周熠瑋 廖飛雄 葉遠俊 劉小飛 徐曄春 譚健俊 劉金梅

摘??要：白掌屬植物（Spathiphyllum?Schott）是天南星科多年生草本植物，是重要的觀葉植物。種質(zhì)資源表型多樣性是觀賞植物育種與應(yīng)用的基礎(chǔ)。本研究以20份白掌種質(zhì)資源為材料，對27個重要的觀賞性狀進行觀測，結(jié)合變異分析、相關(guān)性分析、聚類分析和主成分分析等多元統(tǒng)計分析方法解析白掌種質(zhì)資源表型性狀的多樣性。結(jié)果表明：16個數(shù)量型性狀的變異系數(shù)范圍為27.2%～69.9%，其中株高、分芽數(shù)、葉片數(shù)、葉寬、葉柄粗、花序長和小花數(shù)變異較大，而株幅和花序粗變異較小。11個描述型性狀可以被劃分為2～4個等級，香農(nóng)-維納指數(shù)范圍為0.20～1.01，其中葉形的香農(nóng)-維納指數(shù)最高，而花被片是否分離和花被片顏色的香農(nóng)－維納指數(shù)最低。對27個性狀進行聚類分析發(fā)現(xiàn)，當(dāng)距離為3時可以劃分為Group?A和Group?B兩組；Pearson相關(guān)分析表明，27個性狀兩兩之間的相關(guān)系數(shù)范圍為-0.72～0.91。在Group?A中，性狀之間大部分呈顯著相關(guān)，其中佛焰苞長分別與佛焰苞寬和花序長的相關(guān)系數(shù)高達0.91，而在Group?B中性狀大部分相關(guān)性不顯著。聚類分析和主成分分析表明，20份白掌種質(zhì)可以分為Group?I和Group?II。Group?I包括闊葉白掌、綠苞白掌、克利夫蘭迪、亮葉、皇后、中花和綠巨人共7份種質(zhì)，主要特征為植株較高大，葉片較大，佛焰苞較大，花序巨大。Group?II包括多花絨白掌、天驕、水草、帕里斯、嬌小、維客、美酒、泰勒、科麗絲、甜芝、甜糕、碧綠和陽光之夢，主要特征為分芽數(shù)和葉片數(shù)較多，更加矮化緊湊。該研究結(jié)果可為白掌的種質(zhì)評價和品種培育提供參考。

關(guān)鍵詞：白掌；種質(zhì)資源；觀賞性狀；表型多樣性中圖分類號：S682.31??????文獻標(biāo)識碼：A

Pheotypic?Diversity?Analysis?of?Main?Ornamental?Traits?in?the?Germplasm?Resources?of?Spathiphyllum

ZHOU?Yiwei1，?LIAO?Feixiong2，?YE?Yuanjun1，?LIU?Xiaofei1，?XU?Yechun1，?TAN?Jianjun1，?LIU?Jinmei1*

1.?Environmental?Horticulture?Research?Institute，?Guangdong?Academy?of?Agricultural?Sciences?/?Guangdong?Key?Lab?of?Ornamental?Plant?Germplasm?Innovation?and?Utilization?/?Guangzhou?Municipal?Engineering?and?Technology?Center?for?Potted?Tropical?Ornamental?Plant，?Guangzhou，?Guangdong?510640，?China;?2.?College?of?Forestry?and?Landscape?Agriculture，?South?China?Agricultural?University，?Guangzhou，?Guangdong?510642，?China

