李云霞 李青 韓鵬遠(yuǎn) 張鎖峰 柴美清

摘要 為了明確棱柄馬鞍菌的發(fā)生與生態(tài)環(huán)境、土壤環(huán)境的關(guān)系，進(jìn)而為棱柄馬鞍菌的馴化栽培提供一定的參考依據(jù)，調(diào)查了山西岢嵐地區(qū)馬鞍菌發(fā)生處的生態(tài)環(huán)境和氣候環(huán)境，測(cè)定了土壤養(yǎng)分含量，并進(jìn)行了馬鞍菌形態(tài)學(xué)分析。結(jié)果表明，在山西，棱柄馬鞍菌發(fā)生在夏末秋初降雨過(guò)后的針葉林、次生林中，氣溫在10～27 ℃，土壤pH呈中性偏堿性，且根際土壤與非根際土壤pH無(wú)顯著差異。同時(shí)，根際土壤中有機(jī)質(zhì)、堿解氮、有效磷、速效鉀含量明顯高于非根際土壤。因此，在有機(jī)質(zhì)、堿解氮、有效磷、速效鉀含量高的中性偏堿性土壤中更容易發(fā)生馬鞍菌。

關(guān)鍵詞 棱柄馬鞍菌；生態(tài)環(huán)境；土壤養(yǎng)分；形態(tài)學(xué)分析

中圖分類號(hào) S646.7? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A? 文章編號(hào) 0517-6611（2024）03-0043-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.03.011

Habitat Investigation and Morphological Study of Helvella lacunosa in Shanxi Province

Abstract In order to clarify the relationship between the occurrence of Helvella lacunosa and the ecological environment and soil environment，and then provide some reference for the domestication and cultivation of Helvella lacunosa，this study investigated the ecological environment and climate environment where Helvella lacunosa occurred in Kelan， Shanxi Province， and determined the soil nutrient content，and carried out morphological analysis of Helvella lacunosa.The results showed that in Shanxi，Helvella lacunosa occurred in coniferous forests and secondary forests after rainfall in late summer and early autumn.The temperature was between 10 and 27 ℃，and the soil pH was neutral and alkaline， and there was no significant difference between the rhizosphere soil and non-rhizosphere soil pH.At the same time， the contents of organic matter，alkali-hydrolyzed nitrogen， available phosphorus and available potassium in rhizosphere soil were significantly higher than those in non-rhizosphere soil. Therefore， Helvella lacunosa was more likely to occur in neutral alkaline soil with high contents of organic matter，alkali-hydrolyzed nitrogen， available phosphorus and available potassium.

Key words Helvella lacunosa;Ecological environment;Soil nutrient;Morphological analysis

馬鞍菌（Helvella elastica）在分類學(xué)上隸屬于子囊菌門（Ascomyzcota）、盤菌綱（Discomycetes）、盤菌目（Pezizales）、馬鞍菌科（Helvellaceae）、馬鞍菌屬（Helvella）［1］。目前，我國(guó)已確認(rèn)的馬鞍菌屬真菌有22種，有黑馬鞍菌、棱柄白馬鞍菌、彈性馬鞍菌、灰馬鞍菌、多洼馬鞍菌等，其主要集中在新疆、西藏、吉林、黑龍江、河南、江蘇、甘肅、山西等地［2-3］。

棱柄馬鞍菌，又名多洼馬鞍菌，俗稱羊肚蘑、木耳蘑，在新疆被稱為羊肚子菌，在山西五臺(tái)山地區(qū)被稱為“黑雞冠”，其菌蓋呈馬鞍形，黑褐色，菌柄有凹槽、呈白色，一般在夏秋季的灰楊、胡楊林、云杉林中單生、群生或連生［4-6］。該菌味道鮮美，營(yíng)養(yǎng)豐富，含多糖、必需氨基酸、不飽和脂肪酸、膳食纖維、鋅等多種營(yíng)養(yǎng)成分，具有提高人體免疫力、延緩衰老、防癌抗癌、預(yù)防糖尿病等功效，是一種極具開(kāi)發(fā)價(jià)值和研究?jī)r(jià)值的子囊菌類野生食用菌，深受人們的喜愛(ài)［7-9］。

野生馬鞍菌的自然發(fā)生量較大，但隨著人們的過(guò)度采摘和氣候變化，野生馬鞍菌資源逐年減少［10］。目前，關(guān)于馬鞍菌的人工馴化栽培研究并不多［11］。因此，有必要對(duì)野生馬鞍菌進(jìn)行生境調(diào)查，了解其生長(zhǎng)環(huán)境，為馬鞍菌的人工馴化和栽培提供一定的理論基礎(chǔ)，同時(shí)也能更好地保護(hù)生態(tài)環(huán)境。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

