文 峰 馬玉興 梁智策, 廖傳松盤家永邵建強何光喜劉家壽,郭傳波,

(1.大連海洋大學,大連 116023;2.中國科學院水生生物研究所淡水生態(tài)與生物技術(shù)國家重點實驗室,武漢 430072;3.中國科學院大學,北京 100039;4.杭州千島湖發(fā)展集團有限公司,淳安 311700)

千島湖是典型的截流蓄水形成的分枝山谷型水庫,具有發(fā)電、防洪和航運等功能,也是杭州市的重要飲用水水源地[1]。千島湖現(xiàn)階段主要通過人工增殖鰱、鳙等濾食性魚類發(fā)展大水面生態(tài)漁業(yè),對食物網(wǎng)中其他食性魚類的研究和關(guān)注較少。魚食性魚類(Piscivorous fish)常處于食物鏈的頂端,是水生生態(tài)系統(tǒng)的頂級捕食者[2],在水域生態(tài)系統(tǒng)功能中具有重要作用,如通過營養(yǎng)級聯(lián)調(diào)控食物網(wǎng)和生態(tài)系統(tǒng)[3]、參與營養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)[4,5]、調(diào)控物種入侵[6]等。魚食性魚類也是經(jīng)典生物操縱的重要對象,即通過放養(yǎng)魚食性魚類控制浮游動物食性小型魚類生物量,間接維持浮游動物生物量,增強對浮游植物的控制作用,從而達到控藻和凈水目的[7]。因此,魚食性魚類也是千島湖食物網(wǎng)的重要組成部分。

現(xiàn)階段,千島湖的魚食性魚類資源主要包括蒙古鲌(Culter mongolicusBasilewsky 1855)、翹嘴鲌(Culter alburnusBasilewsky 1855)、大眼鱖(Siniperca kneriiGarman 1912)和斑鱖(Siniperca scherzeriSteindachner 1892)等[8,9],是當?shù)貪O民捕撈和垂釣的重要漁獲物。千島湖魚食性魚類資源的管理和開發(fā)利用由淳安縣農(nóng)業(yè)綜合執(zhí)法部門統(tǒng)一管理,其推行了包括設(shè)置禁漁區(qū)和禁漁期、限制捕撈(游釣)的漁具漁法、發(fā)放規(guī)定數(shù)量的捕撈(游釣)許可證在內(nèi)的一系列漁業(yè)管理措施。當?shù)貪O民和游釣者獲得許可后方能在非禁漁期(每年3—6月為禁漁期)和非禁漁區(qū)(中心和西北湖區(qū)部分核心水域常年禁漁)使用規(guī)定的漁具漁法開展相應(yīng)的漁業(yè)捕撈及垂釣。但近年來,包括魚食性魚類在內(nèi)的土著魚類出現(xiàn)了資源量明顯下滑的趨勢[10]。

蒙古鲌隸屬于鯉形目(Cypriniformes)鯉科(Cyprinidae)鲌屬(Culter),是千島湖生態(tài)系統(tǒng)中優(yōu)勢的魚食性魚類,也是千島湖周邊重要的名貴經(jīng)濟魚類和休閑游釣的主要對象,俗稱“紅珠”,市場價格達200元/kg。近年來,千島湖蒙古鲌資源也出現(xiàn)了較大幅度的下滑,但有關(guān)其種群生物學特征和資源量卻鮮有研究和報道。

因此,本文系統(tǒng)研究了千島湖蒙古鲌的年齡、生長、繁殖和死亡等種群生物學特征,并對其種群資源利用率和資源量進行了估算,為進一步保護、恢復和科學利用千島湖魚食性魚類資源,優(yōu)化和完善魚類群落結(jié)構(gòu)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣品采集與處理