Abstract：?Spathiphyllum?Schott?is?a?perennial?herb?of?Araceae，?which?is?an?important?foliage?plant?for?ornamental.?Phenotypic?diversity?of?germplasm?resources?is?the?basis?of?ornamental?plants?breeding?and?application.?In?the?current?study，?27?important?ornamental?traits?of?20?Spathiphyllum?germplasm?resources?were?observed?and?the?phenotypic?diversity?was?analyzed?by?multivariate?statistical?analysis?methods?including?variance?analysis，?correlation?analysis，?hierarchical?cluster?analysis?（HCA）?and?principal?component?analysis?（PCA）.?The?results?of?variance?analysis?showed?that?the?coefficients?of?variation?of?the?16?quantitative?traits?ranged?from?27.2%?to?69.9%.?The?plant?height，?number?of?shoots，?number?of?leaves，?blade?width，?petiole?diameter，?spadix?length?and?number?of?flowers?were?highly?variable，?while?the?plant?width?and?spadix?diameter?had?small?variation.?Eleven?descriptive?traits?could?be?divided?into?2～4?grades?according?to?the?observed?characteristics.?And?the?Shannon-Wiener?indices?of?11?descriptive?traits?ranged?from?0.20?to?1.01，?among?which?the?Shannon-Wiener?indices?of?leaf?shape?were?the?highest，?whereas?that?of?perianth?separation?and?perianth?color?were?the?lowest.?The?hierarchical?cluster?analysis?tree?of?27?traits?supported?that?when?the?euclidean?distance?was?3，?they?could?be?divided?into?two?groups：?Group?A?and?Group?B.?The?result?of?Pearson?correlation?analysis?revealed?that?the?correlation?coefficient?between?27?traits?ranged?from??0.72?to?0.91.?In?Group?A，?most?of?the?traits?were?significantly?correlated?with?each?other，?and?the?correlation?coefficients?between?bud?length?and?bud?width，?bud?length?and?inflorescence?length?were?0.91.?In?Group?B，?most?of?the?traits?pairs?were?not?significantly?correlated.?Both?hierarchical?cluster?analysis?and?principal?component?analysis?supported?that?the?20?Spathiphyllum?germplasm?resources?could?be?divided?into?2?Groups?（Group?I?and?Group?II）?based?on?data?of?27?traits.?Group?I?contained?7?accessions?including?S.?cannifolium，?S.?ortgiesii，?S.?Clevelandii，?S.?Bright，?S.?Princess，?S.?Middle?Flower?and?S.?Sensation，?and?they?were?taller?and?had?larger?leaves，?larger?spathes，?and?larger?spadixes.?Group?II?was?consisted?of?S.?floribundum，?S.?Coddy?Color，?S.?Water?Grass，?S.?Parrish，?S.?Mini，?S.?Vicki?Lynn，?S.?Mojo，?S.?Tyler?Green，?S.?Crisis，?S.?Sweet?Chico，?S.?Sweet?Claudio，?S.?Dark?Green?and?S.?Sunshine?Dream.?And?the?13?accessions?of?Group?II?had?more?buds?and?leaves，?and?were?smaller?and?more?compact.?The?research?results?could?provide?a?reference?for?evaluation?and?breeding?of?Spathiphyllum?germplasm?resources.

Keywords：?Spathiphyllum;?germplasm?resources;?ornamental?traits;?phenotypic?diversity

DOI：?10.3969/j.issn.1000-2561.2024.02.006

白掌屬植物（Spathiphyllum?Schott）隸屬于天南星科（Araceae），分布于熱帶美洲、西印度群島和馬來群島，已報道有41個原生種[1]。白掌具有耐蔭性強、生產(chǎn)周期短、適應(yīng)性廣和兼具觀葉觀花的特點，已成為生產(chǎn)和應(yīng)用上最重要的觀葉植物種類之一[2-4]。

目前白掌的研究主要集中在倍性鑒定[5]、高效繁殖體系的建立[6]、栽培生理[7]和雜交育種[4，?8]等方面。在遺傳多樣性方面也有一些報道，劉小飛等[9]利用30對SRAP引物對23份白掌種質(zhì)進行遺傳多樣性分析，擴增出214個多態(tài)性位點，聚類分析表明可以將23份種質(zhì)分為3組。郭甜馨等[10]篩選出9個多態(tài)性好的ISSR標(biāo)記對21份白掌種質(zhì)（14份栽培品種和7個雜交品系）進行分析，共擴增出120個多態(tài)性位點，聚類分析表明，可以將14份栽培品種劃分為3組，將7份雜交品系

劃分為2組。但在觀賞性狀表型多樣性方面仍鮮有報道，岑彩嫻[8]對16個白掌栽培品種的15個重要觀賞性狀進行觀賞性評價，但未對主要觀賞性狀的表型多樣性進行分析，這不利于白掌種質(zhì)的表型評價和新品種選育。

本研究以收集的20份白掌種質(zhì)資源為材料，參考國際植物新品種保護公約（UPOV）的白掌DUS測試指南，篩選出27個主要觀賞性狀并進行觀測，結(jié)合多元統(tǒng)計分析方法解析白掌種質(zhì)資源主要觀賞性狀的表型多樣性，為今后開展白掌種質(zhì)評價提供數(shù)據(jù)支持，為白掌資源的開發(fā)利用和新品種的選育奠定基礎(chǔ)。

