礦業(yè)生產造成的影響，二是農業(yè)活動造成的影響，三是高背景值的影響。隨著鎘大米事件的出現，土壤與糧食安全問題已成為重點關注話題。

近年來，植物-微生物聯合修復技術因其低成本和安全性已成為土壤修復技術研究領域的一個熱點［1-6］。植物-微生物聯合修復技術中植物為微生物提供生存環(huán)境，且其根部的分泌物可為微生物提供大量營養(yǎng)物質，以此來加強微生物對污染物的吸收和降解；同時，微生物也能直接或間接參與污染物的形態(tài)轉化，從而減輕對植物的毒害作用，提高植物的耐受性、生物量和富集量。該技術充分融合了植物修復和微生物修復兩種修復技術的優(yōu)勢，達到改善土壤環(huán)境，提高土壤污染修復效率的目的。

枯草芽孢桿菌是芽孢桿菌屬中的一種，屬于好氧型細菌，廣泛分布于自然環(huán)境中，因其具有種類多、生長快、繁殖容易等特點，目前已成為安全性高、具有較高應用潛力的菌種之一［7-10］?？莶菅挎邨U菌在生長過程中會分泌出枯草菌素和制霉菌素等物質，從而使其產生病菌抑制性?？莶菅挎邨U菌具有較強的穩(wěn)定性和抗逆性，在酸性、高鹽、高溫等條件下表現出耐性特點［11-12］。隨著對枯草芽孢桿菌的深入研究，枯草芽孢桿菌的生防作用已經被廣泛應用于農業(yè)、畜禽養(yǎng)殖業(yè)、土壤改良和環(huán)境防治等方面［13-14］。

1 土壤污染修復技術研究現狀

目前對于污染土壤的修復可歸納為四大類：一是物理修復技術，二是化學修復技術，三是生物修復技術，四是聯合修復技術［15-17］。物理修復技術主要采用物理方法，從工藝或原理上可分為客土、換土、翻土、電動力修復和熱脫修復［18］?；瘜W修復技術主要是通過外加化學藥劑來降低土壤污染物的毒性、濃度或將其徹底清除。根據作用方式不同，化學修復技術主要有3種，包括固化/穩(wěn)定化、化學氧化/還原、化學淋洗［19］。生物修復技術是指通過生物發(fā)揮作用，達到對污染物的降解、吸收或轉化，繼而完成對污染土壤的修復，根據生物種類不同，可分為植物修復、動物修復與微生物修復3種［20］。聯合修復是指使用兩種或以上的修復技術同時開展修復，其在實踐后取得了良好效果。目前使用較多的聯合修復技術主要有植物-微生物聯合修復、動物-植物聯合修復、化學-微生物聯合修復、電動-生物聯合修復技術、化學強化植物修復技術、電動-氧化聯合修復技術和電動-淋洗聯合修復技術等［21-22］。近年來，植物-微生物聯合修復技術憑借其高效、安全、可行性強等優(yōu)點，已逐漸成為土壤污染修復的研究熱點［23］。