2021年3月至2022年9月,逐月在千島湖采集蒙古鲌新鮮樣本共431尾(表1)。在新鮮狀態(tài)下,測量蒙古鲌體長(Standard length,SL,1 mm)和體重(Body weight,BW,0.01 g)。隨機選取部分樣本進行生物學解剖,鑒定性別(雌、雄和未分辨),并稱量性腺重(Gonad weight,GW,0.01 g),根據(jù)其性腺成熟度進行分期(Ⅰ—Ⅵ)。對于Ⅳ期卵巢,隨機稱取約0.5 g卵粒,用5%的甲醛溶液固定保存。隨后移除所有內(nèi)部器官后稱量空殼重(Somatic weight,SW,0.01 g)。采集背鰭起點下方、側(cè)線鱗以上的5—10枚鱗片作為年齡鑒定材料,鱗片經(jīng)4%NaOH溶液浸泡12h,洗凈后置于解剖鏡(OLYMPUS)下觀察、鑒定年齡,并測量鱗徑(Scale radius,SR,0.01 mm)。計數(shù)所取卵巢樣本的卵粒數(shù),并采用重量估算法計算成熟雌性個體的繁殖力,并使用LightTools軟件測量卵徑(Oocyte diameter,OD,0.01 μm)。魚類年齡的鑒定及性腺成熟度分期方法等參照殷名稱[11]進行。

表1 千島湖蒙古鲌樣本數(shù)量及信息Tab.1 Quantity and information ofC.mongolicusin Qiandaohu Lake

1.2 數(shù)據(jù)分析

不同性別蒙古鲌個體平均體長和體重的差異、體長與體重關(guān)系(BW=aSLb)差異分別采用Wilcoxon秩和檢驗和協(xié)方差分析(ANCOVA)進行比較。蒙古鲌種群體長體重關(guān)系的b值和理論值3之間的差異使用t檢驗進行判斷從而確定魚類的生長型。不同性別蒙古鲌體長與鱗徑關(guān)系的差異同樣采用協(xié)方差分析(ANCOVA)進行檢驗。以25 mm為組距對蒙古鲌體長進行分組[12],并使用體長頻率法(Electronic Length Frequency Analysis,ELEFAN)對其生長參數(shù)L∞和k值進行估算,理論生長起點年齡t0根據(jù)Pauly[13]的經(jīng)驗公式獲得:

隨后選擇Von Bertalanffy (VBGF)生長方程擬合并描述千島湖蒙古鲌體長和體重的生長規(guī)律:

式中,Lt和Wt分別表示t齡魚的體長和體重,L∞和W∞分別表示漸近體長和漸近體重,k表示生長曲線的生長系數(shù),t0表示理論上Lt=0時的年齡。

使用卡方檢驗判斷蒙古鲌雌雄性比與理論值1∶1的差異。利用性體指數(shù)(Gonado somatic index,GSI)來判斷魚類繁殖時間,計算公式為:

依據(jù)卵粒計數(shù)結(jié)果和所取卵?？傊赜嬎忝靠酥芈蚜?shù),并結(jié)合性腺重、空殼重,分別推算千島湖蒙古鲌的絕對繁殖力(Absolute fecundity,AF)與相對繁殖力(Relative fecundity,RF):

式中,n表示統(tǒng)計的卵粒數(shù),W0為所取卵粒樣本重量。

本研究采用體長變換漁獲曲線法(Length-converted catch curves)估算總死亡系數(shù)(Z),自然死亡系數(shù)(M)則根據(jù)Pauly等[14]提出的經(jīng)驗公式計算:

式中,T為千島湖年平均水溫,為21.45℃。捕撈死亡系數(shù)(F)為總死亡系數(shù)和自然死亡系數(shù)之差。魚類種群開發(fā)率(E)則通過捕撈死亡率和總死亡率(E=F/Z)進行推算。運用Pauly和Soriano的動態(tài)綜合模型來預(yù)測相對單位補充量漁獲量(Y′/R)和相對單位補充量生物量(B′/R),并通過FiSAT Ⅱ軟件中的刀刃式選擇假設(shè)模型(Knife-edge model)構(gòu)建Y′/R和B′/R曲線[14],公式如下:

式中,Lc表示開捕體長,使用千島湖采集的蒙古鲌樣本中規(guī)格最小的20尾平均值。種群開發(fā)率(E)一般有常見幾種水平:Emax為獲得最大漁獲量時的開發(fā)率;E0.1為Y′/R邊際增長減少10%時的開發(fā)率;E0.5為資源量下降到原始水平50%時的開發(fā)率[15]。

