席啟明,劉久亮,孫紅先,梁 雪,王小鳳,王繼卿,劉 秀,羅玉柱,李少斌

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院,甘肅省草食動物生物技術(shù)重點實驗室,甘肅 蘭州 730070)

灘羊是中國古老的地方裘皮用綿羊品種,起源于中國3大地方綿羊品種之一的蒙古羊[1],產(chǎn)于寧夏回族自治區(qū)鹽池縣及其周邊地區(qū),主要分布于寧夏及寧夏毗鄰的內(nèi)蒙古、陜西、甘肅等地[2]。灘羊肉質(zhì)細嫩,含脂率低,不膻不腥,是公認的優(yōu)質(zhì)羊肉之一[3-4]。按照動物學(xué)分類方法,以綿羊尾巴的形狀和大小為分類依據(jù),將綿羊品種分為瘦尾綿羊、脂尾綿羊和肥臀尾綿羊3大類型[5]。根據(jù)尾巴的長短及體積的大小,將綿羊品種細分為短瘦尾、短脂尾、長瘦尾、長脂尾和肥臀尾綿羊[6],灘羊?qū)儆陂L脂尾型綿羊品種,尾部含有大量脂肪。特殊的生長環(huán)境使得灘羊尾部形成儲存脂肪的倉庫[7],在食物匱乏的情況下機體會動員尾部脂肪來提供能量,使其適應(yīng)不斷盈虧變化的營養(yǎng)環(huán)境[8-9]。為了闡明綿羊不同尾型的分子遺傳特征,Wei等[10]將10個中國本土綿羊品種劃分為肥尾羊和細尾羊兩個亞群,確定了3個強選擇性基因組窗口,并鑒定出2個與尾型相關(guān)的基因(PPP1CC和PDGFD)。有研究通過全基因組選擇性掃描技術(shù)發(fā)現(xiàn)了含有候選基因PPP2CA、SKP1和TCF7的QTL,并檢測到BMP2和VRTN基因與綿羊厚尾表型相關(guān)[11-12]。Ahbara等[13]發(fā)現(xiàn)ALX4、HOXB13和BMP4基因與綿羊尾巴形成相關(guān)。

隨著牧區(qū)和農(nóng)區(qū)綿羊飼養(yǎng)條件的不斷提高和人類肉食結(jié)構(gòu)的改變,脂尾性狀對綿羊自身和人類的作用逐漸變小?，F(xiàn)代養(yǎng)羊業(yè)中,大量脂肪沉積在綿羊尾巴上增加了養(yǎng)殖成本,更值得注意的是,在現(xiàn)代飲食結(jié)構(gòu)影響下,人們更喜愛吃脂肪含量低的綿羊肉[14],尾脂食用價值正在減小,加工利用程度又有限,大量綿羊尾部脂肪沒有被有效利用,造成糧食能源的嚴重浪費[15]。因此,減少綿羊尾脂沉積、提高肉品質(zhì),將成為今后綿羊育種的方向,灘羊等典型脂尾綿羊品種的尾脂利用及脂尾改良正在受到畜牧工作者的關(guān)注。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

在甘肅省皋蘭縣某養(yǎng)殖場挑選相同飼養(yǎng)條件下健康、體重差異較小的9月齡灘羊60只,其中公羊36只,母羊24只。

1.2 測定指標與方法

參考GB/T 17237-2008[16]、GB 12694-2016[17]、GB 51225-2017[18]標準,測量灘羊脂尾性狀的尾長、尾寬、尾厚、尾重、尾脂重和尾脂率等指標。利用小動物輻照系統(tǒng)對60只試驗灘羊尾椎進行掃描分析。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel軟件對數(shù)據(jù)進行整理和統(tǒng)計;采用Minitab 17分析性狀間的皮爾森相關(guān)性;采用SPSS 26.0統(tǒng)計軟件進行脂尾性狀之間的表型統(tǒng)計分析、回歸分析和建立尾重與尾長、尾厚之間的最優(yōu)回歸方程;采用單因素方差分析(ANOVA)進行差異顯著性檢驗,P<0.05表示差異顯著,P<0.01表示差異極顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 灘羊脂尾觀測