2 枯草芽孢桿菌應用現狀

2.1 枯草芽孢桿菌在重金屬污染土壤修復中的應用

芽孢桿菌廣泛存在于土壤環(huán)境中，對外界脅迫具有較強的抵抗力。近年來許多學者探索芽孢桿菌在土壤污染治理方面的效果和機理，其作用也越來越得到認可［24］。柳曉光［25］總結分析了芽孢桿菌在植物微生物聯合修復中的應用，其中巨大芽孢桿菌和膠質芽孢桿菌為代表，對重金屬有活化作用，能促進植物吸收重金屬，達到土壤減量化修復的目的；而枯草芽孢桿菌作用機理則剛好相反，其主要是降低土壤中重金屬的有效態(tài)含量，減少重金屬向植物轉移。劉晉秀［26］向鉛脅迫小麥種子培養(yǎng)皿中添加枯草芽孢桿菌菌液，結果表明枯草芽孢桿菌菌液對小麥種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽指數等指標均有顯著的促進作用，小麥葉片的葉綠素含量和抗氧化酶活性顯著增強。宋璐等［27］向鎘脅迫下連翹植物添加枯草芽孢桿菌菌液，探索枯草芽孢桿菌對連翹生長生理指標的影響，結果表明枯草芽孢桿菌菌液能顯著緩解鎘對連翹生長的脅迫，添加15 mg/kg菌液處理下連翹幼苗的株高、莖葉鮮重、根鮮重、葉片中葉綠素a含量和葉綠素總含量分別較對照提高了112.59%、96.50%、95.68%、210.53%和162.30%。李琪等［28］研究了枯草芽孢桿菌對早熟禾和紫花苜蓿修復鎘污染土壤的強化作用，結果表明接種枯草芽孢桿菌對早熟禾和紫花苜蓿修復鎘污染土壤均表現出顯著的強化作用。李曉晴［29］研究了枯草芽孢桿菌對Cd脅迫下花生生長及鎘富集效果，結果表明添加枯草芽孢桿菌后花生的生長指標提高，土壤中有效鎘含量降低，有效態(tài)鎘向其他形態(tài)轉變。黃浩杰［30］選取了3種微生物菌種研究其對鎘的吸附作用，結果表明枯草芽孢桿菌在高鎘濃度下吸附效果最好。劉東英［31］通過玉米盆栽試驗，研究了枯草芽孢桿菌對土壤鉛銻及涉鉛污染元素化學形態(tài)、遷移轉化特征及土壤中微生物多樣性變化的影響，結果表明添加枯草芽孢桿菌后，玉米幼苗中重金屬鎘、鎳含量升高，銻、鋅含量降低；根際土壤中鎘活性形態(tài)增多，根際土壤中鉛和鎳的殘渣態(tài)升高，銻和鋅殘渣態(tài)增多可交態(tài)減少。劉悅暢［32］采用盆栽試驗研究了沼澤紅假單胞菌和枯草芽孢桿菌兩種菌對土壤中鎘形態(tài)轉變的影響，結果表明兩種菌單獨或聯合使用均能使農田土壤中的有效態(tài)鎘含量明顯降低。紀宏偉等［33］研究了不同時間恒溫培養(yǎng)條件下枯草芽孢桿菌對土壤在鎘形態(tài)的影響，結果表明添加枯草芽孢桿菌后土壤中有效態(tài)鎘含量明顯降低，且培養(yǎng)時間越長鈍化效果越明顯。

2.2 枯草芽孢桿菌在放射性污染土壤修復中的應用

大量研究表明，一些微生物對鈾具有較好的耐性和富集能力，其中細菌和真菌對鈾的耐受程度相對較高。目前，已發(fā)現了十多種對鈾具有一定富集效果的微生物類型，如黑曲霉、根霉、產黃青霉、啤酒酵母菌、放線菌、鏈霉菌、檸檬酸桿菌、枯草芽孢桿菌、節(jié)桿菌、粘細菌、銅綠假單胞菌、生枝動膠菌、腐敗希瓦氏菌等。研究結果表明，微生物的進化水平與其對鈾的耐受程度成反比關系［34］。Raff等［35］研究表明，枯草芽孢桿菌對鈾的吸附量可達到655 mg/g。司慧等［36］研究了在培養(yǎng)條件下枯草芽孢桿菌對鈾的富集效果，結果表明其對鈾的吸附率最高可達到81.21%，表明枯草芽孢桿菌在一定濃度范圍內可有效富集鈾。鄧聞楊［37］研究了在水培試驗形式下枯草芽孢桿菌、膠質芽孢桿菌或黑曲霉3種菌對鳳眼蓮的鈾富集能力，結果表明，在鈾濃度為25 mg/L 時，枯草芽孢桿菌使鳳眼蓮干重增長34.7%，富集濃度提高14.1%。郝希超［38］研究土培條件下添加枯草芽孢桿菌等5種菌種對黑麥草等在鈾脅迫下的影響，結果表明單年生黑麥草與膠質芽孢桿菌和枯草芽孢桿菌聯合對高濃度鈾污染土壤具有較好的修復效果。

3 修復作用機理研究

大量研究表明，枯草芽孢桿菌能促進植物的生長，提高植物對重金屬等污染物的抗性。總結已有的研究可知，枯草芽孢桿菌提高植物對土壤重金屬等污染物的抗性機制主要分為直接作用和間接作用［39］。