本研究采用體長股分析法(Length based cohort analysis,LCA) 對蒙古鲌種群資源量進行估算[16]。利用千島湖蒙古鲌的年漁獲量、漸近體長(L∞)、生長系數(shù)(k)、自然死亡系數(shù)(M)、經(jīng)迭代穩(wěn)定后最大體長組的捕撈死亡系數(shù)(Ft)及體長與體重關(guān)系式中的常數(shù)(a)和生長指數(shù)(b)等,經(jīng)模型計算得出各體長組的捕撈死亡系數(shù)和資源量[12]。

本研究中采用FiSAT Ⅱ和R 4.2.2分析數(shù)據(jù)和作圖,數(shù)據(jù)采用平均值±標準誤(mean±SE)表示,以P＜0.05為顯著性水平。

2 結(jié)果

2.1 蒙古鲌種群體長體重與年齡結(jié)構(gòu)

千島湖蒙古鲌的體長為135—645 mm (N=431),平均體長為(265.99±2.42) mm,優(yōu)勢體長集中在200—300 mm,占總數(shù)的81.90%。體長在200 mm以下和400 mm以上個體比例較低,僅占5.10%(圖1a)。在能分辨性別的個體中,雌性個體體長為182—645 mm(N=209),平均體長為(274.99±4.03) mm,雌性個體的優(yōu)勢體長為250—300 mm,占比為56.46%;雄性個體為180—392 mm (N=202),平均體長為(259.83±2.71) mm,雄性個體的優(yōu)勢體長為200—300 mm,占總體的79.70%。雌性個體平均體長顯著大于雄性個體(Wilcoxon test,W=24461,P＜0.01)。

圖1 千島湖不同性別蒙古鲌的體長體重分布Fig.1 Standard length and body weight distributions ofC.mongolicuswith different genders in Qiandaohu Lake

千島湖蒙古鲌的體重為31.20—4690.23 g,平均體重為(270.77±15.68) g,優(yōu)勢體重集中在100—400 g,占總數(shù)的85.61% (圖1b)。其中,雌性個體體重為55.21—4690.23 g,平均體重為(319.80±31.04) g,雌性個體的優(yōu)勢體重為200—300 g,占比為41.15%;雄性個體體重為61.85—750.01 g,平均體重為(230.25±7.68) g,雄性個體的優(yōu)勢體重為100—300 g,占總體的70.30%。雌性個體平均體重顯著大于雄性個體(Wilcoxon test,W=25557,P＜0.001)。

本研究共鑒定242尾蒙古鲌樣本的年齡。結(jié)果顯示: 蒙古鲌種群的年齡組成為1—8齡,以2—3齡為優(yōu)勢年齡組,占總數(shù)的85.95%,高齡(＞4)和低齡(＜2)個體數(shù)量較少,僅占總數(shù)的4.96%(圖2)?？傮w上看,種群年齡結(jié)構(gòu)較為完善,但趨于低齡化。鱗徑與體長關(guān)系為: SL=91.7SR+57.5(R2=0.864,P＜0.001),鱗徑與體長的關(guān)系在雌雄個體間差異不顯著(ANCOVA,F=2.155,P＞0.05)。按照鱗徑與體長的關(guān)系進行體長退算(表2),各年齡段實測平均體長與退算體長間無顯著性差異(t-test,P＞0.05)。

圖2 千島湖蒙古鲌的年齡結(jié)構(gòu)Fig.2 Age structures ofC.mongolicusin Qiandaohu Lake

表2 千島湖蒙古鲌鱗徑的體長退算Tab.2 Back calculation of the standard length ofC.mongolicusin Qiandaohu Lake

2.2 蒙古鲌種群生長特征

蒙古鲌的雌、雄性個體體長與體重關(guān)系無顯著差異(ANCOVA,F=1.709,P＞0.05),因此可將雌、雄群體合并使用同一方程式來表示其體長與體重關(guān)系,其表達式為: BW=2.67×10-6SL3.27(R2=0.981,P＜0.001,N=431)。式中,b值(3.27)與理論值3存在顯著差異(t-test,P＜0.001),說明蒙古鲌的生長類型屬于正異速生長類型。