1??材料與方法

1.1??材料

供試材料為20份白掌種質(zhì)資源（表1，圖1），?均保存于廣東省名優(yōu)花卉資源圃。

1.2??方法

1.2.1??性狀的選取??根據(jù)白掌的觀賞特性，于2013—2014年對白掌種質(zhì)資源形態(tài)指標(biāo)進行觀測和統(tǒng)計。確定對以下指標(biāo)進行調(diào)查測定：株高、株幅、分芽數(shù)、葉片數(shù)、葉長、葉寬、葉形、葉色、佛焰苞開放形態(tài)、苞片長、苞片寬、苞片顏色、花序長、花序粗、小花數(shù)量/花序、雌蕊形態(tài)、胚珠數(shù)/子房、花梗長、花梗粗。測定工具有游標(biāo)卡尺、直尺、卷尺。

每個品種隨機選取3株成熟植株（生長周期2?a以上）進行連續(xù)2?a的調(diào)查，花部性狀于盛花期觀測，花色以花朵完全盛開時的顏色為準(zhǔn)。每個品種測定3個樣本，觀測結(jié)果以平均值表示。

1.2.2??數(shù)量編碼的方法??參考UPOV的白掌DUS測試指南選取27個性狀，對20份白掌種質(zhì)進行觀測。在性狀數(shù)量化過程中，采用以下3種編碼方法：二元性狀5個，以0、1表示；數(shù)量多態(tài)性狀16個，取其平均值直接轉(zhuǎn)入下一步數(shù)學(xué)運算；定性多態(tài)性狀6個。27個性狀的信息和編碼見表2。

1.3??數(shù)據(jù)處理

采用WPS表格計算各性狀最大值、最小值、極差、平均值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)、香農(nóng)-維爾納指數(shù)（Shannon-Wiener，?H'）和各描述型性狀分級的頻率。香農(nóng)-維爾納指數(shù)根據(jù)公式（1）進行計算。

H'=-∑Pi?ln（Pi） ??（1）

式中，Pi為樣品中屬于第i種類型的個體數(shù)占樣品總個體數(shù)的比例，如樣品總個體數(shù)為N，第i種類型的個體數(shù)為Ni，則Pi=Ni/N。

用R?4.1.2軟件進行相關(guān)性分析和熱圖繪制。用Origin軟件進行系統(tǒng)聚類分析和主成分分析。

2??結(jié)果與分析

2.1??數(shù)值型性狀多樣性分析

如表3所示，20份白掌種質(zhì)16個數(shù)量型性狀變異整體較高，變異系數(shù)范圍為27.2%～69.9%，其中株高、分芽數(shù)、葉片數(shù)、葉寬、葉柄粗、花序長和小花數(shù)變異較大，變異系數(shù)均超過50%，而株幅和花序粗變異較小，變異系數(shù)均低于30%。

株高的平均值為37.9?cm，其中最高的是綠巨人，最矮的是水草。株幅的平均值為54.4?cm，株幅最大的是綠巨人，最小的是美酒。分芽數(shù)平均值為4.3個，其中最多的是水草。葉長、葉寬、葉柄長和葉柄粗的平均值分別為24.2、9.6、19.3、0.4?cm。佛焰苞長和佛焰苞寬的平均值分別為14.3?cm和7.5?cm，變異系數(shù)分別為40.6%和47.7%?；üｉL和花梗粗的平均值分別為33.0?cm和0.4?cm，變異系數(shù)分別為38.8%和30.9%。花序長和花序粗的平均值分別為5.4?cm和1.1?cm，變異系數(shù)分別為58.55%和27.2%。胚珠數(shù)的平均值為10.0個，其中數(shù)量最多的是綠巨人，最少的是水草。小花數(shù)的平均值為122.1個，其中數(shù)量最多的是綠巨人，多達364.0朵，最小的是水草，僅有42.5朵。