以棱柄馬鞍菌為試驗(yàn)材料。野外采集于2020年8月赴山西省岢嵐縣采集并進(jìn)行生境調(diào)查。室內(nèi)試驗(yàn)于2020年在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)實(shí)驗(yàn)室內(nèi)進(jìn)行。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.2.1 生境調(diào)查。

調(diào)查馬鞍菌發(fā)生地的溫度、濕度以及植物種類、海拔、經(jīng)緯度等生態(tài)因子，了解馬鞍菌發(fā)生的環(huán)境情況。

1.2.2 土樣采集及理化性質(zhì)測(cè)定。

采集馬鞍菌下方土壤（根際土壤）和2 m以外未發(fā)生馬鞍菌土壤（非根際土壤），混勻后測(cè)定其理化性質(zhì)。

參照《土壤農(nóng)化分析》第三版的方法［12］，對(duì)土壤pH、有機(jī)質(zhì)、堿解氮、有效磷、速效鉀、有效錳、有效鐵、有效銅、有效鋅進(jìn)行測(cè)定。

1.2.3 標(biāo)本形態(tài)特征觀察。

將采集到的子實(shí)體用無(wú)菌水輕輕沖洗2遍，去除泥土灰塵。觀察菌蓋、菌柄的顏色并測(cè)量大小。對(duì)新鮮標(biāo)本用解剖刀縱切子實(shí)體觀察其菌蓋、菌柄、菌肉的顏色、質(zhì)地、結(jié)構(gòu)等特征。在顯微鏡下觀察其孢子等形態(tài)特征。

2 結(jié)果與分析

2.1 馬鞍菌發(fā)生地的生態(tài)條件

馬鞍菌采集地位于山西省西北部岢嵐縣境內(nèi)，38.74°E、111.79°N，海拔1 819.4 m，屬管芩山脈，境內(nèi)地勢(shì)東南高、西北低，氣候類型為中溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫6 ℃，年降雨量約456 mm，無(wú)霜期120 d，山上森林茂密，植被良好，植被類型為針葉林、次生林，地上基物為松針、枯枝等，單生或群生，采集時(shí)正處于夏末秋初時(shí)節(jié)（圖1）。

2.2 馬鞍菌發(fā)生地的氣候條件

馬鞍菌發(fā)生地8—9月中旬氣溫變化見(jiàn)圖2。由圖2可知，最高氣溫在8月初達(dá)30 ℃，最低氣溫在9月中旬為5 ℃，而馬鞍菌采集時(shí)間為8月27日，剛下過(guò)雨，氣溫為12～27 ℃，且前后幾天氣溫都在10～27 ℃，有較大溫差，能夠刺激馬鞍菌出菇。由此可見(jiàn)，馬鞍菌在降雨過(guò)后，氣溫在10～27 ℃容易發(fā)生。

2.3 馬鞍菌發(fā)生地的土壤條件

由表1可知，馬鞍菌發(fā)生地土壤pH為7.70，呈中性偏堿性，比非根際土壤pH略低，但無(wú)顯著差異。對(duì)比根際土壤和非根際土壤養(yǎng)分含量，其根際土壤中有機(jī)質(zhì)、堿解氮、有效磷、速效鉀的含量分別為26.51 g/kg、80.54 mg/kg、38.51 mg/kg、115.76 mg/kg，均明顯高于非根際土壤中的含量，有效銅、有效鐵、有效錳的含量相差不大，有效鋅的含量則明顯低于非根際土壤。其中，根際土壤有機(jī)質(zhì)、有效磷含量是非根際土壤的1.65和1.60倍，堿解氮、速效鉀含量是非根際土壤的1.21倍。由此可見(jiàn)，在有機(jī)質(zhì)、堿解氮、有效磷、速效鉀含量高的中性偏堿性土壤中更容易發(fā)生馬鞍菌。

2.4 馬鞍菌子實(shí)體形態(tài)特征

由圖3可知，馬鞍菌子實(shí)體個(gè)小量大，菌蓋呈馬鞍形狀，黑色或黑灰色，直徑為2～5 cm，表面凹凸不平，不黏，邊緣內(nèi)卷。菌柄中生，長(zhǎng)2.0～3.1 cm，粗0.4～1.6 cm，呈灰白色或灰色，表面不黏，基部為杵狀，內(nèi)部中空，且有縱向溝槽。當(dāng)?shù)卮迕穹Q其為“黑雞冠”，可食用。其孢子印為白色（圖4）。

在顯微鏡下觀察（圖5），馬鞍菌每個(gè)子囊里有8個(gè)孢子，孢子無(wú)色，光滑，含一顆大油滴，呈橢圓形或卵形，（15～22）μm×（10～13）μm。側(cè)絲細(xì)長(zhǎng)，頂部膨大，粗達(dá)5～10 μm。