蒙古鲌體長和體重Von Bertalanffy生長方程分別為Lt=656.25·[1-e-0.33(t+0.35826)]和Wt=4348.38·[1-e-0.33(t+0.35826)]3.27。對上述Von Bertalanffy生長方程分別求一階和二階微分,得到千島湖蒙古鲌體長和體重生長速度及生長加速度的方程如下:

體長生長速度: dL/dt=216.56·e-0.33(t+0.35826)

體長生長加速度: d2L/dt2=-71.47·e-0.33(t+0.35826)

體重生長速度: dW/dt=4692.34·e-0.33(t+0.35826)·[1-e-0.33(t+0.35826)]2.27

體重生長加速度: d2W/dt2=1548.47·e-0.33(t+0.35826)·[1-e-0.33(t+0.35826)]1.27·[3.27e-0.33(t+0.35826)-1]

蒙古鲌體長和體重的生長速度曲線、生長加速度曲線顯示,蒙古鲌體長生長速度隨著年齡的增長而遞減,在高年齡時趨近于0,體長生長加速度卻持續(xù)增加,最終也趨近于0(圖3a)。蒙古鲌體重生長速度和加速度曲線均具有明顯的拐點,拐點對應(yīng)年齡為3.23齡,對應(yīng)體長和體重分別455.43 mm和為1316.88 g。在拐點前體重生長速度隨著年齡增加逐漸上升,至拐點處達到最大值。拐點之后加速度為負值,對應(yīng)體重生長速度呈遞減變化。在5—6齡處體重生長加速度降至最低,隨后緩慢上升并趨近于0(圖3b)。

圖3 千島湖蒙古鲌體長體重生長速度/加速度曲線Fig.3 Growth rate,growth acceleration rate of standard length and body weight ofC.mongolicusin Qiandaohu Lake

2.3 蒙古鲌種群繁殖特征

蒙古鲌雌雄性比為1.03(雌209尾,雄202尾),與理論值1∶1無顯著差異(χ2=0.044,P＞0.05)。蒙古鲌雌性個體的性體指數(shù)(GSI)在4—5月開始逐步上升,于7月到達最高值,隨后在8、9月迅速回落,9月后至翌年3月GSI持續(xù)保持低水平。雄性個體的GSI變化趨勢與雌性個體相似(圖4a)。蒙古鲌性腺發(fā)育月度變化顯示,4月開始已發(fā)現(xiàn)部分個體性腺發(fā)育至Ⅳ期,5月時Ⅳ期個體占比最高(44.44%),6月和7月超過半數(shù)個體性腺已發(fā)育至Ⅴ期(56.10%;57.84%),在8月和9月Ⅵ期性腺占比逐步升至最高(34.21%;58.82%),至12月幾乎全部退化到Ⅱ期(圖4b)。因此,千島湖蒙古鲌的繁殖期為4—8月,繁殖高峰則為6—7月。

圖4 千島湖蒙古鲌性體指數(shù)和性腺發(fā)育時期月變化Fig.4 Gonado-somatic index and gonadal development stage variation by month ofC.mongolicusin Qiandaohu Lake

采集并測量了86尾雌魚成熟卵粒的卵徑,卵徑范圍為433.00—2145.00 μm,平均卵徑為(1085.76±6.11) μm (n=1670),主要集中在900.00—1300.00 μm(66.29%)。卵徑分布呈單峰狀(圖5),結(jié)合GSI急劇的變化趨勢,初步推測蒙古鲌為單批次產(chǎn)卵類型。蒙古鲌個體絕對繁殖力為6054—1078974粒/尾,平均絕對繁殖力為(58681±13186)粒/尾,個體體重相對繁殖力為23.92—535.59粒/g,平均相對繁殖力為(216.87±9.60)粒/g。

圖5 千島湖蒙古鲌卵徑分布Fig.5 Oocyte diameter distributions ofC.mongolicusin Qiandaohu Lake

2.4 蒙古鲌種群死亡特征及資源量評估

運用體長變換漁獲物曲線法估算出千島湖蒙古鲌的總死亡系數(shù)(Z)為2.26。將前述千島湖蒙古鲌的漸近體長(L∞)、生長系數(shù)(k)及調(diào)查年度千島湖的平均水溫(T)代入經(jīng)驗公式,計算出其自然死亡系數(shù)(M)為0.32,進一步計算得到當前捕撈狀態(tài)下的捕撈死亡系數(shù)(F)為1.94,并由E=F/Z得出種群開發(fā)率(E)為0.86。