2.2??描述型性狀多樣性分析

20份白掌種質(zhì)的11個描述型性狀多樣性如表4所示，共有28種分級類型，每個性狀可劃分為2～4個等級，其中葉形可劃分的等級最多。11個描述型性狀的香農(nóng)-維納指數(shù)范圍為0.20～1.01，其中葉形的香農(nóng)-維納指數(shù)最高，其次是雌蕊形態(tài)，而花被片是否分離和花被片顏色的香農(nóng)-維納指數(shù)最低。葉形可以分為披針形、卵形、倒卵形和闊橢圓形等4種類型，其中披針形的頻率最高，達0.50。葉緣可以分為全緣和波浪狀2種類型，2種類型各占50%。葉色可以分為綠色和墨綠色2種類型，其中綠色頻率高達0.85。佛焰苞片正面顏色和背面顏色均可以分為白色、淺綠色和綠色等3種類型，其中白色頻率最高。佛焰苞形狀可以分為闊卵形、卵形和披針形等3種類型，其中卵形的頻率最高，達0.75。佛焰苞開放形態(tài)可以分為直立內(nèi)扣、傾斜外扣2種類型，其中直立內(nèi)口的頻率高達0.85。雌蕊形態(tài)可以分為扁平、圓突起和尖突起等3種類型，其中尖突的頻率最高，達0.65?；ū黄欠穹蛛x可以分為合生和分離等2種類型，其中分離的頻率高達0.95。花被片顏色可以分為綠色和白色2種類型，其中白色的頻率高達0.95?；ㄐ蚺c花梗是否呈直線可以分為不成直線和成直線2種類型，其中不成直線的頻率較高，為0.6。

2.3??性狀的聚類及相關(guān)性分析

對27個性狀進行聚類分析發(fā)現(xiàn)，當(dāng)距離為3時可以劃分為Group?A和Group?B兩組。Group?A包括株高、小花數(shù)、葉寬、葉柄粗、胚珠數(shù)、葉形、株幅、葉長、葉色、佛焰苞長、佛焰苞寬、花序長、花序粗、花梗粗共16個性狀，Group?B包括分芽數(shù)、葉片數(shù)、佛焰苞形狀、花序與花梗是否呈直線、葉緣、花被片是否分離、雌蕊形態(tài)、花被片顏色、佛焰苞正面顏色、佛焰苞背面顏色、佛焰苞開放形態(tài)共11個性狀。Pearson相關(guān)矩陣如圖2所示，相關(guān)系數(shù)范圍為-0.72～0.91。在Group?A中，性狀之間大部分呈顯著相關(guān)，其中佛焰苞長分別與佛焰苞寬和花序長的相關(guān)系數(shù)高達0.91，而在Group?B中性狀大部分相關(guān)性不顯著，僅有分芽數(shù)、葉片數(shù)、佛焰苞形狀、花被片是否分離、雌蕊形態(tài)、花被片顏色、佛焰苞正面顏色、佛焰苞背面顏色、佛焰苞形態(tài)分別與3、1、6、1、1、1、1、2、5個性狀呈顯著相關(guān)。

2.4??種質(zhì)間的聚類分析

基于27個性狀數(shù)據(jù)，計算歐式距離并使用Ward法對20份白掌種質(zhì)進行系統(tǒng)聚類分析（圖3）。在距離等于14時可以明顯劃分為兩大類。GroupⅠ包括闊葉白掌、綠苞白掌、克利夫蘭迪、亮葉、皇后、中花和綠巨人共7份種質(zhì)，主要特

征為植株較高大，葉片較大，佛焰苞較大，花序巨大，但分芽數(shù)和葉片數(shù)均較少。GroupⅡ包括多花絨白掌、天驕、水草、帕里斯、嬌小、維客、美酒、泰勒、科麗絲、甜芝、甜糕、碧綠和陽光之夢共13份種質(zhì)，主要特征為分芽數(shù)和葉片數(shù)較多，更加矮化緊湊。

2.5??主成分分析

對27個性狀進行主成分分析，提取特征值大于1的6個主成分進行分析，6個主成分累計貢獻率達84.98%，代表了原始變量的大部分信息（圖4）。PC1的貢獻率為43.26%，其中株高、葉柄粗、花序長、花序粗、佛焰苞長、小花數(shù)、株幅、葉長、葉寬、佛焰苞寬、花梗長、花梗寬、胚珠數(shù)、葉形等14個性狀具有較大的特征向量值，反映的是植株和器官大小的因子。PC2的貢獻率為15.55%，其中佛焰苞開放形態(tài)、佛焰苞背面顏色、花被片是否分離、雌蕊形態(tài)起主要作用，反映的是佛焰苞和花序形態(tài)的因子。PC3的貢獻率為9.95%，其中佛焰苞正面顏色、佛焰苞背面顏色、葉柄長起主要作用，反映的是佛焰苞顏色的因子。PC4的貢獻率為6.36%，其中花梗是否呈直線、分芽數(shù)和葉片數(shù)起主要作用。PC5的貢獻率為5.47%，其中花序與花被片顏色、佛焰苞形態(tài)、花被片是否分離起主要作用。PC6的貢獻率為4.39%，其中佛焰苞形態(tài)、分芽數(shù)和葉片數(shù)起主要作用。提取前2個主成分，對20份種質(zhì)進行二維分值圖分析，如圖4B所示，20份種質(zhì)差異明顯，結(jié)合系統(tǒng)聚類結(jié)果（圖4C），GroupⅠ?和GroupⅡ可以明顯區(qū)分開。