2.1.1 灘羊尾型類別 根據(jù)對灘羊尾形觀察發(fā)現(xiàn),灘羊尾形主要分為3類,如圖1所示。第1類是圓盤形鉤狀尾,其尾根部肥寬,脂肪沉積明顯,呈圓盤狀,尾尖向上彎曲,呈鉤狀,此類型公、母羊分別為6只和8只;第2類是楔形尾,可細分為楔形鉤狀尾和楔形“S”狀尾,其尾根部呈木楔狀,尾尖向上彎曲明顯,呈鉤狀或“S”狀,此類型公、母羊分別為22只和13只;第3類是三角形尾,可細分為短三角形尾和長三角形尾,其尾根部扁平,尾尖細長,尾尖過飛節(jié)甚至與地面相接觸,但尾尖彎曲不明顯,此類型公、母羊分別為8只和3只。在灘羊觀測群體中,第2類尾形中的楔形鉤狀尾和楔形“S”狀尾最為常見。

圖1 灘羊個體尾觀測圖Fig.1 The observation of fat-tailed shapes for individual Tan sheep

2.1.2 灘羊脂尾尾椎解剖學(xué)特征 試驗結(jié)果表明,灘羊尾椎數(shù)目為17～21枚不等。尾椎從尾根至尾尖大致分為4類(圖2),每類尾椎個體之間可能存在差別。第1類尾椎有4～8枚,椎骨的棘突,椎弓,椎孔,橫突完整;第2類尾椎有5～8枚,椎骨的橫突完整,棘突,椎弓,椎孔退化;第3類椎骨有4～7枚,椎骨的橫突,棘突,椎弓,椎孔退化;第4類椎骨有0～3枚,椎骨之間呈融合狀,椎骨之間無關(guān)節(jié)囊。第1類與第2類之和一般為13枚,椎體長度較大,椎體寬度逐漸變小,棘突,橫突和上關(guān)節(jié)突均由前至后逐漸消失。從第3類椎體向后,椎體長度及寬度逐漸變小,部分個體尾椎末端幾枚融合為一體,如圖3所示。

圖3 灘羊尾椎解剖結(jié)構(gòu)圖Fig.3 The anatomical structure of the caudal vertebra of Tan sheep

2.2 9月齡灘羊脂尾表型數(shù)據(jù)

9月齡灘羊脂尾性狀的表型屠宰指標見表1。由表1可知,公灘羊尾長和尾重顯著大于母灘羊(P<0.05),尾脂率極顯著大于母灘羊(P<0.01)。

表1 9月齡灘羊脂尾表型數(shù)據(jù)Table 1 Fat tail phenotype of 9-month-old Tan sheep

2.3 9月齡灘羊脂尾性狀間的表型相關(guān)性分析

由表2可知,9月齡灘羊尾重與尾厚,尾脂重與尾重,尾脂率與尾重及尾脂重之間存在強的表型相關(guān)性(|r|>0.7);胴體重與尾厚、尾重、尾脂重,尾長與尾寬、尾重、尾脂率,尾寬與尾厚、尾重、尾脂重,尾椎數(shù)與尾長、尾重、尾脂率之間存在中等表型相關(guān)(0.3<|r|<0.7);其他性狀之間表現(xiàn)為弱的相關(guān)性。

表2 脂尾性狀間的皮爾森相關(guān)系數(shù)(n=60)Table 2 Pearson correlation coefficients between various fat-tailed traits (n=60)

2.4 9月齡灘羊尾重和尾長、尾寬、尾厚之間的相關(guān)回歸分析

從表2可知,9月齡灘羊尾重與尾長、尾寬、尾厚之間存在較強的皮爾森相關(guān)性,相關(guān)系數(shù)均大于0.3,表明尾重值受到尾長、尾寬和尾厚值的影響。因此,可通過多元回歸分析,建立尾重(y)和尾長(x1)、尾寬(x2)、尾厚(x3)之間的最優(yōu)回歸方程,利用測得的尾長、尾寬、尾厚值來估計灘羊活羊的尾重。

灘羊尾重與尾長、尾寬、尾厚之間的回歸分析采用總體回歸分析和逐步回歸分析,回歸分析后模型匯總和最優(yōu)回歸方程的建立如下:

2.4.1 灘羊尾重和脂尾性狀進行總體回歸分析后模型匯總 從表3可以看出自變量顯著性由大到小依次為尾厚>尾長>尾寬(非極顯著水平)。因此剔除尾寬,對尾重和尾厚、尾長進行逐步回歸分析。

表3 灘羊尾重和脂尾性狀指標總體回歸分析后多元回歸系數(shù)參數(shù)估計值Table 3 Estimated value of multiple regression coefficient parameters after total regression analysis of tail weight and fat tail traits of Tan sheep