選取20尾最小規(guī)格樣本的體長平均值作為千島湖蒙古鲌的開捕體長,即Lc=188.85 mm。通過刀刃式假設(shè)模型建立了相對單位補充漁獲量、生物量與種群開發(fā)率的關(guān)系,以二維分析反映千島湖蒙古鲌的開發(fā)程度(圖6),估算出蒙古鲌種群的E0.1為0.40、E0.5為0.32、Emax為0.52。對比發(fā)現(xiàn),當前蒙古鲌種群開發(fā)率E=0.86＞Emax,說明千島湖蒙古鲌?zhí)幱谶^度捕撈的狀態(tài)。采用估算最大體長組的資源尾數(shù)為起點計算千島湖蒙古鲌的現(xiàn)存資源量,最大體長組的捕撈死亡系數(shù)(Ft)取0.5為初始值,經(jīng)重復迭代后將穩(wěn)定的數(shù)值代入VPA模塊,估算出千島湖蒙古鲌的年資源數(shù)量約347887尾,通過已有的體長-體重關(guān)系換算成年資源生物量則為259.4噸(表3)。

圖6 千島湖蒙古鲌相對單位補充漁獲量和生物量的二維分析Fig.6 The relative yield per recruit (Y′/R) and the relative biomass per recruit (B′/R) curves ofC.mongolicusin Qiandaohu Lake

表3 千島湖蒙古鲌初始資源量估算Tab.3 Initial stock biomass ofC.mongolicusin Qiandaohu Lake

3 討論

3.1 千島湖蒙古鲌的年齡與生長特征

本研究發(fā)現(xiàn)千島湖的蒙古鲌種群共8個年齡組,其年齡結(jié)構(gòu)比其他水域的蒙古鲌種群更為復雜,具有更完整的種群結(jié)構(gòu),如鄱陽湖(1—5齡)[17]、常德西湖(1—6齡)[18]、鏡泊湖(1—6齡)[19]、老江河水庫(1—4齡)[20]及潑河水庫(1—3齡)[21]。其中低齡魚(2—3齡)的數(shù)量占絕對優(yōu)勢(85.95%),1齡個體的數(shù)量較少,這可能由于1齡個體規(guī)格較小尚不能完全被漁業(yè)活動所捕獲;高齡個體數(shù)量也較少,說明千島湖的蒙古鲌種群出現(xiàn)低齡化現(xiàn)象。

魚類生長參數(shù)可以有效反映魚類的生命周期和生長速度[22],是研究資源群體數(shù)量變動和合理利用的基礎(chǔ)[12],有利于漁業(yè)管理和魚類資源保護?，F(xiàn)有的研究認為生長系數(shù)k值為0.05—0.10的魚類是生長緩慢的魚類,0.10—0.20為均勻生長種,0.20—0.50為快速生長種[23],因此,千島湖蒙古鲌種群屬快速生長種(k=0.33)。與其他水域的蒙古鲌種群相比,千島湖蒙古鲌的生長系數(shù)(k)相較鄱陽湖[17]、常德西湖[18]、老江河水庫[20]、潑河水庫[21]及武漢東湖[24]的蒙古鲌種群更高,也高于同為鲌屬的翹嘴鲌[25—27]、達氏鲌[28]、擬尖頭鲌[29]等。造成這種現(xiàn)象的原因可能與其水域生態(tài)環(huán)境、水體餌料生物的豐度及種質(zhì)資源差異有關(guān)[30]。