3??討論

種質(zhì)資源表型多樣性是種質(zhì)評價和育種利用的重要內(nèi)容。近年研究者已經(jīng)對月季[11-12]、切花菊[13-14]、萱草[15-16]等多種觀賞植物的表型多樣性

進行了分析，并獲得了良好的效果。在天南星科觀賞植物中，紅掌種質(zhì)資源的表型多樣性也有報道。尚偉等[17]對46個紅掌種質(zhì)的36個形態(tài)性狀進行了分析，發(fā)現(xiàn)佛焰苞顏色具有最大的遺傳多樣性指數(shù)，而佛焰苞長的變異系數(shù)最大。易雙雙等[18]對64份紅掌種質(zhì)的29個觀賞性狀進行了觀測和分析，聚類分析發(fā)現(xiàn)可以將64份紅掌種質(zhì)依據(jù)大小、形態(tài)、顏色和來源劃分為6組。在白掌研究中前人主要集中在使用分子標(biāo)記進行遺傳多樣性分析[9-10]，并未進行表型多樣性分析。本研究對20份白掌種質(zhì)的27個重要觀賞性狀進行了測定分析，其中16個數(shù)值型性狀變異系數(shù)范圍為27.2%～69.9%，11個描述型性狀的香農(nóng)－維納指數(shù)范圍為0.20～1.01，說明白掌的數(shù)值型性狀特別是株高、分芽數(shù)、葉片數(shù)、葉寬、葉柄粗、花序長和小花數(shù)等變異系數(shù)超過50%的性狀多樣性非常豐富，為研究白掌種質(zhì)資源的遺傳變異提供了數(shù)據(jù)支撐。

相關(guān)性分析可以反映性狀間的相關(guān)程度，從而剔除相關(guān)性程度極高的性狀以簡化種質(zhì)評價和表型觀測流程。本研究對27個性狀進行了相關(guān)性分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)多個性狀之間存在顯著的相關(guān)性，其中佛焰苞長與佛焰苞寬和花序長的相關(guān)系數(shù)高達0.91，而且性狀的聚類分析也表明佛焰苞長、佛焰苞寬和花序長聚在一小類，后續(xù)進行表型觀測時可以考慮剔除佛焰苞寬和花序長，直接測定佛焰苞長以提升白掌的表型性狀獲取效率。

劉小飛等[19]用19對SSR引物對12份白掌資源進行了遺傳多樣性分析，UPGMA分析發(fā)現(xiàn)可以將其劃分為3組，其中綠巨人與綠苞白掌聚在一類，帕里斯、美酒和泰勒聚在一類，這與本研究基于表型數(shù)據(jù)的聚類分析結(jié)果一致。但在劉小飛等[19]的SSR分析中，亮葉是與綠巨人分別聚類在不同分支，而本研究的結(jié)果顯示它們聚類在同一類。這說明分子標(biāo)記與表型數(shù)據(jù)既有相關(guān)性也有差異性。本研究基于27個主要觀賞性狀數(shù)據(jù)對20份白掌種質(zhì)進行了聚類分析，發(fā)現(xiàn)可以將20份種質(zhì)劃分為2類，主成分分值圖也支持這一結(jié)果。其中Group?I包括7份種質(zhì)，主要特征為植株較高大，葉片較大，佛焰苞較大，花序較大。Group?II包括13份種質(zhì)，主要特征為植株和器官均較小，分芽數(shù)和葉片數(shù)較多，更加矮化緊湊。鑒于前人只集中在白掌資源的遺傳多樣性分析，本研究對白掌資源進行了表型多樣性分析，為白掌的遺傳育種提供了數(shù)據(jù)支持。后續(xù)在雜交育種時，應(yīng)該綜合考慮白掌資源的遺傳多樣性和表型多樣性分析的分組信息進行親本選擇和選配，才能更有效地獲得變異廣泛的雜交新種質(zhì)。

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