2.4.2 灘羊尾重和脂尾性狀進行逐步回歸分析后模型匯總 由表4可得尾重與尾厚、尾長之間的最優(yōu)回歸方程為y=-2.237+0.401x3+0.041x1,標準化后的回歸方程為y=0.718x3+0.316x1(R2=0.634,P<0.01)。

3 討 論

脂尾的形成與脂尾羊惡劣的生存環(huán)境密切相關(guān)[19]。由于特殊的生存環(huán)境以及長期的人工選擇,灘羊尾部形態(tài)也呈現(xiàn)多樣性。本試驗結(jié)果表明,灘羊脂尾可分為圓盤形鉤狀尾、楔型尾和三角形尾,其中楔形尾可細分為楔形鉤狀尾和楔形“S”狀尾,三角形尾可細分為短三角形尾和長三角形尾。在本次試驗群體中,楔形尾最為常見。有研究表明,脂尾性狀與體重密切相關(guān)。脂尾較大的綿羊,其胸寬和胸圍更大[20-21],而胸寬和胸圍可進一步影響體重和體尺;黨樂等[22]認為多浪羊不同尾形對體重的影響存在差異。故本試驗結(jié)果可為進一步研究脂尾不同性狀對綿羊體尺和體重的影響提供理論依據(jù)。

本試驗利用小動物輻照系統(tǒng)對灘羊脂尾掃描發(fā)現(xiàn),灘羊尾巴中尾椎數(shù)目達17～21枚,由多個椎體和多重關(guān)節(jié)組成,有肌肉韌帶緊緊圍繞,并有生理彎曲(“S”型彎曲和鉤狀彎曲),從而滿足了尾椎的堅固性和柔韌性,其活動可以是三維的,以滿足運動需求。尾椎正常運動范圍很大,繞額狀軸可以做屈伸運動,繞矢狀軸可以做側(cè)屈運動,繞垂直軸可以做回轉(zhuǎn)運動。但是,尾椎各椎骨之間的運動幅度有限,因為其受到棘突、橫突方位因素的影響。尾椎數(shù)與尾長、尾重、尾脂重和尾脂率成中等正相關(guān)?？梢?育種中對上述4個尾部性狀進行選育時,可以將尾椎數(shù)納入選育指標。

灘羊尾巴含有大量的脂肪,在食物不足時,可為羊體供能維持生長所需[23]。目前由于羊尾脂精深加工技術(shù)落后導(dǎo)致其利用率低下,造成嚴重的資源浪費[24]。尾脂率是綜合反映脂尾性狀的指標之一。本試驗結(jié)果表明,9月齡公灘羊尾脂率顯著大于母灘羊。因此,在研究灘羊尾部性狀與體尺、體重等指標關(guān)系時,應(yīng)將性別作為重要影響因素之一。

本試驗通過觀測灘羊尾型特征,總結(jié)尾型類別以及獲取灘羊胴體重、尾重和尾脂重等數(shù)據(jù),研究分析灘羊脂尾性狀差異和表型相關(guān)。結(jié)果表明,灘羊尾重與尾厚、尾脂重及尾脂率之間存在強的表型相關(guān)性(|r|>0.7),胴體重與尾厚、尾重、尾脂重存在中等表型相關(guān)(0.3<|r|<0.7),說明灘羊尾厚、尾脂重對尾重影響很大。米熱妮薩·圖爾蓀托合提等[25]研究了策勒黑羊不同尾型對體重體尺的影響,發(fā)現(xiàn)尾型相對較大的綿羊其胸圍、尾寬、尾長和尾周長也更大,這進一步說明尾部性狀指標對綿羊體重有重要影響。

用一個容易測量的性狀去評估另一個與之相關(guān)的性狀是畜牧工作中經(jīng)常用到的技術(shù)方法,例如利用眼肌深度預(yù)測豬活體眼肌面積[26],用鵪鶉活體表型性狀預(yù)測屠宰性能等[27]。綿羊尾重?zé)o法活體稱量,而尾厚和尾長在活體上容易測量。因此,利用尾厚和尾長建立回歸方程來預(yù)測尾重,對于灘羊選種和購銷具有重要的意義。

4 結(jié) 論

本試驗觀測發(fā)現(xiàn),9月齡灘羊尾型有3種,其中楔形尾最為常見。公灘羊尾長、尾重及尾脂率顯著大于母灘羊。構(gòu)建了尾重和尾厚、尾長之間的最優(yōu)回歸方程:尾重=-2.237+0.401×尾厚+0.041×尾長(R2=0.634,P<0.01),可用于指導(dǎo)生產(chǎn)。