本研究由Von Bertalanffy生長方程擬合了千島湖蒙古鲌的生長規(guī)律,其漸近體長L∞=656.25 mm、漸近體重W∞=4348.38 g,均大于鄱陽湖[17]、老江河水庫[20]及潑河水庫[21]的蒙古鲌種群,且與采集樣本的最大觀測數(shù)據(jù)已較為接近,表明千島湖蒙古鲌生長潛能得到了充分發(fā)揮,已接近其生長極限。綜合來看,千島湖水域各項水體指標較好,水體透明度高,具有良好的水域生態(tài)環(huán)境,有利于魚類種群生長[31]。魚類群落采樣調(diào)查結(jié)果顯示: 千島湖的飄魚(Pseudolaubuca sinensis)、似鱎(Toxabramis swinhonis)和?(Hemiculter leucisculus)等小型魚類資源量龐大,其數(shù)量在漁獲物中比例高達53.87%,是千島湖魚類群落中的主要優(yōu)勢種(數(shù)據(jù)未發(fā)表),為蒙古鲌等魚食性魚類提供了充足的餌料資源。通過漁業(yè)碼頭漁獲物調(diào)查也發(fā)現(xiàn),漁獲物組成中小型魚類比例較高、魚食性魚類資源較少,側(cè)面反映了千島湖潛在餌料魚類資源豐富而魚食性魚類間捕食競爭較弱。這些因素共同保證了千島湖蒙古鲌種群具有較快生長速度和較高的生長潛力。

關(guān)于魚類的生長速度,可劃分為3個主要的階段,即性成熟前的生長迅速階段、性成熟后的生長穩(wěn)定階段和生長衰老階段[24,32,33]。有些魚類的生長迅速階段可維持到性成熟后的1—2年,以保證其較高的繁殖力。生長指標和生長拐點理論上能較客觀地反映這一點[34]。拐點年齡理論上是魚類生長速度轉(zhuǎn)折點,在生產(chǎn)實踐中也常依托于此確定起捕年齡和規(guī)格[22]。蒙古鲌2齡即可達到性成熟[35],本研究結(jié)果顯示千島湖蒙古鲌的體重生長拐點年齡為3.23齡,對應(yīng)體長455.43 mm,正處于性成熟年齡后1—2年內(nèi),這表明千島湖蒙古鲌在性成熟后仍能保持較快生長速度,為提高其絕對繁殖力和在復雜環(huán)境中維持物種延續(xù)提供了有利條件。但我們發(fā)現(xiàn)千島湖目前針對種群快速生長時期(2—3齡)的個體并未有漁業(yè)捕撈和休閑垂釣方面的限制,反而該年齡組個體在漁獲物中占比較高。因此,建議將開捕體長和垂釣限制體長設(shè)置為拐點年齡對應(yīng)體長,此舉可保障千島湖蒙古鲌種群的快速生長,利于種群資源的可持續(xù)開發(fā)。

3.2 千島湖蒙古鲌種群的繁殖策略

繁殖是魚類生活史的重要環(huán)節(jié),為魚類種群的繁衍和發(fā)展提供保障。繁殖策略是魚類長期適應(yīng)自然環(huán)境的結(jié)果,魚類總是不斷地尋求最優(yōu)的兩性比例、繁殖時間和場所以及繁殖方式,最大限度地提高后代的成活率[36,37]。魚類種群的雌雄性比通常接近1∶1,但產(chǎn)卵魚群的性比多數(shù)為雄性多于雌性,以提高卵子的受精率[38]。在本研究中,蒙古鲌的雌雄性比為1.03,與理論值1∶1沒有顯著的差異。一方面表明目前的捕撈方式未導致蒙古鲌種群性比失衡;另一方面可能是因為在性成熟后小型個體中雄性占比較大(55.10%),而大型個體中雌性占比較大(63.11%),與魚類性比在不同體長組可能不同的觀點相符合[11]。

前期的研究發(fā)現(xiàn)貴州地區(qū)的蒙古鲌產(chǎn)卵時間在5—7月,以6月為產(chǎn)卵高峰期[32]。而千島湖蒙古鲌明顯具有更長的繁殖時期,結(jié)合性體指數(shù)(GSI)的周年變化趨勢推測千島湖蒙古鲌種群自4月開始進入繁殖期,繁殖盛期集中在6—7月,8—9月產(chǎn)卵結(jié)束。有研究發(fā)現(xiàn),魚類傾向于延長繁殖時期,從而使其后代獲得優(yōu)渥的發(fā)育環(huán)境條件[11]。雌性個體的GSI較雄性個體更高,體現(xiàn)了親魚資源物質(zhì)主要分配給卵巢,較大的生殖器官一方面能儲存更多的營養(yǎng)物質(zhì),可增加產(chǎn)卵數(shù)量并提高仔魚的存活率;另一方面有利于延長繁殖周期,能夠在更多的時間內(nèi)參與繁殖,為種群延續(xù)和魚類資源可持續(xù)利用提供保障。千島湖自4月起水體中開始出現(xiàn)溫躍層和斜溫層,可認為此時水溫明顯升高。表層水溫和20 m深處水溫分別在7和8月達到最高[31]。千島湖蒙古鲌的GSI月變化趨勢與水溫變化趨勢具有一致性,表明水溫的變化可能是驅(qū)動千島湖蒙古鲌繁殖的關(guān)鍵因素。