3 結(jié)論

該研究中，馬鞍菌發(fā)生在夏末秋初的針葉林、次生林中，地上覆蓋有松針、枯枝等，氣溫在10～27 ℃，且發(fā)生在降雨過(guò)后。該菌發(fā)生地土壤pH為7.70，呈中性偏堿性。通過(guò)對(duì)比馬鞍菌根際土壤和非根際土壤，土壤pH并無(wú)顯著差異，但土壤中其他養(yǎng)分含量差異較大，根際土壤中有機(jī)質(zhì)、堿解氮、有效磷、速效鉀含量明顯高于非根際土壤，有效銅、有效鐵、有效錳的含量相差不大，有效鋅的含量則明顯低于非根際土壤。由此可見(jiàn)，在有機(jī)質(zhì)、堿解氮、有效磷、速效鉀含量高的中性偏堿性土壤中更容易發(fā)生馬鞍菌。該菌在當(dāng)?shù)乇环Q為“黑雞冠”，可食用。通過(guò)子實(shí)體形態(tài)特征及顯微特征觀察，其為棱柄馬鞍菌。

4 討論

野生菌的發(fā)生需要一定的生態(tài)環(huán)境和氣候環(huán)境，適宜的溫度、濕度、降水量以及周圍植被類型等均與野生菌的發(fā)生有密切的聯(lián)系［13］。不同環(huán)境產(chǎn)生的馬鞍菌也有所不同。如在新疆，最出名的“巴楚蘑菇”即裂蓋馬鞍菌發(fā)生在春雨過(guò)后的4月中下旬至5月上旬的天然胡楊、灰楊林下，氣溫在15～21 ℃，空氣濕度在30%左右［14-16］；在云南，皺馬鞍菌發(fā)生在9月至10月的云南松、華山松等林地上［17］；在川西地區(qū)，棱柄馬鞍菌發(fā)生在8月底至9月初的云杉林中［18］；在東北地區(qū)，則發(fā)生在每年9月至10月的松樹(shù)林下［11］。該研究顯示，在山西，棱柄馬鞍菌發(fā)生在夏末秋初降雨過(guò)后的針葉林、次生林中，氣溫在10～27 ℃，這與徐莉娜等［4］和郭尚等［9］的研究結(jié)果一致。

棱柄馬鞍菌是土生菌，其菌絲的生長(zhǎng)和發(fā)育、子囊果的形成、子實(shí)體的生長(zhǎng)等都需要特定的土壤環(huán)境。徐金燕等［19］認(rèn)為土壤水分條件是影響白柄馬鞍菌菌體生長(zhǎng)的關(guān)鍵因素之一，薛泉宏等［20］、劉小平等［21］認(rèn)為裂蓋馬鞍菌對(duì)極端環(huán)境有較強(qiáng)的耐受性，能在全鹽量及pH較高的土壤中生長(zhǎng)，鄭慶珠［3］研究發(fā)現(xiàn)棱柄馬鞍菌生長(zhǎng)的土壤中缺氧、少磷、富鉀、石灰含量較多，pH為8.5，偏堿性。該研究發(fā)現(xiàn)在有機(jī)質(zhì)、堿解氮、有效磷、速效鉀含量高的土壤中更容易發(fā)生馬鞍菌，通過(guò)對(duì)比馬鞍菌根際土壤和非根際土壤養(yǎng)分含量，結(jié)果顯示根際土壤中有機(jī)質(zhì)、堿解氮、有效磷、速效鉀含量明顯高于非根際土壤，這可能是因?yàn)轳R鞍菌分泌的化學(xué)物質(zhì)，改變了根際微環(huán)境［22-23］。這與李傳華等［24］、齊君蔚等［13］研究結(jié)果不同。李傳華等［24］、徐金燕等［19］認(rèn)為裂蓋馬鞍菌的發(fā)生和土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、速效鉀含量關(guān)系不大，齊君蔚等［13］研究裂蓋馬鞍菌發(fā)生地和未發(fā)生地土壤，其pH和有機(jī)質(zhì)含量均無(wú)明顯差別。

該研究中，馬鞍菌無(wú)毒，可食用。文獻(xiàn)記載，棱柄馬鞍菌可食，富含多種氨基酸，營(yíng)養(yǎng)豐富且美味［25-27］。但也有研究表明，棱柄馬鞍菌有毒，所含毒素及中毒類型尚不明確［28-29］。因此，建議謹(jǐn)慎食用棱柄馬鞍菌，食用前需清洗干凈。

該研究討論了棱柄馬鞍菌的生態(tài)環(huán)境及土壤環(huán)境，下一步將對(duì)其進(jìn)行生物學(xué)特性研究，以期為棱柄馬鞍菌的馴化栽培提供一定的理論依據(jù)。

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