3.1 直接作用

余雪梅等［40］從攀枝花礦區(qū)淤泥樣品中提取出了一種枯草芽孢桿菌PFYN01，其對鎘的吸附能力較強，主要通過—NH、—OH、—COOH 等官能團與鎘離子發(fā)生反應，從而形成鎘沉淀來達到富集的作用。宋佳檸［41］研究了枯草芽孢桿菌對鈾污染的控制，結果表明其對鈾的固定過程主要分為吸附和成礦2個階段，菌體通過表面的氨基、羧基和磷酸基官能團將鈾吸附在表面，然后再以無定形顆粒轉移至菌體內部，形成磷銨鈾礦。

3.2 間接作用

3.2.1 促進植物生長?？莶菅挎邨U菌是一種植物根際促生菌，能夠通過誘導植物合成吲哚乙酸等激素，從而促進植物的生長［42-44］。同時，枯草芽孢桿菌通過解磷作用，可以將土壤中的無效磷轉化為有效磷，促進植物的吸收，增強植物的光合作用，從而促進植株生長［45-46］。劉東旭［47］采用基質栽培研究了枯草芽孢桿菌對黃瓜生長及品質提升的相關機理，結果表明不同濃度營養(yǎng)液下添加枯草芽孢桿菌后對黃瓜幼苗的株高、葉綠素含量和干物質積累具有提升，促進了黃瓜幼苗的生長。高繪菊等［48］研究了枯草芽孢桿菌對玉米和桑樹生長生理的影響，結果表明該枯草芽孢桿菌菌體懸浮液及胞外分泌物能促進玉米和桑樹幼苗的生長，同時推測其促生機理主要是其可以分泌植物生長激素、溶解無機磷和有機磷。

3.2.2 促進植物營養(yǎng)元素的吸收。研究顯示，枯草芽孢桿菌對營養(yǎng)物質和氧氣具有較強的競爭優(yōu)勢，能促進植株對N、P、K等營養(yǎng)元素的吸收和利用。李婧等［49］研究發(fā)現，枯草芽孢桿菌能促進玉米植株地上部分和地下部分對N、P、K的吸收。地上部分N、P、K含量較對照最大增加 15.1%、25.1%、32.9%，地下部分較對照最大增加 30.6%、38.4%、22.1%。楊自超［50］研究了盆栽和大田試驗條件下鉀肥和枯草芽孢桿菌對馬鈴薯養(yǎng)分吸收、黃萎病發(fā)病率及產量的影響，結果表明，配施枯草芽孢桿菌能促進馬鈴薯對氮素、磷素和鉀素吸收。劉文歡等［51］ 研究表明，200 mL/株的枯草芽孢桿菌液態(tài)微生物肥原液施用量條件，能顯著促進土壤有效P、K養(yǎng)分釋放，同時明顯增高柑橘根系對土壤水分、養(yǎng)分的吸收利用效率。

3.2.3

土壤改良?？莶菅挎邨U菌能代謝產生多種活性物質，影響土壤中微生物的種類和多樣性，氮、磷與鉀的礦化與釋放速率增大，進而使土壤養(yǎng)分增加。枯草芽孢桿菌可通過對土壤主要養(yǎng)分含量、菌群種類和數量產生影響，從而影響植物生長［52-53］。魏海燕等［54］模擬研究了枯草芽孢桿菌對黑土的呼吸作用和酶活性的變化，結果表明，枯草芽孢桿菌能刺激土壤呼吸和脲酶活性，且枯草芽孢桿菌質量分數與刺激作用強度呈正相關。楊自超［50］研究發(fā)現，施用枯草芽孢桿菌后土壤脲酶和蔗糖酶活性顯著增加。

4 展望

土壤污染具有隱蔽性和復雜性，通過單一的方法往往很難達到較好的去除效果，植物-微生物聯合修復技術已成為土壤修復領域的研究熱點。目前枯草芽孢桿菌已在土壤污染修復中表現出廣闊的應用前景，不僅對于土壤重金屬具有修復效果，同時對放射性鈾也具有較好的修復效果。盡管目前對枯草芽孢桿菌在土壤修復方面做了很多研究工作，但應根據枯草芽孢桿菌的作用機理，結合土壤修復方式和解決問題思路，對不同污染物、不同土壤類型和不同耕作方式下枯草芽孢桿菌的使用方式和用量，不同方式下的作用機制等方面進行深入研究，對于枯草芽孢桿菌在土壤修復方面的大規(guī)模應用還需開展大量工作。

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