魚類的繁殖力和卵徑是繁殖策略的重要表征,兩者通常存在權(quán)衡,以提高對環(huán)境的適應(yīng)力[11]。千島湖蒙古鲌的平均個體絕對繁殖力為(58681±13186)粒/尾,平均相對繁殖力為(216.87±9.60)粒/g,該數(shù)值均小于常德西湖[39]和丹江口水庫[40]蒙古鲌的繁殖力,可能因為千島湖采集的卵粒樣本多數(shù)來自于相對年齡較小的個體。一般而言,魚類的繁殖力與年齡密切相關(guān),前期繁殖力隨年齡增大,到了高齡后繁殖力增加有所減緩甚至下降[11]。這也從側(cè)面說明目前千島湖的捕撈模式易導致蒙古鲌種群的低齡化,不利于蒙古鲌資源的可持續(xù)利用。

魚類產(chǎn)卵類型一般通過判斷魚類卵徑分布類型為單峰或多峰,輔以GSI變化趨勢來確定。曹克駒等[40]發(fā)現(xiàn)丹江口水庫蒙古鲌的卵徑出現(xiàn)雙峰,認為其為多批次產(chǎn)卵類型。現(xiàn)有研究發(fā)現(xiàn)長湖[38]和長江[41]的達氏鲌及徐家河水庫[34]的翹嘴鲌可能為分批產(chǎn)卵類型,而太湖的翹嘴鲌則被認為是單批次產(chǎn)卵[32]。但本研究中蒙古鲌卵徑分布呈單峰狀,主要集中在0.9—13.0 mm。此外,千島湖蒙古鲌的卵徑自5月至7月逐漸增大,結(jié)合雌性個體的GSI在繁殖結(jié)束時期表現(xiàn)出急劇下降的趨勢,推測千島湖蒙古鲌群體可能為單批次產(chǎn)卵類型。綜合來看,千島湖蒙古鲌繁殖季節(jié)相對較長,使其獲得更多的繁殖機會,具有較高的繁殖力,整體表現(xiàn)周期主義的繁殖策略[42],從而使蒙古鲌在千島湖與其他種類的競爭處于優(yōu)勢地位,最終成為千島湖優(yōu)勢的魚食性魚類。

3.3 千島湖蒙古鲌種群資源現(xiàn)狀

影響漁業(yè)資源量及其可持續(xù)性的因素有很多,例如魚類種群規(guī)模大小、開捕年齡及捕撈強度等[43]。在我國內(nèi)陸捕撈漁業(yè)中,捕撈強度過大已成為漁業(yè)生產(chǎn)可持續(xù)發(fā)展面臨的重要威脅,也給漁政監(jiān)管工作帶來很大的壓力[44]。本研究估算出千島湖蒙古鲌總死亡系數(shù)、自然死亡系數(shù)、捕撈死亡系數(shù)及開發(fā)率分別為2.26、0.32、1.94和0.86,初始資源尾數(shù)為34.79萬尾,初始資源總量為259.4 噸。有研究提出總死亡系數(shù)(Z)與生長系數(shù)(k)的比值Z/k≤3時,表明自然死亡為種群死亡的主要原因;當Z/k＞3時,則表明捕撈死亡為其主要原因[12],本研究中千島湖蒙古鲌的Z/k=6.85,說明千島湖蒙古鲌種群的死亡原因主要由人為捕撈導致。有研究提出魚類最適利用率為0.5[45],而當前千島湖蒙古鲌的種群開發(fā)率(E)為0.86,已超過最適利用率。在Y′/R與E關(guān)系曲線中,Emax的左側(cè)區(qū)域即開發(fā)率E＜Emax,代表當前漁業(yè)資源能可持續(xù)發(fā)展[46],千島湖蒙古鲌的開發(fā)率明顯位于Emax的右側(cè)區(qū)域。從生物量資源的維持角度來看,當開發(fā)率達到E0.5時約50%的生物量資源可以被保持,開發(fā)率增加至Emax時僅有約25%的生物量資源能得到保持,若在當前開發(fā)率下,僅能保持現(xiàn)有蒙古鲌生物量資源的5%不被破壞。本研究發(fā)現(xiàn)蒙古鲌樣本體長集中在200—300 mm,該體長范圍遠低于拐點年齡對應(yīng)體長(455.43 mm),上述數(shù)據(jù)均說明漁業(yè)捕撈對于蒙古鲌尤其是低齡個體的捕撈強度過大,千島湖蒙古鲌的資源正處于過度開發(fā)狀態(tài)。據(jù)不完全統(tǒng)計,千島湖現(xiàn)有可開展土著魚類捕撈漁業(yè)的漁民301戶,漁船378艘,垂釣證接近5000張。鑒于此,應(yīng)當進一步加強蒙古鲌種群資源的管理。

4 結(jié)論

伴隨著經(jīng)濟快速發(fā)展,包括千島湖在內(nèi)的大多數(shù)水域生態(tài)系統(tǒng)中頂級捕食者普遍被過量捕撈。此外水體污染、生境破壞等人為擾動也是造成頂級捕食者資源量衰退的主要原因[47,48]。越來越多的證據(jù)表明,頂級捕食者的資源下滑會對生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生深遠的影響[3,49]。多個研究結(jié)果表明,魚食性魚類的資源衰退后,水域生態(tài)系統(tǒng)中小型魚類會因捕食壓力減弱而出現(xiàn)暴發(fā)式增長,最終造成魚類群落趨于小型化[50,51]。蒙古鲌作為千島湖魚食性魚類的優(yōu)勢種之一[52],若將其魚類資源量保持在合理的范圍內(nèi),一方面有利于控制湖泊和水庫中常見的小型定居性魚類(如千島湖中常見的飄魚、似鱎和?等),將經(jīng)濟價值低的小型魚類資源轉(zhuǎn)化為經(jīng)濟價值較高的水產(chǎn)品,對于漁業(yè)經(jīng)濟效益也具有重大意義[53];另一方面,也可以通過捕食和競爭控制外來入侵的太陽魚種群在千島湖大量繁殖和擴張。因此,為保障千島湖漁業(yè)的可持續(xù)發(fā)展、維護水域生態(tài)系統(tǒng)的健康,亟須對千島湖蒙古鲌資源開展科學的保護、恢復及合理利用。

千島湖蒙古鲌種群已處于過度開發(fā)階段,如不及時開展科學、有效的管理措施,其資源量將會進一步衰退,漁業(yè)價值持續(xù)降低,也不利于千島湖生態(tài)系統(tǒng)的健康和穩(wěn)定發(fā)展。有鑒于此,基于本研究的研究結(jié)果,針對千島湖蒙古鲌資源的管理提出以下建議: (1)限制捕撈規(guī)格。千島湖蒙古鲌的拐點年齡為3.23齡,對應(yīng)體長為455.43 mm,遠高于漁獲物中蒙古鲌的平均體長(265.99±2.42) mm。建議將千島湖蒙古鲌的起捕年齡設(shè)置為3齡以上,起捕體長大于455.43 mm;(2)調(diào)整禁漁時限。千島湖蒙古鲌的繁殖盛期為7月,但目前千島湖大部分水域禁漁期為每年3月1日至6月30日,僅有西北和中心湖區(qū)部分核心水域常年禁漁。為有效保護繁殖種群以及蒙古鲌資源可持續(xù)開發(fā)和利用,建議將禁漁期延長至8月末;(3)加強生境營造。蒙古鲌產(chǎn)黏性卵,卵排出后易黏附于雜草或其他物體上,其產(chǎn)卵場主要集中在千島湖上游入湖口。因此,可在上游入湖口水域加強人工生境的營造,保護和恢復蒙古鲌的產(chǎn)卵生境。